Bokvica (Plantago) je rod skrivenosemenica iz istoimene porodice (Plantaginaceae)[1] , koji broji 265 vrsta [2]. Kosmopolitskog je rasprostranjenja, a neke od vrsta se koriste kao lekovite od najranijih dana ljudske istorije. Bokvice su zeljaste biljke, a samo kod nekih se razvija forma polužbuna ili žbuna visokog do 60cm. Kod većine vrsta listovi se razvijaju u obliku rozete u dnu nerazgranatog stabla. Listovi su sedeći, sa kratkim i uzanim delom liske koji liči na lisnu dršku, jednostavni i bez zalistaka, naizmenični, sa lučnom nervaturom (poseduju 3 ili 5 nerava koji se lučno razilaze u širem delu liske). Cvast, izgrađenu od neuglednih sitnih cvetova koji se oprašuju vetrom, nosi na svom vrhu cvetna drška visoka 5-40cm. Plod je čahura, dvook, sa jednim ili nekoliko semena u okcu.

Bokvica
ženska bokvica (Plantago major)
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Tracheophytes
Kladus: Angiospermae
Kladus: Eudicotidae
Kladus: Asterids
Red: Lamiales
Porodica: Plantaginaceae
Pleme: Plantagineae
Rod: Plantago
L., 1753
Podrodovi

Plantago
Coronopus
Bougeria
Psyllium
Littorella

Gusenice leptira koriste bokvice kao biljke hraniteljke (pojedine vrste rodova Euproctis, Noctua, Xestia, Junonia i dr.).

Sistematika roda uredi

Decaisne [3] je u svom radu prepoznao oko 200 vrsta i grupisao ih u 17 sekcija. Po Pilgerovoj [4] podeli, rod sadrži dva podroda - Euplantago Harms (sinonim Plantago) i Psyllium (Juss) Harms. Pojedini autori podrod Psyllium smatraju odvojenim rodom.[5][6][7]

U svojoj reviziji 1978. godine, Rahn[8] je podelio rod na tri podroda:

  1. Plantago
  2. Coronopus (Lam. et DC.) Rahn - обухвата медитеранске врсте раније сврставане у Subgenus Plantago Sect. Coronopus sensu Pilger, 1937
  3. Psyllium Rahn - koji uključuje Pilgerov podrod Psyllium i 5 sekcija podroda Plantago (Oreades, Arnoglossum, Bauphula, Hymenopsyllium i Leucopsyllium)

Rahn (1996) [9] predlaže drugačiju klasifikacionu shemu, sa 6 podrodova: Plantago (sadrži oko 131 vrste), Coronopus (Lam. et DC.) Rahn (sadrži oko 11 vrsta), Albicans Rahn (51 vrsta), Psyllium Juss. (sensu Pilger, 1937; 16 vrsta), Littorella (Bergius) Rahn (sinonim za rod Littorella Bergius; 3 vrste) i Bougueria (Decne.) Rahn (sinonim za rod Bougueria Decne.; 1 vrsta).

Rensted i saradnici (2002)[10] identifikuju pet većih klada unutar roda, kojima daju status podrodova - Plantago, Coronopus, Psyllium, Littorella i Bougueria. Podrod Albicans sensu Rahn (1996) je parafiletski i trebalo bi ga podvesti unutar podroda Psyllium s.l.

Filogenetski odnosi roda uredi

Filogenetske odnose bokvica sa drugim rodovima, kao i filogenetske odnose unutar roda je bilo teško utvrditi samo na osnovu morfoloških karaktera. Stoga se krenulo sa hemotaksonomskim istraživanjima, jer ovaj rod karakteriše veliki broj specifičnih jedinjenja. Bokvice (celokupan rod Plantago) sintetišu flavone, i neki od njih poseduju taksonomski značaj - vrste iz podrodova Plantago i Coronopus sintetišu luteolin i 6-hidroksiluteolin, dok vrste podroda Albicans sintetišu samo luteolin. [11]

 
Filogenetski odnosi među podrodovima[11]

Iridoidni glukozidi takođe imaju taksonomski značaj - aukubin, katalpol, plantarenalozid i bartsiozid su karakteristični za rod ili pojedine podrodove.[12]

Filogenetske analize zasnovane na DNK sekvencama [10] ukazuju da je bokvici najsrodniji rod - Aragoa. Molekularnim satom utvrđena je starost ova dva roda na 7,1 miliona godina (podatak koji je u saglasnosti sa fosilnim nalazima). Među podrodovima, Littorella je najprimitivniji, a podrodovi Bougueria i Psyllium s.l. (sadrži i podrod Albicans) su sestrinske grupe (genetički najsrodnije).

Vrste u flori Srbije uredi

Na teritoriji Srbije je zabeleženo prisustvo 14 vrsta[13]:

podrod Coronopus
P. coronopus
P. holosteum
P. maritima
podrod Plantago
P. gentianoides
P. major - Širokolista (ženska) bokvica
P. media - Srednja bokvica
P. reniformis
P. tenuiflora
podrod Psyllium s.l.
P. altissima
P. argentea
P. arenaria (u Flori SR Srbije[13] kao sinonim napisana P. indica)
P. atrata
P. lanceolata - Uskolista (muška) bokvica
podrod ?
P. schwarzenbergiana

Galerija slika uredi

Izvori uredi

  1. ^ Mišić, Milan, ur. (2005). Enciklopedija Britanika. A-B. Beograd: Narodna knjiga : Politika. str. 158. ISBN 86-331-2075-5. 
  2. ^ Willis, J. 1980. A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns, 8th edn. University Press, Cambridge, UK.
  3. ^ Decaisne J. 1852. Plantaginaceae. In: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 13 (De Candolle A.,Ed.). Paris, pp. 1.
  4. ^ Pilger, R. 1937. Plantaginaceae. In: Das Pflanzenreich (Engler A., Ed.). H. R. Engelmann Verlag, Berlin, pp. 1-466.
  5. ^ Sojak, J. 1972. Nomenklatoticke poznamky (Phanerogamae), Casopis Narod. Muz. Odd. Prir. Praha 140: 127-134.
  6. ^ Holub, J. 1973. New names in Phanerogamae 2. Psyllium Mill. Folia Geobot. Phytotaxonomy, Prague 8:155-179.
  7. ^ Dietrich, H. 1982, Umkombinationen in der Plantaginaceen - Gattung Psyllium Miller. Math. Naturwiss R. 31: 195-196.
  8. ^ Rahn, K. 1978. Nomenclatorial changes within the genus Plantago L., infraspecific taxa and subdivisions of the genus. Bot. Tidsskrift 73: 106-111.
  9. ^ Rahn, K. 1996. A phylogenetic study of the Plantaginacae. Botanical Journal of the Linnean Society, 120(2):145-198
  10. ^ a b Rønsted, Nina; Chase, Mark W.; Albach, Dirk C.; Bello, Maria Angelica (2002). „Phylogenetic relationships within Plantago (Plantaginaceae): Evidence from nuclear ribosomal ITS and plastid TRNL-F sequence data”. Botanical Journal of the Linnean Society. 139 (4): 323—338. doi:10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x. 
  11. ^ a b r�Nsted, N.; Franzyk, H.; m�Lgaard, P.; Jaroszewski, J. W.; Jensen, S. R. (2003). „Chemotaxonomy and evolution of Plantago L”. Plant Systematics and Evolution. 242 (1–4): 63—82. S2CID 46090270. doi:10.1007/s00606-003-0057-3.  replacement character u |last3= na poziciji 2 (pomoć); replacement character u |last1= na poziciji 2 (pomoć)
  12. ^ Rønsted, N, Göbel, E, Franzyk, H, Jensen, S.R, Olsen, C.E. 2000. Chemotaxonomy of Plantago. Iridoid glucosides and caffeoyl phenylethanoid glycosides. Phytochemistry 55: 337–348
  13. ^ a b Flora SR Srbije VI (ed. Janković, M). SANU: Beograd.

Spoljašnje veze uredi