Životni ciklus ćelije

Životni ciklus ćelije je život ćelije između dve deobe, pri čemu je jedna deoba uključena u ciklus. Prema tome ćelijski ciklus se sastoji od dve faze – faze deobe (D-faza) i interfaze. Interfaza obuhvata period u toku koga se ćelija priprema za deobu. Pre deobe ćelija mora da udvostruči svoju masu, da bi sve svoje delove podjednako podelila između kćerki-ćelija. Faza deobe kod eukariotskih ćelija obuhvata podelu jedra (kariokineza) i podelu citoplazme i njenih organela (citokineza). Ćelijski ciklus ima različito vreme trajanja kod različitih ćelija (kod bakterija najčešće traje oko 20 min, a različitih ljudskih i životinjskih ćelija od 16 – 25 sati).

Ćelije luka (*Allium*) u različitim fazama ćelijske deobe. Rast organizma je pažljivo kontrolisan regulacijom ćelijskog ciklusa.

Svi organizmi se sastoje od ćelija koje se umnožavaju deobom. Odrasla osoba ima oko 100 000 biliona ćelija koje su nastale od jedne jedine oplođene jajne ćelije. Kod odraslih osoba postoji i veliki broj konstantno delećih ćelija koje zamenjuju umrle ćelije. Pre nego što se ćelija podeli ona mora da se poveća, da udvoji svoj genetski materijal, a potom razdvoji taj materijal na ćerke ćelije. Ti različiti procesi se odvijaju u ćelijskom ciklusu. Ćelijski ciklus ili generaciono vreme je najfundamentalniji proces eukariota. On je suština života i smrti. Ćelija je osnovna jedinica građe i funkcije svih živih bića. Skup ćelija sličnog ili istog izgleda, embrionalnog porekla i funkcije naziva se tkivo, a nauka koja proučava ćeliju naziva se citologija. U ćeliji se nalaze organska i neorganska jedinjenja. Od neorganskih jedinjenja najzastupljeniji su voda i soli. Od organskih jedinjenja u ćeliji se nalaze ugljeni hidrati, masti i proteini. Ova organska jedinjenja sadrže ugljenik. Upoznavanje građe i funkcije ćelije predstavlja osnovu za svako dublje proučavanje u biologiji i medicini. Rezultati proučavanja ćelije doprinose poznavanju i normalnog i patološkog stanja organizma. Kao što je prethodno navedeno, ćelija je i osnovna gradivna i funkcionalna jedinica svakog živog bića, osim virusa. U prirodi postoje brojni organizmi čije se telo sastoji iz jedne ćelije, kao što su bakterije, praživotinje, neke alge i gljive. Sa druge strane višećelijski organizmi mogu imati više miliona, biliona, kvadriliona ćelija. Tako se u organizmu odraslog čoveka nalazi oko 10 na 14 ćelija.

Iako se sve te ćelije međusobno razlikuju postoje neke osobine koje su zajedničke svim ćelijama kao što su:

Rast do veličine koja je karakteristična za datu vrstu ćelije;
Obavljanje određenih zadataka (Funkcija, uloga);
Primanje signala iz spoljašnje sredine na koje ćelija na određeni način odgovara;
Život ćelije završava se ili ćelijskom deobom ili ćelijskom smrću; pri deobi ćelija daje nove ćelije;
Jedinstven hemijski sastav i jedinstvena građa.

Zahvaljujući razvoju tehnike i instrumenata saznanja o ćeliji su postala veća i potpunija. Tehnika mikroskopiranja je danas dovedena skoro do savršenstva – pronalaskom različitih vrsta mikroskopa (elektronski, fazni, i dr.).

Veruje se da su svi organizmi i ćelije koje ih čine nastali od zajedničkog pretka. Iako su evolutivni procesi nedovoljno poznati i objašnjeni, ipak se na osnovu podataka koje pružaju fosili i uporednog izučavanje današnjih organizama može pretpostaviti kako je evolucija tekla. Izračunato je da je Sunčev sistem nastao pre oko 4,6 milijardi godina i poznato je da od 9 planeta tog sistema život postoji samo na Zemlji (nije isključeno da na drugim planetama u galaksiji postoji život). Smatra se da je pojavi života na Zemlji prethodio dug period hemijske evolucije.

Prva ćelija nastala je pre, otprilike, 3,5 ili 4 milijarde godina. Najstariji do sada otkriveni fosili nađeni su u stenama starim 3,4 milijarde godina u Južnoj Africi. Ovi fosili, vidljivi samo pomoću elektronskog mikroskopa, slični su današnjim prokariotama (bakterije, modrozelene alge). Na osnovu toga možemo pretpostaviti da je život počeo veoma rano, u prvoj milijardi zemljine istorije. Nalazi fosila, takođe, ukazuju da je pre oko 1,6 milijardi godina došlo do prelaska prokariota ka znatno složenijim eukariotskim ćelijama. Danas je najprihvatljivija simbiotska teorija koja objašnjava nastanak eukariotskih ćelija. Po toj teoriji se smatra da su prokariote ušle u ćeliju eukariota i postale njene organele (mitohondrije i hloroplasti). Tako je nastala simbioza u kojoj je eukariotska ćelija obezbeđivala hranu, a prokariotska energiju. Ova teorija se potvrđuje građom mitohondrija i hloroplasta koja je slična građi prokariotske ćelije, ali ima i nedostataka (ne objašnjava npr. pojavu unutrašnjeg ćelijskog skeleta u eukariotskoj ćeliji). Evolucija ćelija je trajala od 3-4 milijarde godina, dok su se ostali oblici života, kao i najsavršeniji, razvili u periodu od samo 600 miliona godina. Izgleda da se toga došlo do stvaranja evolucija života dugo odvijala u ćeliji, usavršavajući njenu građu i funkcije, da bi posle različitih organizama za relativno kratko vreme.

Ćelijski ciklus uredi

Veličina jedinke zavisi pre svega od ukupnog broja ćelija. Kod odraslog čoveka, taj broj približno iznosi oko 100 biliona ćelija, ili u proseku oko i milijardu ćelija po gramu tkiva. U svim višećelijskim organizmima tokom čitavog života odvija se kontinuirano stvaranje novih ćelija i uklanjanje ostarelih, a stalnost ukupnog broja ćelija odraslih jedinki predstavlja rezultat finog balansa između ćelijske proliferacije (mitoze) i ćelijske smrti (apoptoze). Deoba ćelije obezbeđuje da novonastale ćerke ćelije dobiju podjednaku količinu DNK (odnosno hromozoma), ali u većini slučajeva približno podjednaku količinu citoplazme sa organelama i molekulima. Ćelijski ciklus obuhvata vreme i događaje koji se odvijaju između dve ćelijske deobe, uključujući i samu ćelijsku deobu. Njegova dužina zavisi od vrste i može da traje od 1,5-2 sata kod ćelija kvasca koje rastu, do nekoliko godina, kod ćelija jetre čoveka. Međutim, minimalno vreme ćelijskog ciklusa za ćelije čoveka iznosi oko 24 sata. tradicionalno se ćelijski ciklus deli u četiri stadijuma ili faze: M, G1, S I G2. U toku M faze (mitoze), odigravaju se mikroskopom najuočljiviji događaji, kada se vrši podela jedrovog materijala – kariokineza, i podela ćelije – citokineza. Ovo je ujedno i najkraća faza ciklusa i kod tipične ćelije sisara traje oko jednog sata. Ostali period između dve M faze ćelijskog ciklusa naziva se interfaza. Iako se pomoću mikroskopa ne uočavaju neke značajnije promene izuzev uvećanja ćelijske mase, tokom interfaze se dešavaju mnogobrojni događaji tokom kojih se ćelija priprema za deobu i sastoji se iz preostale 3 faze ćelijskog ciklusa: G1, S i G2 faze.^[2]

Tokom S faze (S=sinteza), odvija se replikacija, odnosno sinteza nukleusne DNK. G1 faza (G=gap, pukotina Engl.) je interval između završene mitoze (M faze) i početka S faze, dok je G2 faza interval između S faze i početka M faze. Tokom čitave interfaze, u ćeliji se odvija transkripcija gena i sinteza proteina neophodnih za uvećanje ćelijske mase, kao i za kontrolu i odvijanje ćelijskog ciklusa. G1 i G2 faza omogućavaju dodatno vreme ćeliji da uveća svoju masu i udvostruči količinu ćelijskih organela, da bi posle deobe, ćerke ćelije imale odgovarajuću količinu organela i ćelijsku masu. (kada bi interfaza trajala samo onoliko koliko je potrebno ćeliji da izvrši replikaciju DNK, ćelija ne bi imala vremena da udvostruči svoju masu, pa bi posle svake deobe ćelije postajale progresivno sve manje i manje. To se zaista i dešava u posebnim okolnostima. Naime, u toku prvih nekoliko deoba oplođene jajne ćelije (brazdanje jajne ćelije) dolazi do progresivnog smanjenja novonastalih ćelija. U toku ovih ćelijskih ciklusa, G1 i G2 faza su drastično skraćene i praktično ne postoje.)

Ćelijski ciklus je veoma organizovan i složen proces, koji obezbeđuje kompletnu i preciznu replikaciju DNK i ćelijskih komponenti pre deobe. U toku ovog procesa učestvuje čitav niz molekula, enzima uključenih u proizvodnju novih ćelijskih komponenti (DNK, membrane organela,itd.).

Pored ove Proizvodne mašinerije, postoje i molekuli koji učestvuju u kontroli ćelijskog ciklusa, tzv. Kontrolni sistem ćelijskog ciklusa. Ovaj sistem obezbeđuje pravilnost u napredovanju ćelijskog ciklusa, sprečavajući napredovanje ukoliko u određenoj fazi ciklusa nisu stekli svi neophodni uslovi za prelazak u sledeću fazu. Za jedan višećelijski organizam veoma je važno da se ćelije dele kada je to potrebno i u onolikoj meri koliko je to potrebno. Nedovoljno ili prekomerno deljenje ćelija može da dovede do ozbiljnih poremećaja u normalnom funkcionisanju organizma. Značajan napredak u razumevanju događaja tokom ćelijskog ciklusa učinjen je tokom poslednje tri decenije. Početkom '70 godina 20 veka, ispitivanjem sazrevanja oocita žabe učinjeni su prvi koraci u razumevanju mehanizama ćelijskog ciklusa, otkrićem faktora koji indukuju započinjanje mitoze. Za kasnije otkriće ključnih molekula za odvijanje i kontrolu ćelijskog ciklusa, Liland H. Hartvel, R. Timoti Hant i Pol M. Ners dobili su Nobelovu nagradu za medicinu i fiziologiju 2001. godine.

Danas znamo da su za odvijanje ćelijskog ciklusa najvažnije tri grupe proteina i to: ciklin-zavisne kinaze (CDK), ciklini i inhibitori ciklin-zavisnih kinaza. Ciklin-zavisne kinaze su enzimi koji vrše fosforilaciju (dodavanje fosfatnih grupa na specifične aminokiseline u proteinima) određenih ključnih proteina, pa ih tako najčešće aktiviraju. Ciklini su proteini koji kada su prisutni u dovoljnom broju aktiviraju CDK, dok inhibitori ciklin-zavisnih kinaza kada su prisutni u dovoljnoj koncentraciji sprečavaju njihovu aktivnost.

Ćelijski ciklus obuhvata promene koje se odigravaju u ćeliji od momenta njenog nastanka do njene deobe na dve nove ćelije. Promene, koje se u ćeliji dešavaju za vreme deobe, mogu se posmatrati mikroskopom što sa promenama tokom interfaze nije slučaj. ćelijski ciklus se odvija kroz strogo kontrolisani redosled događanja koji podrazumeva rast, odnosno udvostručavanje njenog sadržaja, nakon čega sledi ćelijska deoba. Ona rezultira stvaranjem dve ćerke ćelije koje su kod svih somatskih ćelija genetski identične ćeliji od koje su nastale. Novonastale ćelije će pored genetskog materijala ravnomjerno podeliti sve ostale komponente roditeljske ćelije kako bi bile sposobne da otpočnu svoj sopstveni ciklus rasta i deobe. Dakle, novonastale ćelije su identične roditeljskoj ćelije. Trajanje ćelijskog ciklusa veoma varira u zavisnosti ćelijski ciklus od tipa ćelije. Prokariotske ćelije se dele amitozom (direktnom ili prostom deobom), dok se eukariotske dele mitozom ili mejozom. Kod eukariotskih ćelija koje se brzo dele, ćelijski ciklus, traje kratko. Tako ćelijski ciklus kvasca traje svega 90 minuta, dok ćelije koje se sporo dele imaju dug ćelijski ciklus i on kod hepatocita (ćelije jetre) traje oko godinu dana. Međutim, kod većine sisarskih ćelija ovaj ciklus u proseku traje oko 24 sata.

Reprodukcija ćelije uredi

Reprodukcija je, po definiciji iz udžbenika "Biologija za humanom genetikom", fundamentalna karakteristika života koja predstavlja širenje žive materije u prostoru i vremenu. Osnovni značaj reprodukcije je prenos genetske informacije sa roditelja na potomstvo. Međutim, ovde nije reč samo o organizmima već i o ćelijama. Dakle, da bi ćelija normalno funkcionisala ona mora da sadrži genetski materijal istovetan ćeliji od koje je nastala. Prilikom deobe ćelija tzv. majka (matična) ćelija deli se da dve ćerke ćelije. Novi organizam, nastaje spajanjem germinativnih ćelija. Osnovne odlike germinativnih ćelija jeste sposobnost formiranja novog života i dvostruko manji broj hromozoma, tj, hromozomskog seta. Ali, kakav je to set? Hromozomski set je predstavljen određenim brojem homologih hromozoma karakterističnim za svaku vrstu.

Homologi hromozomi su parovi hromozoma koji nose genske lokuse za iste osobine, a porijeklom su od roditelja (jedan od majke, drugi od oca). Celokupni genetski materijal sisara nalazi se u nukleoplazmi jedra, u vidu hromozomskog seta. Svaka ćelija organizma (izuzev spermatocita i ogonija koje imaju polovinu seta) sadrži celokupan hromozomski set identičan u svakoj ćeliji. Pošto se organizam stalno obnavlja, potrebno je da se ćelije stalno stvaraju (razmnožavaju). Jedino ćelije mozga i mišića ne podležu mitozi, odnosno prostoj ćelijskoj deobi. Ali, pre same deobe neophodno je da se hromozomski set udvoji kako bi novonastale ćelije imale identičan hromozomski set. Proces udvajanja (replikacije) DNK molekula odigrava se u interfazi podfaza s. Ova faza se naziva i ćelijsko mirovanje i predstavlja prvu i najznačajniju fazu mitoze. Nakon interfaze dolazi do deobe koja se odvija u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Kao što je već prethodno navedeno reprodukcija je osnova nasleđivanja, bez ovoga se ne bi uopšte moglo pričati o opstanku jedinki, grupa jedinki, vrsta itd. To je zapravo prenos genetičke informacije od deobe do deobe ćelije. Tu postoje 2 važna termina:

Ovo su procesi koji su neophodni za prenos nasledne informacije. Postoje 2 načina prenosa informacije tj. reprodukcije:

Reprodukcija somatskih ćelija – mitozom
Reprodukcija germinativnih ćelija – mejozom

Mitoza uredi

Mitoza ćelije

Mitoza se označava i kao M-faza, a predstavlja deo ćelijskog ciklusa u kojem prestaju sintetički procesi u ćeliji i vrši se deoba ćelije. Ona se odvija veoma brzo i u proseku Traje i - 2 sata. U normalnom ćelijskom ciklusu iz faze rasta ćelija neminovno prelazi u fazu ćelijske deobe, koja podrazumeva kako deobu jedra, njenog genetskog materijala, tako i deobu citoplazme. Deoba koja se odigrava u somatskim ćelijama naziva se mitoza. U ovoj deobi od roditeljske ćelije nastaće dve ćerke ćelije od kojih svaka ima istu količinu i isti DNK kao i ćelija od koje su nastale, te će one biti identične roditeljskoj u svakom pogledu. Zahvaljujući mitozi nastaju nove ćelije neophodne za rast višećelijskog organizma kao i za obnovu oštećenih tkiva. Međutim, deoba koja se odigrava u polnim ćelijama u procesu gametogeneze i koja se naziva mejoza ima za rezultat stvaranje polnih ćelija koje nisu genetski identične ćeliji od koje su nastale i imaju za polovinu redukovan broj hromozoma kao u duplo manju količinu DNK. Mitoza je mehanizam ćelijske deobe koji podrazumeva podelu jedra (kariokinezu) i ćelijske citoplazme (citokinezu). Pri ovoj deobi vrši se distribucija kako genetskog materijala tako i ostalog sadržaja na dva jednaka dela, na dve identične ćerke ćelije.

Mitoza se odvija brzo i kontinuirano kroz faze koje su označene kao:

Među njima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grč. Mitosa)

Profaza uredi

Profaza se karakteriše prisustvom maksimalno izduženih hromozoma, končastog izgleda mrežoliko isprepletanih po celom jedru. Na svaki kraj ćelije tj. na polove, odlazi po jedan par centriola budući da je došlo do njihove duplikacije u G2 fazi interfaze. Migracija centriola na suprotne polove ćelije odvija se na taj način što parovi centriola, koji Nakon duplikacije stoje u neposrednoj blizini, intenzivno sintetišu mikrotubule koje se umeću između njih kao lučno uobličene niti .

Kako polimerizacija mikrotubula napreduje ove niti se sve više izdužuju i potiskuju centriole na suprotne krajeve ćelije. Figura koja u ovom procesu nastaje naziva se mitotsko (deobno) vreteno. Krajem ove faze hromozomi postaju vidljivi, kraći, deblji i tamnije su boje, a uzdužno su podeljeni na dve identične hromatide koje su spojene centromerom. na svakoj centromeri dolazi do formiranja dva kinetohora, po jedan na svakoj hromatidi, smeštenim na suprotnim stranama hromozoma. Kinetohor predstavlja proteinski kompleks za koji će se vezati određeni tip mikrotubula, odnosno niti deobnog vretena tzv. kinetohorne mikrotubule. Ostale mikrotubule predstavljaju polarne mikrotubule i one se protežu između suprotno postavljenih parova centriola, ali u prejelu Ekvatora ne dolaze u kontakt sa hromozomima. U humanim somatskim ćelijama za jedan kinetohor se zakači u proseku 30 mikrotubula.

Prometafaza uredi

Prometafaza započinje fragmentacijom jedrovog omotača pri čemu se sadržaj jedra meša sa citoplazmom, a zatim iščezava jedarce i definitivno se formira deobno vreteno. Hromozomi vezani za kinetohorne mikrotubule počinju grupisanje u ekvatorijalnoj zoni.

Metafaza uredi

Metafaza traje veoma kratko i u njoj su hromozomi već u velikoj meri kondenzovani tako da su vrlo dobro vidljivi zbog čega su upravo ovde najpogodniji za analizu. Budući da su oslobođeni jedrove membrane, oni se, potiskivani od strane kinetohornih mikrotubula, smeštaju u ekvatorijalni (središnji) region ćelije. Tu se postavljaju jedan pored drugog tako da su im hromatide paralelne ekvatoru deobnog vretena, pri čemu se formira figura označena kao metafazna ploča.

Anafaza uredi

Anafaza je takođe kratka i traje svega nekoliko minuta. Na njenom početku centromere se dele, što omogućuje i hromozomima da se podele na dve hromatide koje će postati sestrinski hromozomi. Niti deobnog vretena se tokom ove faze postepeno skraćuju i sestrinske hromozome povlače na suprotne polove deobnog vretena. Za kretanje hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a.. Od svakog hromozoma jedna hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije. Rezultat ovoga je da se na oba ćelijska pola našao ponovo diploidan broj hromozoma. U humanoj ćeliji, čijih se 46 hromozoma podelilo na 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na svakom polu ćelije. krajem ove faze počinje i dioba citoplazme, stvaranjem kontraktivnog prstena koji predstavlja prstenasto suženje koje se obrazuje oko ćelije na nivou Ekvatora deobnog vretena. On nastaje kao rezultat kontrakcije mikrofilamenata, aktina i miozina.

Telofaza uredi

Telofaza, završna faza mitoze (Grc. Thelos = kraj), počinje u momentu kada hromozomi dostignu polove deobnog vretena. Za vreme ove finalne faze mitoze dolazi do despiralizacije hromozoma, oni se izdužuju i postaju slabije vidljivi. Oko hromozoma, na svakom ćelijskom polu, formira se jedrova membrana i pojavljuje se nukleolus. Tako su formirana dva nova jedra i time je kariokineza definitivno završena . Istovremeno dolazi i do ravnomerne raspodele organela kao i ostalog ćelijskog sadržaja u citoplazmi oko novoformiranih jedara.

Citokineza koja je započela u anafazi dalje se nastavlja na taj način što se oko ćelije sve više steže kontraktilni prsten zahvaljujući kontrakciji aktina i miozina, što uslovljava sve dublju invaginaciju ćelijske membrane. Podela citoplazme se završava kada se dve suprotne strane ćelijske membrane potpuno približe i spoje, čime su definitivno formirane dve diploidne, genetski identične ćerke ćelije. Ćerke ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od citokineza majke ćelije. Kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije.

Mejoza uredi

Mejoza ćelije

Mejoza je ćelijska deoba koja se odvija u polnim ćelija. Obrazovanje polnih ćelija (gameta) čoveka naziva se gametogeneza. Razlikujemo spermatogenezu (obrazovanje spermatozoida) i oogenezu (obrazovanje jajne ćelije). U procesu mejoze se od diploidnih, matičnih ćelija spermatogonija i oogonija stvaraju polne ćelije, tj. muške i ženske gamete koje sadrže haploidan broj hromozoma (N), odnosno za polovinu manje od somatskih. Značaj mejoze se ogleda u održavanju stalnog broja hromozoma iz generacije u generaciju. U suprotnom bi se broj hromozoma duplirao u svakoj sledećoj generaciji, i na kraju desete generacije broj hromozoma kod čoveka bi iznosio 23552. Haploidan broj hromozoma nastaje u procesu tzv. redukcione deobe (lat. Reductio = smanjenje) matičnih polnih ćelija. Ova deoba se odvija kroz dve brze, uzastopne deobe koje su označene kao prva i druga mejotička deoba. U ovoj deobi se jedna diploidna ćelija dva puta deli i nastaju četiri haploidne ćelije. redukcija broja hromozoma obavlja se u prvoj deobi, označenoj kao mejoza I, kada se majka-ćelija (2n broj hromozoma) podeli na dve ćerke ćelije (N broj hromozoma). U drugoj deobi, mejozi II, se obe ćerke ćelije (sa N brojem hromozoma) podele tako da nastaje ukupno 4 ćelije. Rezultat ove deobe su polne ćelije - gameti koji su genetski različiti. Još jedan značaj mejoze je u održavanju ogromne genetičke raznovrsnosti što omogućuje slučajan raspored majčinih i očevih hromozoma u polnim ćelijama. U ovim hromozomima je prethodno došlo i do Crssing-overa što takođe doprinosi raznovrsnosti. U gametima čoveka od 23 hromozoma moguće je 223 kombinacija, što znači da čovek može da obrazuje 8 000 000 različitih polnih ćelija.

Mejoza I uredi

Prva mejotička deoba se, slično kao i mitoza, sastoji od četiri faze koje su označene kao:

Profaza I
Metafaza I
Anafaza I
Telofaza I

Ovoj deobi podležu primarne spermatide i primarne spermatogonije koje su diploidne, a nastale su mitotičkom deobom iz spermatogonija. Mejozi i prethodi interfaza u kojoj je, između ostalog, izvršena replikacija DNK. Svaki hromozom ćelije koja ulazi u mejozu i se sastoji od 2 molekula DNK (dve hromatide).

Profaza I uredi

Profaza prve mejotičke deobe je duža nego kod mitoze i podeljena je na 5 podfaza:

Leptoten
Zigoten
Pahiten
Diploten
Dijakineza

U leptotenu počinje kondenzovanje hromatina pa se hromozomi uočavaju kao končaste tvorevine koje su krajevima vezane za jedrovu membranu. Hromozom se sastoji od 2 hromatide, ali su one priljubljene jedna uz drugu pa se ne uočavaju. Dakle, u leptotenu se u jedru germinativne ćelije kao i primarne spermatocite i primarne ocite nalazi diploidan. Broj uskih i dugačkih hromozoma koji će se u sledećoj podfazi, grupisati u bivalente.

U zigotenu dolazi do sparivanja homologih hromozoma tj. grupisanja u bivalente, homologe hromozomske parove (jedan poreklom od oca jedan od majke) koji se čvrsto pripajaju, jednom složenom proteinskom strukturom koja je označena kao sinaptonemalni kompleks. Proces formiranja bivalenata je označen kao sinapsis. Budući da je svaki hromozom sastavljen od dve hromatide, bivalenti imaju četiri hromatide, zbog čega se nazivaju tetrade

U pahitenu se između homologih hromatida na određenim mestima uspostavljaju veze, hijazme (mostovi), kojima se vezuju homologi genski parovi. Preko hijazmi se vrši razmjena odgovarajućih fragmenata hromatida između homologih hromozoma, što se naziva crossing-over, a ima za rezultat stvaranje nove genske konfiguracije, odnosno genetsku rekombinaciju. Posle izvršenog crossing-overa hromozom iz majčine garniture sadrži deo očevog homologog hromozoma i obrnuto, faza 3-pahiten u diplotenu hromozomi se razdvajaju, ali spojevi na hijazmama ostaju u dijakinezi hromozomi se maksimalno kondenzuju, a za njih se zakače kinetohorne mikrotubule i počinje njihovo pomeranje ka ekvatorijalnom regionu ćelije. Jedarce nestaje, a jedrova membrana se dezintegriše.

Metafaza I uredi

Metafaza I se karakteriše prisustvom homologih hromozomskih parova spojenih hijazmama, koji se, zakačeni za mikrotubule deobnog vretena, grupišu u područja Ekvatora gde formiraju figuru označenu kao metafazna (Ekvatorijalna) ploča. Ovde se hromozomi nalaze u parovima od kojih svaki vodi poreklo od jednog od roditelja- jedan od oca, a jedan od majke. Za razliku od mitoze, gde su na Ekvatoru ćelije bili pojedinačni, u metafazi mejoze I nalaze se parovi homologih hromozoma. Centromere hromozoma su koncima deobnog vretena vezane za polove ćelije i to tako što je jedan hromozom iz para vezan za jedan, a drugi hromozom za drugi pol.

Anafaza I uredi

Anafaza I počinje razdvajanjem homologih hromozoma, kidanjem spojeva na hijazmama, tako da na svaki ćelijski pol odlazi jedna kompletna, po broju hgaploidna (N) garnitura hromozoma, ali ona je diploidna (2n) po sadržaju DNK budući da na polove odlaze kompletni hromozomi, a ne hromatide kako je bilo u anafazi mitoze. To znači da u ovoj fazi dolazi do redukcije broja hromozoma. U humanim ćelijama na polovima se nalazi po 23 hromozoma i to iz svakog od 23 para po jedan hromozom.

Telofaza I uredi

Telofaza I počinje i završava se kompletnom citokinezom koja će kod muškog pola rezultovati stvaranjem dve sekundarne spermatocite od početne primarne spermatocite, a kod ženskog pola od primarne ovocite, nakon ove deobe, nastaje jedna sekundarna ovocita i jedno polarno telo. I sekundarna spermatocita i sekundarna oocita, iako haploidne po broju hromozoma, su diploidne po količini DNK, koja će se u narednoj, drugoj mejotičkoj deobi redukovati da bi se dobile definitivne haploidne muške i ženske polne ćelije. U ovoj fazi se formira jedrova opna oko hromozoma koji su na polovima i obrazuje se jedarce.

Mejoza II uredi

Nakon telofaze sledi kratka interfaza u kojoj se, međutim, ne odvija sinteza DNK tako da ova faza ne predstavlja pravu interfazu zbog čega se naziva još i interkineza. Nakon nje sledi druga mejotička deoba koja se, takođe sastoji od četiri faze označene kao:

Profaza II
Metafaza II
Anafaza II
Telofaza II

Pri ovoj deobi se sekundarne spermatocite i oocite koje sadrže svaka po 23 hromozoma i koje su diploidne po količini DNK, dele na po dve ćelije od kojih će svaka imati po 23 hromozoma, ali duplo manju količinu DNK, budući da je u anafazi došli do razdvajanja hromozoma na sestrinske hromozome, čime je količina DNK redukovana na polovinu. Kao rezultat ove deobe kod muškog pola u procesu spermatogeneze od početne, diploidne spermatogonije odnosno primarne spermatocite nastaju 4 ćelije-spermatide koje imaju haploidan broj hromozom i duplo. Spermatogeneza manju količinu DNK nego ćelija od koje su nastale. Slično je i kod ženskog pola kod kojeg u procesu oogeneze od diploidne oogonije, odnosno primarne oocite nastaje jedna oocita haploidna po broju hromozoma i količini DNK uz istovremeno obrazovanje tri polarna tela, od kojih dva nastaju deobom prvog polarnog tela, a treće deobom sekundarne oocite.

Interfaza uredi

Ćelijski ciklus

Interfaza (lat. inter = između) je period ćelijskog ciklusa između dve deobe. Ona je najduža faza u životu ćelije zato što se za vreme te faze obavljaju obimne pripreme za deobu. (Kao što je već rečeno, ceo ćelijski ciklus ljudskih ćelija traje 16-25 sati, od čega deoba traje oko 1 sat, a sve ostalo vreme je interfaza.)

Deli se na tri faze: 1. presintetička (G1) 2. sintetička (S) 3. postsintetička (G2).

Iz naziva ovih faza se uočava da je ključna S-faza prema kojoj i ostale faze dobijaju imena. U svim fazama interfaze se odvija transkripcija RNK, neophodnih za sintezu proteina.

G1 faza sledi odmah nakon mitoze i u proseku u telesnim ćelijama čoveka traje 9 sati. To je faza u kojoj se sintetišu mnogi proteini kao i ugljeni hidrati i lipidi neophodni za Rast ćelije. glavna razlika između ćelija koje se dele sporo i brzo upravo je u dužini trajanja ove faze. Neke ćelije koje se dele veoma sporo mogu, međutim, napraviti pauzu u svom ćelijskom ciklusu tako da one u G1 fazi ostaju danima, mesecima, pa čak i godinama. Ova izuzetno duga G1 faza označena je kao G0 faza i u njoj ćelija ostaje sve dok ne bude stimulisana na deobu. Faza G0 se često naziva i faza "Mirovanja", što nije najadekvatniji naziv jer zapravo u njoj ćelija nije neaktivna nego naprotiv, ona normalno funkcioniše, vrši sekreciju, fagocitozu, prenos nervnog impulsa itd. Tako su mnogi limfociti u čovekovom organizmu u fazi G0, ali delovanjem nekog stimulusa kao što je odgovarajući antigen, oni se mogu vratiti u normalni ćelijski ciklus.

S faza je sintetička faza u kojoj dolazi do sinteze DNK, odnosno duplikacije postojećeg lanca DNK (od jednog molekula nastanu dva potpuno identična molekula DNK), kao i do sinteze histona, nakon čega sledi organizovanje nukleosoma i obrazovanje hromatinskih vlakana. Replikacijom DNK omogućeno je formiranje dva potpuna genska kompleta, po jedan za svaku novu ćeliju, koja će nastati u procesu mitoze. Ova faza u humanim ćelijama traje oko 10 sati.

G2 faza u većini ćelija traje kratko, a u humanim ćelijama u proseku oko 4.5 sata. U njoj se sintetišu proteini neophodni zs proces mitoze, kao što je tubulin od kojeg se polimerizuju mikrotubule koje će učestvovati u obrazovanju deobnog vretena. Pored toga, ovde dolazi do duplikacije centriola kao i drugih organela. Faza G2 i faza G1 obezbeđuju ćeliji vreme za rast, sintetičke procese neophodne za stvaranje novih organela i regulatornih proteina, kao i akumulaciju energije. Ako bi interfaza trajala samo toliko vremena koliko je potrebno za duplikaciju DNK, ne bi bilo ćelijskog rasta i pri svakoj narednoj deobi ćelija bi bila sve manja. Međutim, u deobi nekih ćelija upravo se to i događa. Tako su kod blastomera nastalih nakon nekoliko prvih deoba kojima podleže oplođena jajna ćelija, odnosno zigot, faze G1 i G2 drastično skraćene tako da praktično kod ovih ćelija nema rasta pre deoba, što ima za posledicu podelu krupne jajne ćelije u veliki broj sitnijih ćelija, čiji ukupan volumen nije veći od volumena jajne ćelije. Pri kraju G" faze počinje kondenzacija hromozoma, što ujedno označava kraj interfaze i početak mitoze.

Ključni procesi u interfazi su:

rast ćelije do veličine karakteristične za njenu vrstu; ćelija koja ne dostigne određenu veličinu neće moći da se podeli;
replikacija DNK koja omogućava da u deobi kćerke ćelije dobiju međusobno istu količinu DNK, odnosno iste gene; sestrinske hromatide su, u stvari, budući hromozomi kćerki-ćelija koje će nastati deobom.

Ćelijski ciklus se odvija od momenta nastanka neke ćelije (deobom majke-ćelije) pa sve do momenta kada se ta ćelija deli na dve nove ćelije (sada su one unuke-ćelije one početne). Smene ćelijskih ciklusa (majka - kćerke - unuke) omogućavaju rast i obnavljanje tkiva kod višećelijskih organizama, dok kod jednoćelijskih dovode do uvećanja broja jedinki.

Ćelije koje nemaju sposobnost deljenja, kao što su poprečno-prugaste mišićne ćelije, nervne ćelije ili, recimo, eritrociti ulaskom u G1 fazu u njoj trajno ostaju. Pošto G1 faza istovremeno predstavlja čitav ćelijski ciklus ovih ćelija, ona se u tom slučaju označava kao G₀ faza. Ćelije koje se tokom celog svog života nalaze u G₀ fazi nazivaju se neciklične ćelije. One svoj životni vek okončavaju ćelijskim umiranjem, a ćelije koje imaju sposobnost deobe završavaju deobom na nove ćelije.

Metabolizam ćelije uredi

U živoj ćeliji se neprekidno odvija ogroman broj hemijskih reakcija. Celina svih hemijskih procesa, odnosno, ukupan promet materije i za materiju vezane energije naziva se metabolizam. Metabolizam karakterišu dva osnovna procesa:

Anabolizam uredi

Anabolizam predstavlja sintezu složenih jedinjenja iz prostih, uz potrošnju energije kakvi su Npr: fotosinteza, sinteza proteina itd. A katabolizam su reakcije razgradnje Složenih jedinjenja na prosta, uz oslobađanje energije, pripadaju mu procesi kao što su disanje, varenje i dr. U ćeliji se neprekidno odvijaju tesno povezani procesi razlaganja organske materije uz oslobađanje energije i sinteza složenih sastojaka ćelije uz utrošak energije. Pošto se anabolizam neprekidno odvija (ćelija neprekidno sintetiše proteine, Šećere, masti i dr.) Ćelija ima stalnu potrebu za energijom. Živa ćelija, bez obzira na vrstu organizma, energiju dobija oksidacijom organskih jedinjenja, tj. njihovim sagorevanjem (što pripada kataboličkim procesima). Organska jedinjenja se polako i postupno oksidišu tako da se energija iz njih otpušta sporo,delimično u vidu toplote, a delom i kao hemijska Energija (ATP) koju ćelija može da koristi u anabolizmu.

Po načinu dobijanja organskih molekula, koji služe kao izvor energije živa bića se dele u dve velike grupe:

Autotrofi su sposobni sa vrše fotosintezu (ili hemosintezu), da sunčevu energiju (ili hemijsku Energiju) iskoriste za sintezu organskih materija koje će služiti za dobijanje energije.
Heterotrofi uzimaju gotove organske materije hranom i sagorevanjem tih materija obezbeđuju potrebnu energiju. Hrana heterotrofa direktno ili indirektno potiče iz organskih materija.

Reference uredi

^ Cooper GM (2000). „Chapter 14: The Eukaryotic Cell Cycle”. The cell: a molecular approach (2nd izd.). Washington, D.C: ASM Press. ISBN 0-87893-106-6.
^ Milenković, Sanja (2007). Ćelijski ciklus. Univerzitet u Beogradu: Srž života.

Literatura uredi

Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
Morgan DO (2007). The Cell Cycle: Principles of Control. London: Published by New Science Press in association with Oxford University Press. ISBN 0-87893-508-8.
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2008). „Chapter 17”. Molecular Biology of the Cell (5th izd.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4111-6.
Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Zipursky L, Kaiser C, Berk A (2004). Molecular cell biology. New York: W.H. Freeman and CO. ISBN 0-7167-4366-3.
Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004). „Chapter 7”. Molecular biology of the gene (5th izd.). San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4642-2.

Spoljašnje veze uredi

[isbn0-87893-106-6-1] Cooper GM (2000). „Chapter 14: The Eukaryotic Cell Cycle”. The cell: a molecular approach (2nd izd.). Washington, D.C: ASM Press. ISBN 0-87893-106-6.

[2] Milenković, Sanja (2007). Ćelijski ciklus. Univerzitet u Beogradu: Srž života.

[1]

[2]