Perje

(preusmereno sa Перо)

Perje je oblik kožne izrasline koje je razvijeno kod ptica i specifično je samo za ptice. Perje je proizvod rožnatog sloja kože, slično kao ljuske kod reptila, kojima morofološki najviše nalikuju. Sačinjena su od keratina, istog proteina koji čini kosu i nokte kod ljudi ili rogove kod drugih životinja. Perje se smatra najsloženijim pokrovnim tvorevinama kod kičmenjaka[1][2] i predstavljaju pravi primer kompleksne evolutivne tvorevine.[3] Ono je jedno od karakteristika koje razlikuje postojeće ptice od drugih živih grupa životinja.[4]

Varijacije perja

Iako perje pokriva veći deo tela ptica, ono nastaje samo od određenih, dobro definisanih, delova kože. Perje potpomaže letu, toplotnoj i hidroizolaciji tela. Pored toga, obojenost perja potpomaže komunikaciji i zaštiti ptica.[5] Plumologija je nauka koja se bavi proučavanjem perja.[6][7]

Perje ima brojne upotrebne, kulturne i religiozne namene. Perje je mekano i odlično zadržava toplotu; stoga se ponekad koristi u posteljini visoke klase, posebno u jastucima, pokrivačima i dušecima. Ono se koristi i kao punjenje za zimsku odeću i posteljinu na otvorenom, kao što su prošiveni kaputi i vreće za spavanje. Donje perje od guske i patke priža sjajnu podlogu. Ono ima sposobnost da se proširi iz komprimovanog, uskladištenog stanja i da pritom zarobi velike količine izdeljenog, izolacionog vazduha.[8] Perje velikih ptica (najčešće gusaka) korišćeno je i koristi se za pravljenje pera za pisanje. Istorijski gledano, lov ptica radi ukrasnog i oramentalnog perja je ugrozio neke vrste i pomogao da se doprinese izumiranju drugih.[9] Danas se perje koje se koristi u modi i vojnim pokrivalima i odeći dobija kao otpadni proizvod živinarstva, uključujući kokoške, guske, ćurke, fazane i nojeve. Ovo perje je obojeno i njime se manipuliše kako bi se poboljšao njegov izgled, pošto je perje živine prirodno često bezizraznog izgleda u poređenju sa perjem divljih ptica.

Građa uredi

Svako pero se sastoji od osnovne grane s koje polaze hiljade malih grančica koje su međusobno povezane tako da čine glatku površinu pera. Glatka površina perja pticama omogućuje da se lako kreću kroz vazduh tokom leta. Tipično ptičje pero ima sledeće morfološke delove: osovinu pera čini batrljica (scapus), koja je na dužem gornjem delu puna i naziva se stručak (rachis), na kraćem donjem delu čini šuplju cev (calamus). Na stranama batrljice se u jednoj ravnini nalazi zastavica (vexillum), podeljena njome na spoljašnji i unutrašnji deo. Sastavljena je od brojnih isperaka 1. reda (rami) koji su međusobno povezani ispercima 2. reda (radii), uzajamno zakačenim kukicama. Široka zastavica pera čini potpornu plohu pogodnu za let i dobro štiti pred gubitkom telesne toplote.

Upotreba uredi

Perje se može koristiti za punjenje jastuka, prekrivača, madraca, vreća za spavanje i sl. Takođe se perje koristi za ukrašavanje, npr. delova odeće, strela, a u nekim kulturama (američki domoroci) perje se koristilo i u religiozne svrhe. Nekada se perje koristilo i za pisanje (pisaće pero). Velika pera mogu koristiti leti i kao sredstva za hlađenje (lepeze).

Evolucija uredi

Kasnojursko fosilno pero neidentifikovanog dinosaurusa, za koje se nekada smatralo da je Archaeopteryx.
Perje kojim dominira rahis unutar burmanskog ćilibara iz sredine krede

Funkcionalna razmatranja uredi

Funkcionalni pogled na evoluciju perja tradicionalno se fokusirao na izolaciju, let i prikaz. Otkrića neletećih pernatih dinosaurusa iz kasne krede u Kini,[10] međutim, sugerišu da let nije mogao biti prvobitna primarna funkcija, jer perje jednostavno ne bi bilo u stanju da obezbedi bilo kakav oblik podizanja.[11][12] Bilo je sugestija da je perje možda imalo svoju prvobitnu funkciju u termoregulaciji, hidroizolaciji, ili čak kao deponija za metabolički otpad kao što je sumpor.[13] Za nedavna otkrića se tvrdi da podržavaju termoregulatornu funkciju, barem kod manjih dinosaurusa.[14][15] Neki istraživači čak tvrde da je termoregulacija nastala od čekinja na licu koje su korišćene kao taktilni senzori.[16] Iako je sugerisano da su perje evoluirale iz reptilskih krljušti, postoje brojne primedbe na tu ideju, a novija objašnjenja su proizašla iz paradigme evolucione razvojne biologije.[2] Teorije o poreklu perja na osnovu ljuske sugerišu da je ravna struktura na ljusci modifikovana da bi se razvila u perje cepanjem te da bi se formirala mreža; međutim, taj razvojni proces uključuje cevastu strukturu koja proizlazi iz folikula i cevi koje se uzdužno cepaju da bi se formirala mreža.[1][2] Broj pera po jedinici površine kože veći je kod manjih ptica nego kod većih ptica, a ovaj trend ukazuje na njegovu važnu ulogu u toplotnoj izolaciji, jer manje ptice gube više toplote zbog relativno veće površine srazmerno njihovoj telesnoj težini.[5] Minijaturizacija ptica takođe je igrala ulogu u evoluciji letenja.[17] Veruje se da je boja perja evoluirala prvenstveno kao odgovor na polnu selekciju. U fosilnim primercima paravijana Anchiornis huxleyi i pterosaurusa Tupandactylus imperator, karakteristike su toliko dobro očuvane da se može primetiti struktura melanozoma (pigmentnih ćelija). Upoređivanjem oblika fosilnih melanozoma sa melanosomima postojećih ptica, mogla bi se odrediti boja i šara perja na Anchiornis i Tupandactylus.[18][19] Utvrđeno je da Anchiornis ima perje sa crno-belim šarama na prednjim i zadnjim udovima, sa crvenkasto-braon grebenom. Ovaj obrazac je sličan obojenosti mnogih postojećih vrsta ptica, koje koriste boju perja za prikaz i komunikaciju, uključujući polnu selekciju i kamuflažu. Verovatno je da su neptičje vrste dinosaurusa koristile šare perja za slične funkcije kao moderne ptice pre početka leta. U mnogim slučajevima, fiziološko stanje ptica (posebno mužjaka) je naznačeno kvalitetom njihovog perja, i to (ženke) koriste pri izboru partnera.[20][21] Pored toga, kada su poređeni različiti primerci Ornithomimus edmontonicus, utvrđeno je da starije jedinke imaju penibrahijum (strukturu nalik krilu koja se sastoji od izduženog perja), dok je mlađe nemaju. Ovo sugeriše da je penibrahijum bio sekundarna polna karakteristika i da je verovatno imao polnu funkciju.[22]

Reference uredi

  1. ^ a b Prum, Richard O; AH Brush (2002). „The evolutionary origin and diversification of feathers” (PDF). The Quarterly Review of Biology. 77 (3): 261—295. PMID 12365352. S2CID 6344830. doi:10.1086/341993. Pristupljeno 7. 7. 2010. 
  2. ^ a b v Prum, R.O.; Brush, A.H (1. 3. 2003). „Which Came First, the Feather or the Bird?” (PDF). Scientific American. 288 (3): 84—93. PMID 12616863. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. Pristupljeno 7. 7. 2010.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  3. ^ Prum, Richard O. (1999). „Development and Evolutionary Origin of Feathers” (PDF). Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution). 285 (4): 291—306. PMID 10578107. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. Arhivirano iz originala (PDF) 09. 04. 2011. g. Pristupljeno 7. 7. 2010. 
  4. ^ Li, Quanguo (9. 3. 2012), „Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage”, Science, 335 (6073): 1215—1219, Bibcode:2012Sci...335.1215L, PMID 22403389, S2CID 206537426, doi:10.1126/science.1213780 
  5. ^ a b Pettingill, OS Jr (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Fourth edition. Burgess Publishing Company. str. 29–58. ISBN 978-0-8087-1609-9. 
  6. ^ „Galapagos plumology” (PDF). darwinfoundation.org. Charles Darwin Collections Database by the Charles Darwin Foundation. Arhivirano iz originala 08. 02. 2017. g. Pristupljeno 24. 4. 2015. 
  7. ^ Eichhorn, hrsg. von Manfred (2005). Langenscheidt Fachwörterbuch Biologie Englisch : englisch - deutsch, deutsch - englisch (1. Aufl. izd.). Berlin [u.a.]: Langenscheidt. str. 537. ISBN 978-3-86117-228-4. Arhivirano iz originala 03. 03. 2016. g. Pristupljeno 24. 4. 2015. 
  8. ^ Bonser, R.H.C.; Dawson, C. (1999). „The structural mechanical properties of down feathers and biomimicking natural insulation materials”. Journal of Materials Science Letters. 18 (21): 1769—1770. S2CID 135061282. doi:10.1023/A:1006631328233. 
  9. ^ Johnston, Nicole; Parsons, Jean (20. 9. 2018). „Feathers: Endangered – Fauna and Fashion”. University of Missouri's Historic Costume and Textiles Collection. 
  10. ^ St. Fleur, Nicholas (8. 12. 2016). „That Thing With Feathers Trapped in Amber? It Was a Dinosaur Tail”. The New York Times. Arhivirano iz originala 8. 12. 2016. g. Pristupljeno 8. 12. 2016. 
  11. ^ Sumida, SS; CA Brochu (2000). „Phylogenetic context for the origin of feathers”. American Zoologist. 40 (4): 486—503. doi:10.1093/icb/40.4.486 . 
  12. ^ Dimond, C. C.; R. J. Cabin; J. S. Brooks (2011). „Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods”. BIOS. 82 (3): 58—63. S2CID 98221211. doi:10.1893/011.082.0302. 
  13. ^ Bock, WJ (2000). „Explanatory History of the Origin of Feathers”. Am. Zool. 40 (4): 478—485. doi:10.1093/icb/40.4.478 . 
  14. ^ Whitfield, John (4. 4. 2012). „Largest feathered dinosaur yet discovered in China”. Nature News Blog. Arhivirano iz originala 6. 4. 2012. g. Pristupljeno 4. 4. 2012. 
  15. ^ Xu X.; Wang K.; Zhang K.; Ma Q.; Xing L.; Sullivan C.; Hu D.; Cheng S.; Wang S.; et al. (2012). „A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China” (PDF). Nature. 484 (7392): 92—95. Bibcode:2012Natur.484...92X. PMID 22481363. S2CID 29689629. doi:10.1038/nature10906. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 4. 2012. g. 
  16. ^ Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). „Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers”. Evolution (na jeziku: engleski). 69 (4): 857—862. ISSN 1558-5646. PMID 25756292. S2CID 24319963. doi:10.1111/evo.12634. 
  17. ^ De Ricqles; A. J.; K. Padian; J. R. Horner; E. T. Lamm; N. Myhrvold (2003). „Osteohistology of confuciusornis sanctus (theropoda: Aves)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 373—386. S2CID 84936431. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2. 
  18. ^ Li, Quanguo; Gao, Ke-Qin; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew; Clarke, Julia; D'Alba, Liliana; Meng, Qingjin; Briggs, Derek; Prum, Richard (12. 3. 2010). „Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur” (PDF). Science. 327 (5971): 1369—1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. S2CID 206525132. doi:10.1126/science.1186290. 
  19. ^ Cincotta, Aude; Nicolaï, Michaël; Campos, Hebert Bruno Nascimento; McNamara, Maria; d'Alba, Liliana; Shawkey, Matthew D.; Kischlat, Edio-Ernst; Yans, Johan; Carleer, Robert; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2022). „Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers”. Nature. 604 (7907): 684—688. PMID 35444275. S2CID 248298392. doi:10.1038/s41586-022-04622-3. 
  20. ^ Saino, Nicola; Riccardo Stradi (1999). „Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows”. American Naturalist. 154 (4): 441—448. PMID 10523490. S2CID 4400888. doi:10.1086/303246. 
  21. ^ Endler, John A.; David A. Westcott; Joah R. Madden; Tim Robson; Patrick Phillips (2005). „Animal visual systems and the evolution of color patterns: Sensory processing illumiates signal evolution”. Evolution. 59 (8): 1795—1818. PMID 16329248. S2CID 25683790. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01827.x . 
  22. ^ Zelenitsky, D. K.; Therrien, F.; Erickson, G. M.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y.; Eberth, D. A.; Hadfield, F. (2012-10-26). „Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins”. Science (na jeziku: engleski). 338 (6106): 510—514. Bibcode:2012Sci...338..510Z. ISSN 0036-8075. PMID 23112330. S2CID 2057698. doi:10.1126/science.1225376. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi