Википедија

Skakavac

Skakavci su grupa insekata koji pripadaju podredu Caelifera, a često se za čitav podred koristi termin skakavci. Oni spadaju među ono što je vjerovatno najstarija živa grupa insekata biljojeda, koja datira iz ranog trijasa, prije oko 250 miliona godina.

Skakavci
Vremenski raspon: 252 Ma–Danas
Veliki skakavac (oko 10 cm) na vrhu Rumije u Crnoj Gori
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Orthoptera
Podred: Caelifera
Infrared: Acrididea
Neformalna grupa: Acridomorpha
Dirsh, 1966
Superporodice

Skakavci su obično insekti koji žive na zemlji sa snažnim zadnjim nogama koje im omogućavaju da pobjegnu od prijetnji snažnim skokom. Kao hemimetabolni insekti, oni ne prolaze kroz potpunu metamorfozu; izlegu se iz jajeta u nimfu ili „lijevak“, koja prolazi kroz pet mitarenja, postajući sličnija odrasloj jedinki u svakoj razvojnoj fazi.[1] Oni čuju kroz bubni organ koji se nalazi u prvom segmentu stomaka pričvršćenom za grudni koš; čulo vida im je u složenim očima, a promjena intenziteta svjetlosti se opaža u prostim očima. Pri velikoj gustini naseljenosti i pod određenim uslovima životne sredine, neke vrste skakavaca mogu da promijene boju i ponašanje i da formiraju rojeve. Pod ovim okolnostima, oni su poznati kao vrsta locust.

Hrane se biljkama, sa nekoliko vrsta koje ponekad postaju ozbiljne štetočine žitarica, povrća i pašnjaka, posebno kada se roje u milionima, u fazi locusts i uništavaju usjeve na širokim područjima. Od predatora se štite kamuflažom; kada ih otkriju, mnoge vrste pokušavaju da zaplaše predatora blistavo obojenim bljeskom krila dok skaču i (ako su odrasli) lansiraju se u vazduh, obično leteći samo na kratkoj udaljenosti. Druge vrste, poput duginog skakavca, imaju upozoravajuću boju koja odvraća predatore. Skakavci su pogođeni parazitima i raznim bolestima, a mnoga grabežljiva stvorenja se hrane i nimfama i odraslim jedinkama. Jaja su podložna napadima parazitoida i predatora.

Skakavci imaju dugu vezu sa ljudima. Rojevi skakavaca mogu da imaju razorne posljedice i da izazovu glad, pošto su to radili još od biblijskih vremena.[2] Čak i u manjem broju, mogu da budu ozbiljne štetočine. Koriste se kao hrana u zemljama kao što su Meksiko i Indonezija. Pojavljuju se u umjetnosti, simbolizmu i književnosti. Proučavanje vrsta skakavaca naziva se akridologija.

Filogenija uredi

Skakavci pripadaju podredu Caelifera, iako se termin „skakavac“ ponekad koristi kao uobičajeno ime za podred uopšte,[3][4][5] a neki izvori ga ograničavaju na „naprednije“ grupe.[6] Mogu se svrstati u infrared Acrididea,[7] a u starijim tekstovima su se nazivali „kratkorogi skakavci“,[8] kako bi se razlikovali od takođe zastarelog termina „dugorogi skakavci“ (sada žbunasti cvrčci ili konjici), sa svojim mnogo dužim antenama. Filogenija Caelifera je zasnovana na mitohondrijskoj ribozomalnoj RNK trideset i dva taksona u šest od sedam superporodica, a prikazana je kao kladogram. Redovi Ensifera (cvrčci, itd.), Caelifera i sve nadporodice skakavaca osim Pamphagoidea su monofiletske.[9][10]

Pravokrilci
Ensifera (cvrčci, konjici itd.)

[6 nadporodica]  

 
‑{Caelifera}‑
 

Tridactyloidea  

 
 
 

Tetrigoidea  

 
 
 

Eumastacidae  

 
 
 

Proscopiidae  

 
 
 

Pneumoridae  

 
 
 

Pyrgomorphidae  

 
 

Acrididae, Pamphagidae  

 
 
 
 
 
 
 
 

U evolucionom smislu, podjela između Caelifera i Ensifera nije novija od granice permo-trijasa;[11] najraniji insekti koji su sigurno Caeliferans, nalaze se u izumrlim porodicama Locustopseidae i Locustavidae iz ranog trijasa, prije otprilike 250 miliona godina. Grupa se diverzifikovala tokom trijasa i od tada do danas ostali su važni biljojedi. Prve moderne porodice, kao što su Eumastacidae, Tetrigidae i Tridactylidae, pojavile su se u kredi, iako su neki insekti koji bi mogli da pripadaju u poslednje dvije od ovih grupa, pronađeni u ranoj Juri.[12][13] Morfološka klasifikacija je teška jer su mnoge taksone konvergirale ka zajedničkom tipu staništa; moderni taksonomisti su se koncentrisali na unutrašnje genitalije, posebno one kod mužjaka. Ta informacija nije dostupna iz fosilnih primjeraka, a palaentološka taksonomija je zasnovana uglavnom na venaciji zadnjih krila.[14]

 
Fosili skakavaca u Kraljevskom muzeju Ontarija.

Caelifera obuhvata oko 2.400 važećih rodova i oko 11.000 poznatih vrsta. Vjerovatno postoje mnoge neopisane vrste, posebno u tropskim vlažnim šumama. Caelifera ima pretežno tropsku rasprostranjenost sa manje vrsta poznatih iz umjerenih zona, ali većina superporodica ima predstavnike širom svijeta. Oni su skoro isključivo biljojedi i vjerovatno su najstarija živa grupa insekata biljojeda koji žvaću.[14]

Najraznovrsnija superporodica je Acridoidea, sa oko 8.000 vrsta. Dvije glavne porodice u superporodici su Acrididae (grasshoppers i locusts) sa rasprostranjenošću širom svijeta i Romaleidae (lubber grasshoppers), koji se nalaze uglavnom u Novom svijetu. Ommexechidae i Tristiridae su južnoameričke, a Lentulidae, Lithidiidae i Pamphagidae su uglavnom afričke. Pauliniids su noćna vrsta i mogu da plivaju ili klizaju po vodi, dok su Lentulids bez krila.[12] Pneumoridae su porijeklom iz Afrike, posebno iz južne Afrike, a mužjaci se odlikuju naduvanim trbuhom.[15]

Karakteristike uredi

Skakavci imaju tipičan plan tijela insekata u obliku glave, grudnog koša i stomaka. Glava se drži vertikalno pod uglom u odnosu na tijelo, sa ustima na dnu. Na glavi se nalazi veliki par složenih očiju koje daju sveobuhvatan vid, tri jednostavna oka koja mogu da detektuju svjetlost i tamu i par antena nalik na niti koje su osjetljive na dodir i miris. Usni aparat usmjeren na dolje je modifikovan za žvakanje i postoje dva senzorna palpa ispred vilica.[16]

Grudni koš i stomak su segmentirani i imaju krutu kutikulu sačinjenu od preklapajućih ploča sastavljenih od hitina. Tri spojena torakalna segmenta nose tri para nogu i dva para krila. Prednja krila, poznata kao tegmina, su uska i kožasta, dok su zadnja krila velika i opnasta, a vene pružaju snagu. Noge su završene kandžama za hvatanje. Zadnja noga je posebno moćna; butna kost je robusna i ima nekoliko grebena gdje se spajaju različite površine, a unutrašnji grebeni imaju stridulatorne klinove kod nekih vrsta. Zadnja ivica cjevanice nosi dvostruki red bodlji i blizu njenog donjeg kraja, nalazi se par zglobnih mamuza. U unutrašnjosti grudnog koša nalaze se mišići koji kontrolišu krila i noge.[16]

 
Ensifera, poput ovog velikog zelenog konjica — Tettigonia viridissima, donekle podsjeća na skakavce, ali ima preko 20 segmenata u svojim antenama i različite jajoloze.

Trbuh ima jedanaest segmenata, od kojih je prvi spojen sa grudnim košem i sadrži timpanalni organ i slušni sistem. Segmenti od dva do osam su prstenasti i spojeni fleksibilnim membranama. Segmenti od devet do jedanaest su smanjeni u veličini; deveti segment nosi par cerkova, a deseti i jedanaesti segmenti imaju reproduktivne organe. Ženke skakavaca su obično veće od mužjaka, sa kratkim jajolozima.[16] Naziv podreda Caelifera potiče iz latinskog i znači sjekač koji nosi, a odnosi se na oblik jajonosnika.[17]

One vrste koje proizvode lako čujne zvukove obično to čine trljanjem niza klinova na zadnjim nogama o ivice prednjih krila (stridulacija). Ove zvukove proizvode uglavnom mužjaci da bi privukli ženke, mada kod nekih vrsta proizvode ih i ženke.[18]

Skakavci mogu zabunom da se pomiješaju sa cvrčcima, ali se razlikuju u mnogim aspektima; ovo uključuje broj segmenata u njihovim antenama i strukturu ovipozitora, kao i lokaciju timpanalnog organa i metode kojima se proizvodi zvuk.[19] Vrste iz porodice Ensifera imaju antene koje mogu da budu mnogo duže od tijela i imaju najmanje 20–24 segmenta, dok vrste iz porodice caeliferans imaju manje segmenata u svojim kraćim, čvršćim antenama.[18]

Biologija uredi

ishrana i varenje uredi

Vidi još: Morfologija insekata
 
Struktura usta skakavaca.

Većina skakavaca su polifagi, jedu vegetaciju iz više biljnih izvora,[20] ali su neki svaštojedi i takođe jedu životinjsko tkivo i životinjski izmet. Uopšteno, najviše preferiraju travu, uključujući mnoge žitarice koje se uzgajaju kao usjevi.[21] Oko 70 odsto insekata biljojeda jede samo jednu ili nekoliko vrsta ili rodova biljaka, dok skakavci jedu biljke iz dosta širokog spektra porodica.[20] Oni imaju tendenciju da bolje rastu i daju više potomaka kada se njihova ishrana sastoji od mješavine biljaka.[20] Različite vrste skakavaca to rade na različite načine. Sivi ptičji skakavac (Schistocerca nitens) i zeleni ptičji skakavac (Schistocerca shoshone) izbjegavaju predatore tako što većinu dana provode na jednoj biljci domaćinu. Oni su nazvani ptičiji skakavci jer su među najvećim odraslim skakavcima, a ženke dostižu dužinu do 6,5 cm.[20] One dobijaju neophodne prehrambene mješavine nakon dugog perioda hranjenja jednom vrstom domaćina, a na kraju prelazi na drugu.[20] Konjska ljuska (Taeniopoda eques) i harlekin ili skakavac duginih boja (Dactylotum variegatum) takođe jedu širok spektar biljaka, ali ih često menjaju, idući od jedne do druge.[20]

Nisu svi skakavci polifagi. Skakavac kreozotnog žbuna (Bootettix argentatus) je jedini među više od 8.000 vrsta skakavaca širom svijeta koji jede samo jednu vrstu biljke — kreozotni žbun (Larrea tridentata).[20] Ravničarski skakavac — Brachystola magna, može da dostigne dužinu do 8 cm. On je univerzalni biljojed, ali takođe napada i jede druge skakavce i insekte.[20]

Probavni sistem je tipičan za insekte, sa Malpigijevim sudovima koji se ispuštaju u srednje crijevo. Ugljeni hidrati se vare uglavnom u usjevu, dok se proteini vare u slijepom crijevu. Pljuvačka je obilna, ali uglavnom bez enzima, što pomaže da se hrana i Malpigijev sekret pomjeraju duž crijeva. Neki skakavci posjeduju celulazu, koja omekšavanjem zidova biljnih ćelija čini sadržaj biljnih ćelija dostupnim drugim digestivnim enzimima.[22]

Čulni organi uredi

 
Čeoni pogled na egipatskog skakavca (Anacridium aegyptium) koji prikazuje složene, sićušne oči i brojne čekinje.

Skakavci imaju tipičan nervni sistem insekata i obiman skup spoljašnjih čula. Na strani glave nalazi se par velikih složenih očiju koje daju široko vidno polje i mogu da otkriju kretanje, oblik, boju i udaljenost. Takođe postoje tri jednostavna oka na čelu koji mogu da detektuju intenzitet svjetlosti, par antena koje sadrže olfaktorne (mirisne) i dodirne receptore, i usne organe koji sadrže receptore za ukus.[23] Na prednjem kraju stomaka nalazi se par bubnih organa za prijem zvuka.

Postoje brojne fine dlake (sete) koje pokrivaju cijelo tijelo i djeluju kao mehanoreceptori (senzori dodira i vjetra), a najgušće su na antenama, palpama (dio usta) i na cerkima na vrhu stomaka.[24] Postoje posebni receptori (campaniform sensillae) ugrađeni u kutikule nogu koji osjećaju pritisak i izobličenje zaštitnog sloja kože.[25] Postoje unutrašnji „hordotonalni“ organi čula specijalizovani za otkrivanje položaja i kretanja oko zglobova egzoskeleta. Receptori prenose informacije centralnom nervnom sistemu preko senzornih neurona, a većina njih ima ćelijska tijela koja se nalaze na periferiji blizu samog receptorskog mjesta.[24]

Cirkulacija i disanje uredi

Kao i drugi insekti, skakavci imaju otvoren cirkulatorni sistem i njihove tjelesne šupljine su ispunjene hemolimfom. Struktura nalik srcu u gornjem dijelu stomaka pumpa tečnost u glavu odakle ona curi pored tkiva i organa na svom putu nazad u stomak. Ovaj sistem cirkuliše hranljive materije po cijelom tijelu i nosi metabolički otpad koji se izlučuje u crijeva. Druge funkcije hemolimfe uključuju zarastanje rana, prenos toplote i obezbjeđivanje hidrostatičkog pritiska, ali cirkulatorni sistem nije uključen u razmjenu gasova.[26] Disanje se izvodi pomoću dušnika, cijevi ispunjenih vazduhom, koje se otvaraju na površinama grudnog koša i stomaka kroz par ventilastih odušaka. Veći insekti možda moraju da aktivno provjetravaju svoja tijela tako što otvore neke ventile dok drugi ostaju zatvoreni, koristeći trbušne mišiće da prošire i skupljaju tijelo i pumpaju vazduh kroz sistem.[27]

Skakanje uredi

 
Američki skakavac (Schistocerca americana)

Veliki skakavci, kao što je vrsta locust, mogu da skoče oko metar (dvadeset dužina tijela) bez upotrebe krila; ubrzanje dostiže maksimum na oko 20 g.[28] Skakavci skaču tako što ispruže svoje velike zadnje noge i guraju se o podlogu (tlo, grančica, vlat trave ili bilo šta drugo na čemu stoje); sila reakcije ih gura u vazduh.[29] Oni skaču iz nekoliko razloga; da pobjegnu od predatora, da se daju u bjekstvo ili jednostavno da se pomjere sa mjesta na mjesto. Za skok u bjekstvo posebno postoji jak selektivni pritisak da se maksimizira brzina polijetanja, pošto to određuje domet. To znači da se noge moraju nabijati na tlo i velikom silom i velikom brzinom kretanja. Osnovno svojstvo mišića je da se ne može sklopiti velikom silom i velikom brzinom u isto vrijeme. Skakavci to prevazilaze korišćenjem mehanizma katapulta da pojačaju mehaničku snagu koju proizvode njihovi mišići.[30]

Skok je proces u tri faze.[31] Prvo, skakavac potpuno savija donji dio noge (cjevanica) naspram gornjeg dijela (butna kost) tako što aktivira mišić cjevanice. Drugo, postoji period kokontrakcije u kome se povećava sila u velikom, petokrakom mišiću ekstenzoru cjevanice, ali se cjevanica održava savijenom istovremenim stezanjem mišića fleksora cjevanice. Ekstenzorski mišić je mnogo jači od mišića fleksora, ali ovaj drugi je potpomognut specijalizacijama u zglobu koje mu daju veliku efektivnu mehaničku prednost u odnosu na prvi kada je cjevanica potpuno savijena.[32] Kokontrakcija može da traje do pola sekunde, a tokom ovog perioda mišić ekstenzor se skraćuje i skladišti energiju elastičnog naprezanja tako što izobličuje krute kutikularne strukture u nozi.[33] Stezanje mišića ekstenzora je prilično sporo (skoro izometrijsko), što mu omogućava da razvije veliku snagu (do 14 N kod pustinjskog skakavca), ali zato što je sporo, potrebna je samo mala snaga. Treća faza skoka je opuštanje okidača mišića fleksora, čime se cjevanica oslobađa iz flektiranog položaja. Naknadno brzo proširenje cjevanice je vođeno uglavnom opuštanjem elastičnih struktura, a ne daljim skraćivanjem mišića ekstenzora. Na taj način kruta kutikula djeluje kao elastika katapulta, ili luk od luka i strijele. Energija se stavlja u skladište pri maloj snazi sporom, ali snažnom kontrakcijom mišića i preuzima se iz skladišta velikom snagom brzim opuštanjem mehaničkih elastičnih struktura.[34][35]

Stridulacija uredi

 
Stridulacija skakavaca
Nekoliko neidentifikovanih skakavaca stridulira.
Imate poteškoće pri redprodukciji ovog zapisa?
Pogledajte VP:Pomoć oko snimaka.

Mužjaci skakavaca veći dio dana provode u stridulanju, aktivnije pjevajući pod optimalnim uslovima i prigušeniji kada su uslovi nepovoljni; ženke takođe stridule, ali su njihovi napori beznačajni u poređenju sa mužjacima. Muške nimfe u kasnoj fazi se ponekad mogu vidjeti kako prave stridulatorne pokrete, iako im nedostaje oprema za pravljenje zvukova, što pokazuje važnost ove osobine ponašanja. Pjesme su sredstvo komunikacije; muška stridulacija izražava reproduktivnu zrelost, želju za društvenom kohezijom i individualnim blagostanjem. Društvena kohezija postaje neophodna među skakavcima zbog njihove sposobnosti da skaču ili lete na velike udaljenosti, a pjesma može da posluži da ograniči rasipanje i usmjeri druge ka povoljnom staništu. Uopštena pjesma može da varira u frazeologiji i intenzitetu, a modifikuje se u prisustvu rivalskog mužjaka i ponovo se mijenja u pjesmu udvaranja kada je ženka u blizini.[36] Kod mužjaka skakavaca iz porodice Pneumoridae, uvećani stomak pojačava stridulaciju.[15]

Životni ciklus uredi

 
Šest faza (stadijuma) razvoja, od novoizležene nimfe do potpuno odrasle jedinke.

Svi skakavci počinju svoj život kao jaja; jaja predstavljaju najmanje poznatu fazu životnog ciklusa skakavca.[37] Novonastala ženka skakavca ima period preovipozicije od nedelju ili dvije dok se povećava na težini i njena jaja sazrijevaju. Nakon parenja, ženka većine vrsta kopa rupu sa svojim jajolikom i polaže seriju jaja u mahunu u zemlji u blizini biljaka za ishranu, uglavnom tokom ljeta. Poslije polaganja jaja, ona zatrpa rupu zemljom i otpacima i razvijaju se skriveni od pogleda ljudi.[16] Neki skakavci, poput vrste poluvodenog Cornops aquaticum, deponuju mahunu direktno u biljno tkivo, a jaja u mahuni su kod nekih vrsta zalijepljena pjenom.[38] Inkubacija jaja počinje odmah nakon što ih ženke odlože u zemlju.[37] Embrion, u početku mali disk ćelija koji leži na ventralnoj strani površine žumanca i na zadnjem kraju jaja, brzo raste, primajući hranu iz hranljivih materija u žumancetu.[37] Za sedam dana embrion migratornog skakavca — Melanoplus sanguinipes, koji se drži na temperaturi inkubacije od 30 °C, dostiže stadijum 19, u kojem embrioni mnogih vrsta, kao što su Aulocara elliotti i Camnula pellucida, prestaju da rastu i počinju dijapauzu.[37] Embrion migratornog skakavca nastavlja da se razvija i u stadijumu 20, u kojem se aktivno kreće od ventralne ka dorzalnoj površini i okreće se za 180 stepeni oko svoje dugačke ose. Posle 15 dana, embrion naraste do stadijuma 24. u kojem dostiže 80 procenata svog razvoja, nakon čega prestaje da raste i ulazi u dijapauzu.[37] Embrion dvoprugastog skakavca, a vjerovatno i embrioni drugih vrsta, u stadijumu 24. ulaze u dijapauzu.[37] Izložena povoljnim temperaturama inkubacije, jaja nekoliko vrsta, kao što su Arphia conspersa i Xanthippus corallipes, potpuno se razvijaju i izlegu se tokom istog ljeta kada su položena. Neposredan uzrok prestanka embrionalnog rasta (dijapauze) u jajima većine skakavaca sa pašnjaka je vjerovatno gašenje hormona rasta.[37] Embrioni ostaju fiziološki aktivni jer se nastavlja prenos hranljivih materija iz žumanca u masno tijelo embriona i druga tkiva, ali niske temperature tokom zime usporavaju ili prekidaju taj proces i embrioni ulaze u period mirovanja.[37]

 
Vrsta Romalea microptera, ženka (veća) polaže jaja, uz prisustvo mužjaka.

Da bi jaja položena u umjerenim regionima dostigla svoj maksimalni razvoj prije dijapauze, moraju da dobiju dovoljno toplote, koja je obično mjerena kao dnevni stepeni toplote akumulirane u tlu na dubini jaja. Jaja deponovana kasno u sezoni ili tokom hladnog ljeta možda neće moći da dobiju tu količinu toplote, posebno u sjevernim oblastima kao što su kanadske provincije Alberta, Manitoba i Saskačevan.[37] Jaja koja ne dostignu svoju potencijalnu fazu razvoja imaju smanjenu valivost narednog proljeća, zbog čega ne doprinose mnogo održanju populacije.[37] Dijapauzu prekida dovoljno niska temperatura tla, a razvoj se nastavlja čim se tlo zagrije iznad određene temperature. Čim se tlo u proljeće zagrije iznad graničnih temperatura tla od 10 do 13 °C, embrioni su spremni da nastave svoj razvoj.[37] Istraživanja su pokazala da je kod nekoliko proučavanih vrsta, jajima potrebno 205 °C ukupno tokom svih dana do jeseni da bi se postigao maksimalni embrionalni rast i još 66 °C u proljeće da bi se pokrenulo izleganje. Za završetak embrionalnog rasta od početka do kraja, jajima je potrebno ukupno od 260 do 316 °C.[37]

Embrioni u mahuni se uglavnom svi izlegu u roku od nekoliko minuta jedan od drugog. Ubrzo odbacuju svoje membrane i njihovi egzoskeleti očvršćavaju. Ove nimfe prvog uzrasta mogu da odskoče od predatora.[37]

Kod većine vrsta skakavaca, sukobi između mužjaka i ženki rijetko eskaliraju dalje od ritualnih prikaza. Neki izuzeci uključuju kameleonskog skakavca (Kosciuscola tristis), gdje mužjaci mogu da se bore za vrh protiv ženki koje postavljaju jaja, a borba uključuje hvatanje nogu, grizenje, udaranje i jahanje.[39]

Skakavci prolaze kroz nepotpunu metamorfozu: oni se više puta mitare, svaka faza postaje sve veća i više liči na odraslu jedinku, pri čemu se pupoljci krila povećavaju u svakoj fazi. Broj faza varira između vrsta, ali je obično šest. Nakon završnog mitarenja, krila se naduvaju i postaju potpuno funkcionalna. Migratorni skakavac — Melanoplus sanguinipes, provodi oko 25 do 30 dana kao nimfa, u zavisnosti od pola i temperature, i živi oko 51 dan kao odrasla jedinka.[37]

Rojenje uredi

 
Milioni skakavaca „pošasti“ u pokretu u Australiji.

Locusts su faza rojenja određenih vrsta kratkorogih skakavaca iz porodice Acrididae. Ponašanje rojenja je odgovor na prenaseljenost. Povećana taktilna stimulacija zadnjih nogu izaziva povećanje nivoa serotonina.[40] Ovo uzrokuje da skakavac mijenja boju, hrani se više i brže se razmnožava. Transformacija usamljene jedinke u rojeve indukovana je sa nekoliko kontakata u minuti u kratkom periodu.[41]

Nakon ove transformacije, pod odgovarajućim uslovima, mogu da se pojave guste nomadske grupe nimfi ​​koje ne lete, poznate kao „skoci“ i proizvode feromone koji privlače insekte jedni drugima. Sa nekoliko generacija u godini, populacija skakavaca može da se izgradi od lokalizovanih grupa u ogromne akumulacije letećih insekata poznatih kao „pošasti“, proždirući svu vegetaciju na koju naiđu. Najveći zabilježeni roj skakavaca bio je onaj koji je formirao sada izumrli skakavac stjenovitih planina, Melanoplus spretus, 1875. godine; roj je bio 2.900 km dugačak i 180 km širok,[42] a prema jednoj procjeni, broj uključenih skakavaca je iznosio oko 3,5 triliona.[43] Odrasli pustinjski skakavac može da pojede oko 2 g (0,1 oz) biljnog materijala svakog dana, tako da milijarde insekata u velikom roju mogu da budu veoma destruktivne, skidajući sve lišće sa biljaka na pogođenom području i konzumirajući stabljike, cvijeće, voće, sjemena i kore.[44]

Predatori, paraziti i patogeni uredi

 
Majmun pamučni tamarin je jedan od predatora koji jedu skakavce.

Skakavci imaju širok spektar predatora u različitim fazama svog života; jaja jedu pčelinje mušice, trčuljci i bube mjehuri; skakače i odrasle jedinke love drugi insekti, kao što su mravi, muve razbojnici i sfecidne ose, pauci i mnoge ptice, kao i mali sisari, uključujući pse i mačke.[45]

Jaja i nimfe su pod napadom parazitoida, uključujući muve duvače, mesne muve i muve gusjeničarke. Spoljašnji paraziti odraslih jedinki i nimfi uključuju grinje.[45] Ženke skakavaca koje parazitiraju grinje, proizvode manje jaja i stoga imaju manje potomaka od jedinki koje nisu pogođene.[46]

 
Skakavac sa parazitskim grinjama.

Nematoda skakavca (Mermis nigrescens) je dugačak, vitak crv koji inficira skakavce i živi u njihovom cirkulatornom sistemu. Odrasli crvi polažu jaja na biljke i domaćin se inficira kada pojede lišće.[47] Spinochordodes tellinii i Paragordius tricuspidatus su parazitski crvi koji inficiraju skakavce i mijenjaju ponašanje njihovih domaćina. Kada su crvi dovoljno razvijeni, mogu da ubijede skakavca da skoči u obližnju vodu, gdje se udavi, omogućavajući tako parazitu da nastavi sa sledećom fazom svog životnog ciklusa, koja se odvija u vodi.[48][49]

 
Skakavci iz vrste Locust, koje je ubila prirodno prisutna gljiva Metarhizijum, ekološki prihvatljiv način biološke kontrole populacije. CSIRO, 2005.[50]

Skakavci su pogođeni bolestima koje izazivaju bakterije, virusi, gljive i praživotinje. Bakterije Serratia marcescens i Pseudomonas aeruginosa su umiješane u izazivanje bolesti kod skakavaca, kao i entomopatogena gljiva Beauveria bassiana. Ova široko rasprostranjena gljiva je korišćena za suzbijanje raznih insekata štetočina širom svijeta, ali iako inficira skakavce, infekcija obično nije smrtonosna jer sunčanje ima za posljedicu podizanje temperature insekata iznad praga koji gljiva toleriše.[45] Gljivični patogen — Entomophaga grylli, u stanju je da utiče na ponašanje svog domaćina skakavca, navodeći ga da se popne na vrh biljke i da se drži stabljike dok umire. Ovo obezbjeđuje široku disperziju spora gljivica oslobođenih iz leša.[51]

Gljivični patogen — Metarhizium acridum, nalazi se u Africi, Australiji i Brazilu, gdje je izazvao epizootiju kod skakavaca. Istražuje se za moguću upotrebu kao mikrobni insekticid za kontrolu skakavaca.[45] Mikrosporidijska gljiva — Nosema locustae, koja se nekada smatrala praživotinjom, može da bude smrtonosna za skakavce. Mora da se konzumira na usta i osnova je za komercijalne mikrobne pesticide na bazi mamaca. U crijevima se nalaze razni drugi mikrosporidijanci i praživotinje.[45]

Odbrana od predatora uredi

Skakavci predstavljaju primjer niza adaptacija protiv predatora, što im omogućava da izbjegnu otkrivanje, da pobjegnu ako ih otkriju i u nekim slučajevima, da izbjegnu da budu pojedeni ako budu uhvaćeni. Skakavci su često kamuflirani da bi izbjegli otkrivanje od strane predatora koji love pomoću vida; neke vrste mogu da promijene svoju boju kako bi odgovarale njihovoj okolini.[52]

Nekoliko vrsta, kao što je zamračeni lisni skakavac — Phyllochoreia ramakrishnai, detaljno oponašaju lišće. Štapni skakavci (Proscopiidae) po obliku i boji oponašaju drvene štapove.[53] Skakavci često imaju deimatične šare na svojim krilima, koje daju iznenadni bljesak jarkih boja i mogu da uplaše predatore dovoljno dugo da imaju vremena da pobjegnu u kombinaciji skoka i leta.[54]

Neke vrste su dosta aposematične, imaju i jarku upozoravajuću boju i dovoljnu toksičnost da odvrate predatore. Dictyophorus productus je opisan kao „težak, naduven, trom insekt“ koji ne pokušava da se sakrije; ima jarkocrveni stomak, a majmun guenon, koji je jeo druge skakavce, nije htio da jede tu vrstu.[55] Eksperimentom sa prirodnim grabežljivcem, malim prugastim gušterom, utvrđeno je da je druga vrsta, dugini ili oslikani skakavac iz Arizone — Dactylotum bicolor, aposematična.[56]

Odnosi sa ljudima uredi

U umjetnosti i medijima uredi

 
Detalj skakavca na stolu na slici Rahel Rojsh Cvijeće u vazi, 1685. godine, u Nacionalnoj galeriji u Londonu.

Skakavci su povremeno prikazani u umjetničkim djelima, kao što je uljana slika mrtve prirode holandskog slikara Zlatnog doba — Baltazara van der Asta, „Cvijeće u vazi sa školjkama i insektima“, iz 1630, koja se sada nalazi u Nacionalnoj galeriji u Londonu, iako je insekt možda žbunasti cvrčak.[58]

Na slici mrtve prirode Rahel Rojsh — „Cvijeće u vazi“ iz 1685. nalaze se skakavac, pauk, mrav i dvije gusjenice. Prema kustosu galerije — Betsi Viseman, skakavac je na stolu i izgleda skoro spreman za proljeće: „pa, postoje dvije gusjenice koje mogu da vidim. Posebno mi se sviđa ona desno u prvom planu, koja samo visi sa njegovog konca i traži da negdje sleti. To je ovaj divan mali prijedlog pokreta. Na stolu je skakavac koji izgleda skoro spreman za proljeće na drugoj strani, a onda, ugniježđen između ruže i božura, je divan pauk i mrav na laticama ruže.“[59][60]

Skakavci su takođe predstavljeni u bioskopu. U filmu „Početak kraja“ iz 1957. prikazani su ogromni skakavci koji napadaju Čikago.[61] U animiranom filmu kompanija Disney i Pixar — „Život buba“ iz 1998. godine, antagonisti su banda skakavaca, a njihov vođa Hoper služi kao glavni negativac.[62]

Simbolizam uredi

 
Pozlaćeni simbol skakavca Tomasa Grešama u ulici Lombard u Londonu, 1563.

Skakavci se ponekad koriste kao simboli.[63] Tokom grčkog arhajskog perioda, skakavac je bio simbol polisa Antičke Atine,[64] vjerovatno zato što su bili među najčešćim insektima na suvim ravnicama Atike.[64] Atinjani su neko vrijeme nosili zlatne broševe sa skakavcima kako bi simbolizovali da su čistog atinskog porijekla bez stranih predaka.[64] Još jedna simbolična upotreba skakavaca je pozlaćeni skakavac ser Tomasa Grešama na zgradi u ulici Lombard u Londonu, koji datira iz 1563. godine, a simbol je igra riječi od prezimena Grešam (engl. Gresham) i riječi „trava“ (engl. Grass).[63] Zgrada je neko vrijeme bila sjedište Kraljevske berze Gardijana, ali je kompanija odbila da koristi simbol iz straha od zabune sa vrstom locust.[65]

Kada se skakavci pojavljuju u snovima, oni se tumače kao simboli „slobode, nezavisnosti, duhovnog prosvjetljenja, nemogućnosti da se skrasite ili posvetite odluci“. Bukvalno se shvataju kao uništavanje usjeva u slučaju farmera, figurativno kao „zli muškarci i žene“ kod nepoljoprivrednika i kao „ekstravaganca, nesreća ili kratkotrajna sreća“ kod „Cigana“.[66]

U ishrani uredi

 
Prženi skakavci iz Gunung Kidula, u Jogjakarti, Indonezija.
 
Slatko-slano jelo od skakavaca u Japanu (Inago no Tsukudani)

U nekim zemljama, skakavci se koriste kao hrana.[67] U južnom Meksiku, skakavci iz vrste Chapulines se jedu u raznim jelima, kao što su tortilje sa čili sosom.[68] Na nekim kineskim pijacama hrane, poput kompanije Donghuamen Night Market, služe se na ražnju, a pored njih služe se jagnjetina, govedina, piletina, kukuruz u klipu, tofu, cvrčci, bubrezi, jaja prepelice, zmije i lignje.[69] Prženi skakavci (walang goreng) se jedu u Jogjakartskom regentu Gunung Kidulu, Java, u Indoneziji,[70] dok su omiljena poslastica u Ugandi, gdje se obično jedu prženi, a najčešće u novembru i maju posle kiša.[71] U arapskom svijetu, skakavci se kuvaju, sole i suše na suncu i jedu se kao grickalice.[72] U Americi, narod Ohlone je spaljivao travnjake kako bi bacio skakavce u jame gdje su mogli da ih sakupljaju kao hranu.[73]

U Bibliji je zabilježeno da je Jovan Krstitelj jeo skakavce i divlji med (grč. ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον, akrídes kaì méli ágrion) dok je živio u pustinji.[74][75] Međutim, zbog tradicije da se on prikazuje kao askeza, pokušavato je da se objasni da su skakavci u stvari bili odgovarajuća asketska vegetarijanska hrana, kao što je pasulj rogač, bez obzira što riječ ἀκρίδες znači jednostavno skakavac.[76][77]

U novije doba, u potrazi za alternativnim zdravim i održivim izvorima proteina, komercijalne kompanije upravljaju farmama skakavaca, gdje ih uzgajaju i koriste se u ishrani i kao proteinski suplementi.[78][79]

Kao štetočine uredi

 
Štetočina usjeva: skakavac jede list kukuruza.

Skakavci jedu velike količine lišća i kao odrasli i tokom svog razvoja, a mogu da budu ozbiljne štetočine sušnog zemljišta i prerija. Mogu da budu pogođeni pašnjaci, žitarice, krmne, povrtarske i druge kulture. Često se griju na suncu i uspijevaju u toplim sunčanim uslovima, tako da suša stimuliše povećanje populacije skakavaca. Jedna sezona suše obično nije dovoljna da stimuliše veliki porast populacije, ali nekoliko uzastopnih sušnih sezona to mogu da učine, posebno ako su zime između njih blage, tako da veliki broj nimfi ​​preživi. Iako sunčano vrijeme stimuliše rast, mora da postoji adekvatna zaliha hrane za rastuću populaciju skakavaca. To znači da, iako su padavine potrebne da bi se stimulisao rast biljaka, produženi periodi oblačnog vremena će usporiti razvoj nimfi.[80]

Skakavci najbolje mogu da se spriječe da postanu štetočine manipulisanjem njihovom okolinom. Sjenka koju pruža drveće će ih obeshrabriti i mogu da budu spriječeni da pređu na usjeve uklanjanjem grube vegetacije sa neobrađenih površina i ivica polja, kao i obeshrabrujućim gustim rastinjem pored jarkova i na ivicama puteva. Sa povećanjem broja skakavaca, može da se poveća i broj predatora, ali to se rijetko dešava dovoljno brzo da ima veliki uticaj na populacije. Biološka kontrola se istražuje, a spore praživotinje parazita Nosema locustae, mogu da se koriste pomiješane sa mamcem za kontrolu skakavaca, što je efikasnije kod nezrelih insekata.[81] U malom obimu, proizvodi od drveta nima mogu da budu efikasni kao sredstvo odvraćanja hranjenja i kao ometač razvoja nimfi. Mogu da se koriste i insekticidi, ali odrasle skakavce je teško ubiti, a pošto se kreću u polja iz okolnog ranga rasta, usjevi bi brzo mogli ponovo da budu zaraženi.[80]

Neke vrste skakavaca, poput kineskog pirinčanog skakavca, su štetočine na pirinčanim poljima. Oranje izlaže jaja na površini polja, da ih uništi sunce ili pojedu prirodni neprijatelji. Neka jaja mogu da budu zakopana preduboko u zemlju da bi se mogla izleći.[82]

Pošasti skakavaca mogu da imaju razorne efekte na ljudsku populaciju, uzrokujući glad i potrese stanovništva. Oni se pominju i u Kuranu i u Bibliji, a takođe su smatrani odgovornim za epidemije kolere, koje su nastale kao rezultat leševa skakavaca utopljenih u Sredozemnom moru i raspadanja na plažama.[44] FAO i druge organizacije prate aktivnosti skakavaca širom svijeta. Pravovremena primjena pesticida može da spriječi formiranje nomadskih grupa skakača prije nego što se nagomilaju gusti rojevi odraslih jedinki.[83] Pored konvencionalne kontrole primjenom kontaktnih insekticida,[83] biološka kontrola štetočina primjenom entomopatogene gljive Metarhizium acridum, koja posebno inficira skakavce, korišćena je sa izvjesnim uspjehom.[84]

Detekcija eksploziva uredi

U februaru 2020. istraživači sa Vašingtonskog univerziteta u Sent Luisu objavili su da su konstruisali „skakavce kiborge“, koji su sposobni da precizno otkriju eksploziv. U projektu koji finansira Američka kancelarija za pomorska istraživanja, istraživači su opremili skakavcima lagane senzorske rančeve koji su snimali i prenosili električnu aktivnost njihovih antenskih režnjeva na računar. Prema istraživačima, skakavci su uspjeli da otkriju lokaciju najveće koncentracije eksploziva. Istraživači su takođe testirali efekat kombinovanja senzornih informacija od nekoliko skakavaca na tačnost detekcije. Nervna aktivnost od sedam skakavaca je dala prosječnu stopu tačnosti detekcije od 80%, dok je jedan skakavac dao stopu od 60%.[85][86]

U književnosti uredi

 
Egipatski hijeroglif „snḥm“.

Egipatska riječ za skakavca napisana je kao „snḥm“ u konsonantskom hijeroglifskom sistemu pisanja. Faraon Ramzes II uporedio je vojske Hetita sa vrstom skakavaca locusts: „oni su pokrivali planine i doline i bili su kao skakavci u svom mnoštvu.“[87]

Jedna od Ezopovih bajki, koju je kasnije prepričao La Fonten, je priča o „cvrčku i mravima“. Mrav vrijedno radi cijelo ljeto, dok se cvrčak igra. Zimi, mrav je spreman, ali cvrčak gladuje.[88][89] Kratka priča Somerseta Moma, „Mrav i skakavac“, istražuje simboliku basne putem složenog kadriranja.[90] Druge ljudske slabosti, osim nepromišljenosti, postale su identifikovane sa ponašanjem skakavaca.[66] Nevjerna žena, koja ide od muškarca do muškarca, je „skakavac“ u „Poprigunji“, kratkoj priči Antona Čehova iz 1892. godine,[91] kao i u filmu „Skakavac“ Džerija Parisa iz 1969.[92][93]

U mašinstvu uredi

 
Motor od grede u obliku skakavca, 1847.

Ime „Grasshopper“ je dato lakim avionima Aeronca L-3 i Piper L-4, koji su korišćeni za izviđanje i druge zadatke podrške u Drugom svjetskom ratu i Korejskom ratu. Smatra se da je ime nastalo kada je general-major, Inis P. Svift vidio avion Piper L-4 kako grubo slijeće i rekao je da je izgledao kao skakavac zbog svog napredovanja u skoku.[93][94] Proizvodnja aviona L4 je prekinuta 1981. ali je, zbog popularnosti sistema, obnovljena 1988.[95]

Motori sa gredom skakavaca bili su motori sa gredom zakrenutom na jednom kraju, a duga horizontalna ruka je podsjećala na zadnju nogu skakavca. Tip je patentirao Vilijam Frimantl 1803. godine.[96][97][98]

Reference uredi

  1. ^ „grasshopper | Description, Features, & Species”. Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  2. ^ Nuwer, Rachel. „A Plague of Locusts Descends Upon the Holy Land, Just in Time for Passover”. Smithsonian Magazine. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  3. ^ „Caelifera:Grasshoppers and Locusts”. Encyclopedia of Life. Arhivirano iz originala 11. 4. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  4. ^ „Suborder Caelifera – Grasshoppers”. BugGuide. Arhivirano iz originala 4. 8. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  5. ^ „About Orthoptera: Crickets and grasshoppers”. Orthoptera.org.uk. Arhivirano iz originala 5. 8. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  6. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael, S. (2005). Evolution of the Insects . Cambridge University Press. str. 210. ISBN 978-0-521-82149-0. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  7. ^ „ITIS Standard Report Page: Acrididea”. www.itis.gov. Arhivirano iz originala 2. 8. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  8. ^ Imms, Augustus Daniel (1970). Richards O.W.; Davies R.G., ur. A General Textbook of Entomology (9 izd.). Methuen and company. str. 886. 
  9. ^ Flook, P.K.; Rowell, C.H.F. (1997). „The Phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as Deduced from mtrRNA Gene Sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 8 (1): 89—103. PMID 9242597. doi:10.1006/mpev.1997.0412. 
  10. ^ Zhang, Hong-Li; Huang, Yuan; Lin, Li-Liang; Wang, Xiao-Yang; Zheng, Zhe-Min (2013). „The phylogeny of the Orthoptera (Insecta) as deduced from mitogenomic gene sequences”. Zoological Studies. 52: 37. doi:10.1186/1810-522X-52-37  . 
  11. ^ Zeuner, F.E. (1939). Fossil Orthoptera Ensifera. British Museum Natural History. OCLC 1514958. 
  12. ^ a b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. str. 210. ISBN 978-0-521-82149-0. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  13. ^ Béthoux, Oliver; Ross, A.J. (2005). „Mesacridites Riek, 1954 (Middle Triassic; Australia) transferred from Protorthoptera to Orthoptera: Locustavidae”. Journal of Paleontology. 79 (3): 607—610. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0607:mrmatf>2.0.co;2. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  14. ^ a b Rowell, Hugh; Flook, Paul (2001). „Caelifera: Shorthorned Grasshoppers, Locusts and Relatives”. Tree of Life web project. Arhivirano iz originala 8. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  15. ^ a b Donelson, Nathan C.; van Staaden, Moira J. (2005). „Alternate tactics in male bladder grasshoppers Bullacris membracioides (Orthoptera: Pneumoridae)” (PDF). Behaviour. 142 (6): 761—778. doi:10.1163/1568539054729088. Arhivirano iz originala (PDF) 20. 12. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  16. ^ a b v g Pfadt 1994, str. 1–8. sfn greška: više ciljeva (2×): CITEREFPfadt1994 (help)
  17. ^ Himmelman, John (2011). Cricket Radio. Harvard University Press. str. 45. ISBN 978-0-674-06102-6. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  18. ^ a b „Grasshoppers, crickets, katydids and locusts: Order Orthoptera”. Australian Museum. Arhivirano iz originala 18. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  19. ^ Guthrie, David Maltby (1987). Aims and Methods in Neuroethology. Manchester University Press. str. 106. ISBN 978-0-7190-2320-0. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  20. ^ a b v g d đ e ž Davidowitz, Goggy. „Grasshoppers”. Arizona-Sonora Desert Museum. Arhivirano iz originala 7. 5. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  21. ^ O'Neill, Kevin M.; Woods, Stephen A.; Streett, Douglas A. (1997). „Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) Foraging on Grasshopper Feces: Observational and Rubidium-Labeling Studies”. Environmental Entomology. 26 (6): 1224—1231. doi:10.1093/ee/26.6.1224. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  22. ^ Gilbert, Lawrence Irwin (2012). Insect Molecular Biology and Biochemistry. Academic Press. str. 399. ISBN 978-0-12-384747-8. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  23. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7 izd.). Cengage Learning. str. 735—737. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  24. ^ a b Chapman, F.; Stephen, J.; Douglas, Angela E. (2013). The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press. str. 745—755. 
  25. ^ Chapman, F.; Stephen, J.; Douglas, Angela E. (2013). The Insects: Structure and Function. Cambridge University Press. str. 163. 
  26. ^ Meyer, John R. (8. 4. 2009). „Circulatory system”. General Entomology. NC State University. Arhivirano iz originala 3. 1. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  27. ^ Meyer, John R. (1. 11. 2006). „Insect physiology: Respiratory system”. General Entomology. NC State University. Arhivirano iz originala 3. 1. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  28. ^ Heitler, W.J. (januar 2007). „Performance”. University of St Andrews. Arhivirano iz originala 19. 3. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  29. ^ Heitler, W.J. (januar 2007). „How Grasshoppers Jump”. University of St Andrews. Arhivirano iz originala 24. 9. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  30. ^ Heitler, W.J. (januar 2007). „Energy and Power”. University of St Andrews. Arhivirano iz originala 18. 11. 2014. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  31. ^ Burrows, M. (1995). „Motor patterns during kicking movements in the locust”. Journal of Comparative Physiology A. 176 (3): 289—305. PMID 7707268. S2CID 21759140. doi:10.1007/BF00219055. 
  32. ^ Heitler, W.J. (1977). „The locust jump III. Structural specialisations of the metathoracic tibiae” (PDF). Journal of Experimental Biology. 67: 29—36. doi:10.1242/jeb.67.1.29. Arhivirano (PDF) iz originala 19. 10. 2016. g. 
  33. ^ Bennet-Clark, H.C. (1975). „The energetics of the jump of the locust Schistocerca gregaria”. The Journal of Experimental Biology. 63 (1): 53—83. PMID 1159370. doi:10.1242/jeb.63.1.53. Arhivirano iz originala 3. 1. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  34. ^ Biewener, Andrew A. (2003). Animal Locomotion. Oxford University Press. str. 172—175. ISBN 978-0-19-850022-3. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  35. ^ Vogel, Steven (2013). Comparative Biomechanics: Life's Physical World (2 izd.). Princeton University Press. str. 312. 
  36. ^ Brangham, A.N. (1960). „Communication among social insects”. Bulletin of the Amateur Entomologists' Society. 19: 66—68. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  37. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj Pfadt, Robert E. (1994). Diagrams. str. 11—16. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  38. ^ Hill, M.P.; Oberholzer, I.G. (2000). Spencer, Neal R., ur. „Host specificity of the grasshopper, Cornops aquaticum, a natural enemy of water hyacinth” (PDF). Proceedings of the X International Symposium on Biological Control of Weeds. Montana State University: 349—356. Arhivirano (PDF) iz originala 20. 12. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  39. ^ Umbers, K.; Tatarnic, N.; Holwell, G.; Herberstein, M. (2012). „Ferocious Fighting between Male Grasshoppers”. PLOS ONE. 7 (11): e49600. Bibcode:2012PLoSO...749600U. PMC 3498212  . PMID 23166725. doi:10.1371/journal.pone.0049600  . 
  40. ^ Morgan, James (29. 1. 2009). „Locust swarms 'high' on serotonin”. BBC News. Arhivirano iz originala 10. 10. 2013. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  41. ^ Rogers, Stephen M.; Matheson, Thomas; Despland, Emma; Dodgson, Timothy; Burrows, Malcolm; Simpson, Stephen J. (2003). „Mechanosensory-induced behavioral gregarization in the desert locust Schistocerca gregaria” (PDF). Journal of Experimental Biology. 206 (22): 3991—4002. PMID 14555739. S2CID 10665260. doi:10.1242/jeb.00648  . Arhivirano (PDF) iz originala 24. 9. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  42. ^ Yoon, Carol Kaesuk (23. 4. 2002). „Looking Back at the Days of the Locust”. New York Times. Arhivirano iz originala 3. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  43. ^ Lockwood, Jeffrey A. (2004). Locust: the Devastating Rise and Mysterious Disappearance of the Insect that Shaped the American Frontier (1 izd.). Basic Books. str. 21. ISBN 0-7382-0894-9. Pristupljeno 21. 3. 2022. ffol
  44. ^ a b Capinera 2008, str. 1181—1183.
  45. ^ a b v g d Capinera 2008, str. 1709—1710.
  46. ^ Branson, David H. (2003). „Effects of a parasite mite on life-history variation in two grasshopper species”. Evolutionary Ecology Research. 5 (3): 397—409. ISSN 1522-0613. 
  47. ^ Capinera, John (2014). „Grasshopper nematode: Mermis nigrescens”. Featured Creatures. IFAS, University of Florida. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  48. ^ Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (maj 2002). „Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?”. Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 356—361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x  . 
  49. ^ Schmidt-Rhaesa, Andreas; Biron, David G.; Joly, Cécile; Thomas, Frédéric (2005). „Host–parasite relations and seasonal occurrence of Paragordius tricuspidatus and Spinochordodes tellinii (Nematomorpha) in Southern France”. Zoologischer Anzeiger. 244 (1): 51—57. doi:10.1016/j.jcz.2005.04.002. 
  50. ^ „CSIRO ScienceImage 1367 Locusts attacked by the fungus Metarhizium”. CSIRO. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  51. ^ Valovage, W.D.; Nelson, D.R. (1990). „Host Range and Recorded Distribution of Entomophaga grylli (Zygomycetes: Entomophthorales), a Fungal Pathogen of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae), in North Dakota”. Journal of the Kansas Entomological Society. 63 (3): 454—458. JSTOR 25085205. 
  52. ^ Cott 1940, str. 25–26.
  53. ^ Hogue, C.L. (1993). Latin American Insects and Entomology. University of California Press. str. 167. ISBN 978-0520078499. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  54. ^ Cott 1940, str. 378.
  55. ^ Cott 1940, str. 291.
  56. ^ McGovern, George M.; Mitchell, Joseph C.; Knisley, C. Barry (1984). „Field Experiments on Prey Selection by the Whiptail Lizard, Cnemidophorus inornatus, in Arizona”. Journal of Herpetology. 18 (3): 347—349. JSTOR 1564093. doi:10.2307/1564093. 
  57. ^ Hingston, R.W.G. (1927). „The liquid-squirting habit of oriental grasshoppers”. Transactions of the Entomological Society of London. 75: 65—69. doi:10.1111/j.1365-2311.1927.tb00060.x. 
  58. ^ „Flowers in a Vase with Shells and Insects”. The National Gallery. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  59. ^ „Flowers in a Vase”. The National Gallery. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  60. ^ „The National Gallery Podcast: Episode Nineteen”. The National Gallery. maj 2008. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  61. ^ Senn, Bryan (2007). A Year of Fear: A Day-by-Day Guide to 366 Horror Films. McFarland. str. 109. ISBN 978-0-7864-3196-0. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  62. ^ Parihar, Parth (4. 1. 2014). „A Bug's Life: Colonial Allegory”. Princeton Buffer. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  63. ^ a b Hazard, Mary E. (2000). Elizabethan Silent Language. University of Nebraska Press. str. 9. ISBN 0-8032-2397-8. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. „research into Elizabethan wordplay reveals the proprietary nature of Gresham's grasshopper.” 
  64. ^ a b v Roche, Paul (2005). Aristophanes: The Complete Plays: A New Translation by Paul Roche. New American Library. str. 176. ISBN 978-0-451-21409-6. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  65. ^ Connell, Tim (9. 1. 1998). „The City's golden grasshopper”. Times Higher Education Supplement. Arhivirano iz originala 29. 11. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  66. ^ a b Klein, Barrett A. (2012). „The Curious Connection Between Insects and Dreams”. Insects. 3 (1): 1—17. PMC 4553613  . PMID 26467945. doi:10.3390/insects3010001  . 
  67. ^ Aman, Paul; Frederich, Michel; Uyttenbroeck, Roel; Hatt, Séverin; Malik, Priyanka; Lebecque, Simon; Hamaidia, Malik; Miazek, Krystian; Goffin, Dorothée; Willems, Luc; Deleu, Magali; Fauconnier, Marie-Laure; Richel, Aurore; De Pauw, Edwin; Blecker, Christophe; Arnaud, Monty; Francis, Frédéric; Haubruge, Eric; Danthine, Sabine (2016). „Grasshoppers as a food source? A review”. Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement. 20: 337—352. ISSN 1370-6233. Arhivirano iz originala 31. 5. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  68. ^ Kennedy, Diana (2011). Oaxaca al Gusto: An Infinite Gastronomy. University of Texas Press. str. 754. ISBN 978-0-292-77389-9. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  69. ^ „Dōnghuámén Night Market”. Lonely Planet. Arhivirano iz originala 11. 3. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  70. ^ „Walang Goreng Khas Gunung Kidul” (na jeziku: indonežanski). UMKM Jogja. Arhivirano iz originala 6. 3. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  71. ^ „The Ugandan love of grasshoppers - and how to harvest them”. BBC News (na jeziku: engleski). 2. 12. 2018. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  72. ^ King, Bes Sie (23. 12. 2009). „Snack on grasshoppers”. NY Food Chain. New York: Columbia University Graduate School of Journalism. Arhivirano iz originala 24. 2. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  73. ^ Margolin, Malcolm; Harney, Michael (illus.). The Ohlone Way: Indian Life in the San Francisco–Monterey Bay Area. Heyday. str. 54. ISBN 978-1-59714-219-9. Arhivirano iz originala 27. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  74. ^ Mark 1:6; Matthew 3:4
  75. ^ „Matthew 3:4”. biblehub.com. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  76. ^ Brock, Sebastian. „St John the Baptist's diet – according to some early Eastern Christian sources” (PDF). St John's College, Oxford. Arhivirano iz originala (PDF) 24. 9. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  77. ^ Kelhoffer, James A. (2004). „Did John The Baptist Eat Like A Former Essene? Locust-Eating In The Ancient Near East And At Qumran”. Dead Sea Discoveries. 11 (3): 293—314. JSTOR 4193332. doi:10.1163/1568517042643756. Pristupljeno 21. 3. 2022. „There is no reason, however, to question the plausibility of Mark 1:6c, that John regularly ate these foods while in the wilderness.” 
  78. ^ Watson, Elaine (12. 4. 2019). „WATCH: Grasshoppers, not crickets, will drive the edible insect revolution, says Hargol Foodtech”. foodnavigator-usa.com. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  79. ^ „Could Grasshoppers & Crickets Be The Key To Feeding The Next Billion People?”. unknowngroup.com. 11. 8. 2021. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  80. ^ a b Capinera 2008, str. 1710–1712.
  81. ^ „Nosema Locustae (117001) Fact Sheet” (PDF). U.S. Environmental Protection Agency. oktobar 2000. Arhivirano (PDF) iz originala 17. 8. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  82. ^ „Rice grasshopper (Oxya chinensis)”. Plantwise. Arhivirano iz originala 25. 5. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  83. ^ a b „Control”. Locusts in Caucasus and Central Asia. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Arhivirano iz originala 4. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  84. ^ Lomer, C.J.; Bateman, R.P.; Johnson, D.L.; Langewald, J.; Thomas, M. (2001). „Biological Control of Locusts and Grasshoppers”. Annual Review of Entomology. 46: 667—702. PMID 11112183. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.667. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  85. ^ „Bomb-sniffing grasshoppers tested by scientists”. www.msn.com. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  86. ^ staff, E&T editorial (2020-02-18). „'Cyborg' grasshopper engineered to sniff explosives”. eandt.theiet.org. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  87. ^ Dollinger, André (januar 2010) [2002]. „Insects”. Reshafim. Arhivirano iz originala 1. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  88. ^ [Kuran 27:18]
  89. ^ Deen, Mawil Y. Izzi (1990). „Islamic Environmental Ethics, Law, and Society” (PDF). Ur.: Engel, J.R.; Engel, J.G. Ethics of Environment and Development. Bellhaven Press. Arhivirano iz originala 14. 7. 2011. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  90. ^ Sopher, H. (1994). „Somerset Maugham's "The Ant and the Grasshopper": The Literary Implications of Its Multilayered Structure”. Studies in Short Fiction. 31 (1 (Winter 1994)): 109—. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  91. ^ Loehlin, James N. (2010). The Cambridge Introduction to Chekhov. Cambridge University Press. str. 80—83. ISBN 978-1-139-49352-9. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  92. ^ Greenspun, Roger (28. 5. 1970). „Movie Review: The Grasshopper (1969)”. The New York Times. Arhivirano iz originala 2. 4. 2015. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  93. ^ a b „Aeronca L-3B Grasshopper”. The Museum of Flight. Arhivirano iz originala 23. 11. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  94. ^ Chen, C. Peter. „L-4 Grasshopper”. World War II Database. Lava Development. Arhivirano iz originala 25. 5. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  95. ^ „Piper L-4 Grasshopper Light Observation Aircraft (1941)”. Military Factory. Arhivirano iz originala 1. 1. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  96. ^ Crowley, T.E. (1982). The Beam Engine. Senecio. str. 95–96. ISBN 0-906831-02-4. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  97. ^ „Grasshopper Beam Engine”. Animated Engines. Arhivirano iz originala 10. 12. 2016. g. Pristupljeno 21. 3. 2022. 
  98. ^ Dickinson, H.W. (1939). A short history of the steam engine. Cambridge University Press. str. 108. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi

 
Skakavac na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Скакавац&oldid=25883923”