Crvena krvna zrnca

Crvena krvna zrnca (CKZ), nazivaju se i crvenim zrncima,[1] crvenim krvnim telima (kod ljudi ili drugih životinja koje nemaju jedro u crvenim krvnim zrncima), hematidima, eritroidnim ćelijama ili eritrocitima (od grčkog erythros za „crveni“ i kytos za „šuplju posudu“, sa -cyte u savremenoj upotrebi prevedeno kao „ćelija”), su najčešći tip krvnih ćelija koje nemaju jedro i organele. Imaju ulogu u transportu gasova za šta im pomaže hemoglobin za koga se vežu gasovi.[2] One sadrže gvožđe koje im daje crvenu boju. Vremenom se troše a istrošeni se razgrađuju u slezini i jetri. CKZ uzmaju kiseonik u plućima ili u škrgama kod riba i prenose ga u tkiva dok prolaze kroz kapilare tela.

Crvena krvna zrnca
Skenirajuća elektronska mikrografija ljudskih crvenih krvnih zrnaca (prečnika oko 6–8 μm)
Detalji
FunkcijaKiseonični transport
Identifikatori
Akronim(i)RBC
MeSHD004912
THH2.00.04.1.01001
FMA62845
Anatomska terminologija

Svako ljudsko crveno krvno zrnce sadrži približno 270 miliona[3] molekula hemoglobina. Ćelijska membrana se sastoji od proteina i lipida, a ova struktura pruža svojstva neophodna za fiziološku funkciju ćelija, kao što su deformabilnost i stabilnost, dok prolaze kroz cirkulatorni sistem i posebno kapilarnu mrežu.

Kod ljudi su zrele crvene krvne ćelije fleksibilni i ovalni bikonkavni diskovi. Nedostaje im ćelijsko jedro i većina organela, kako bi prilagodili maksimalan prostor za hemoglobin; one se mogu posmatrati kao vreće sa hemoglobinom, pri čemu je vreća plazmatska membrana. Približno 2,4 miliona novih eritrocita se proizvode u sekundi kod odraslih ljudi.[4] Ćelije se razvijaju u koštanoj srži i cirkulišu oko 100–120 dana u telu pre nego što makrofagi recikliraju njihove komponente. Svaka cirkulacija traje oko 60 sekundi (jedan minut).[5] Otprilike 84% ćelija u ljudskom telu čini 20–30 biliona crvenih krvnih zrnaca. [6][7][8] Skoro polovinu zapremine krvi (40% do 45%) čine crvena krvna zrnca. Broj eritrocita se uvek pomsatra zajedno sa hemoglobinom i hematokritom. Sam broj eritrocita nema veliku dijagnostičku vrednost, jer i minimalne promene u volumenu plazme (dehidratacija, dijareja i sl.) menjaju njihov broj. [9]

Građa i izgled uredi

Eritrociti su ćelije oblika bikonkavnog sočiva. Prosečan dijametar im iznosi oko 7,8 μm a debljina 2,4 μm na periferiji, odnosno 1 μm ili manje u centralnom delu ćelije. Ovakav oblik im daje maksimalnu elastičnost i savitljivost, omogućavajući eritrocitima da prođu i kroz veoma uske kapilarne prostore bez rupture ćelijske membrane. Osim prilagodljivosti lumenu kapilara, ovakav oblik uslovljava i uvećanu površinu što dozvoljava efikasnu i brzu razmenu gasova. Zreli eritrociti sadrže oko 70% vode, a preostalu količinu čini uglavnom respiratorni pigment hemoglobin. Ćelija se sastoji od membrane (lipoproteinske strukture) i citoplazme bez jedra i većine drugih ćelijskih organela. Ćelijska opna eritrocita je veoma dinamična struktura, važna za održavanje njegovog života. Ona osigurava oblik i plastičnost crvenih krvnih zrnaca i stabilnost njihove unutrašnje sredine. Koncentracija hemoglobina se kreće od 140g/l (kod žena) do 160g/l krvi (kod muškaraca).

Kičmenjaci uredi

 
Postoje ogromne su razlike u veličini kičmenjačkih crvenih krvnih zrnaca, kao i korelacija između veličine ćelije i jezgra. Crvene krvne ćelije sisara, koje ne sadrže jezgra, znatno su manje od onih kod većine ostalih kičmenjaka.[10]
 
Zrele crvene krvne ćelije ptica imaju jedro, međutim u krvi odraslih ženki pingvina Pygoscelis papua primećene su enukleirane crvene krvne ćelije (B), ali sa vrlo malom učestalošću.

Velika većina kičmenjaka, uključujući sisare i ljude, ima crvene krvne ćelije. Crvene krvne ćelije su ćelije prisutne u krvi radi transporta kiseonika. Jedini poznati kičmenjaci bez crvenih krvnih zrnaca su krokodilske ledene ribe (porodica Channichthyidae); one žive u veoma kiseonikom bogatoj hladnoj vodi i prenose kiseonik slobodno rastvoren u krvi.[11] Iako više ne koriste hemoglobin, u njihovom genomu se mogu naći ostaci gena hemoglobina.[12]

Crvena krvna zrnca kičmenjaka uglavnom se sastoje od hemoglobina, složenog metaloproteina koji sadrži hem grupe čiji se atomi gvožđa privremeno vezuju za molekule kiseonika (O2) u plućima ili škrgama i oslobađaju ga širom tela. Kiseonik se lako može difundirati kroz ćelijsku membranu crvenih krvnih zrnaca. Hemoglobin u crvenim krvnim zrncima takođe vraća deo otpadnog proizvoda ugljen-dioksida iz tkiva; većina otpadnog ugljen-dioksida se, međutim, transportuje nazad u plućne kapilare pluća kao bikarbonat (HCO3) rastvoren u krvnoj plazmi. Mioglobin, jedinjenje srodno hemoglobinu, omogućava skladištenje kiseonika u mišićnim ćelijama.[13]

Boja crvenih krvnih zrnaca potiče od hemske grupe hemoglobina. Sama krvna plazma je boje slame, dok crvene krvne ćelije menjaju boju u zavisnosti od stanja hemoglobina: kad je kombinovan sa kiseonikom rezultirajući oksihemoglobin je grimizan, a kada se oslobodi kiseonik, deoksihemoglobin je tamnocrvene bordo boje. Međutim, krv može izgledati plavkasto kada se posmatra kroz zid krvnog suda i kože.[14] Pulsna oksimetrija koristi prednost promene boje hemoglobina za direktno merenje zasićenosti arterijske krvi kiseonikom koristeći kolorimetrijske tehnike. Hemoglobin takođe ima veoma visok afinitet za ugljen-monoksid, formirajući karboksihemoglobin koji je vrlo jarko crvene boje. Zajapureni, zbunjeni pacijenti sa očitanjem zasićenja od 100% na pulsnoj oksimetriji ponekad bivaju dijagnozirani da pate od trovanja ugljen-monoksidom.

Posedovanje proteina koji prenose kiseonik unutar specijalizovanih ćelija (za razliku od nosača kiseonika koji se rastvaraju u telesnoj tečnosti) bio je važan korak u evoluciji kičmenjaka, jer omogućava postojanje manje viskozne krvi, veće koncentracije kiseonika i bolju difuziju kiseonika iz krvi do tkiva. Veličina crvenih krvnih zrnaca varira među vrstama kičmenjaka; širina crvenih krvnih zrnaca je u proseku za oko 25% veća od prečnika kapilara i pretpostavlja se da to poboljšava prenos kiseonika iz crvenih krvnih zrnaca u tkiva.[15]

Sisari uredi

 
Tipične crvene krvne ćelije sisara: (a) gledano sa površine; (b) u profilu, čineći agregat; (c) sferične u vodi; (d) ćelije nazubljenih rubova (smežurane i šiljaste) usled prisustva soli. (c) i (d) se obično ne javljaju u telu. Poslednja dva oblika nastaju usled prenosa vode osmozom u ćelije i iz njih.

Crvene krvne ćelije sisara su obično oblikovane kao bikonkavni diskovi: spljošteni i udubljeni u sredini, sa poprečnim presekom u obliku tega i obodom u obliku torusa na ivici diska. Ovaj oblik omogućava visok odnos površine i zapremine (SA/V) kako bi se olakšala difuzija gasova.[16] Međutim, postoje neki izuzeci koji se odnose na oblik u artiodaktilskom redu (parnoprsti kopitari, uključujući goveda, jelene i njihove srodnike), koji pokazuje širok spektar bizarnih morfologija crvenih krvnih zrnaca: male i visoko ovaloidne ćelije kod lama i kamila (porodica Camelidae), sitne sferne ćelije jelenskog miša (porodica Tragulidae) i ćelije koje poprimaju vrpčaste, kopljaste, polumesečaste i nepravilno poligonalne i druge ugaone oblike kod jelena i vapita (porodica Cervidae). Članovi ovog reda jasno su evoluirali način razvoja crvenih krvnih zrnaca koji se bitno razlikuje od norme sisara.[10][17] Sveukupno gledano, crvene krvne ćelije sisara su izuzetno fleksibilne i deformabilne kako bi se provlačile kroz sitne kapilare, kao i da bi maksimizovale površinu na kojoj leže poprimajući oblik cigarete, pri čemu efikasno oslobađaju svoj kiseonični teret.[18]

Crvena krvna zrnca sisara jedinstvena su među kičmenjacima, jer nemaju jedra kada sazru. Ona imaju jezgra tokom ranih faza eritropoieze, ali ih istiskuju tokom razvoja dok sazrevaju; ovo pruža više prostora za hemoglobin. Crvene krvne ćelije bez jedara, nazvane retikulociti, nakon toga gube sve ostale ćelijske organele kao što su njihovi mitohondrije, Goldžijev aparat i endoplazmatski retikulum.

Slezina deluje kao rezervoar crvenih krvnih zrnaca, ali ovaj efekat je donekle ograničen kod ljudi. Kod nekih drugih sisara, poput pasa i konja, slezina odvaja veliki broj crvenih krvnih zrnaca, koje se unose u krv tokom stresa napora, dajući veći transportni kapacitet.

 
Skenirajuća elektronska mikrografija krvnih zrnaca. S leva na desno: humane crvene krvna zrnca, trombociti, leukociti.

Koncentracija eritrocita uredi

Broj crvenih krvnih ćelija u zdravih osoba zavisi od pola, starosti, nadmorske visine i brojnih drugih faktora. Prosečan broj eritrocita kod odraslog muškarca se kreće između 4,2 i 5,8×10¹²/l, a kod žena između 3,7 i 5,2×10¹²/l krvi. Procenat krvi koji čine eritrociti se naziva hematokrit i iznosi 40-45%.

Proizvodnja eritrocita uredi

U toku prvih nedelja embrionalnog života crvena krvna zrnca se proizvode u žumančanoj kesi. Kasnije ovu ulogu preuzimaju jetra, slezina i limfni čvorovi, a pri kraju fetalnog perioda i nakon rođenja eritrociti se stvaraju u crvenoj (hemopoetski aktivnoj) koštanoj srži procesom eritrocitopoeze.

Vremenom se koštana srž dugih kostiju postepeno zamenjuje sa masnim tkivom, tako da se nakon dvadesete godine ove ćelije proizvode samo u membranoznim kostima, kao što su kičmeni pršljenovi, rebra, grudna kost i karlične kosti.

Sirovine potrebne za neometanu proizvodnju eritrocita su: vitamin B12, folna kiselina, proteini, gvožđe, koštana srž, eritropoetin, očuvana sluznica želuca itd.

Uloga u organizmu uredi

Osnovna uloga crvenih krvnih ćelija je transport kiseonika od pluća do tkiva (odnosno ćelija) i ugljen-dioksida u obrnutom smeru. Osim toga, one sadrže enzim karboanhidrazu koji katalizuje reakciju između ugljen-dioksida i vode.[19] Hemoglobin u eritrocitima je izuzetan acido-bazni pufer, pa su eritrociti odgovorni i za najveći deo puferske moći krvi.

 
Poseban kontrast između crvenih krvnih zrnaca pacijenata obolelih od raka (levo) i zdravog davaoca (desno).

Razgradnja uredi

Životni vek eritrocita iznosi 100-120 dana. Razgradnja je posledica njihovog „starenja“, odnosno slabljenja metaboličkih sistema koji održavaju oblik i savitljivost ćelijske membrane, transport jona kroz membranu, sprečavaju oksidaciju proteina u citoplazmi i sl.

Postoji pet načina razgradnje: fragmentacija, osmozna liza, fagocitoza, citoliza izazvana komplementom i denaturacija hemoglobina.

Većina eritrocita se raspada u slezini, prilikom prolaska kroz crvenu pulpu. Prilikom prskanja oslobađaju se hemoglobin i elektroliti. Od hemoglobina se dobija gvožđe i porfirinski prsten od koga nastaje bilirubin, a on se putem žuči izbacuje iz organizma.

Reference uredi

  1. ^ Kumar, Vinay; Abul K. Abbas; Fausto, Nelson; Richard N. Mitchell (2007). Robbins Basic Pathology (8th izd.). Saunders. 
  2. ^ „Blood Cells”. Arhivirano iz originala 23. 7. 2016. g. 
  3. ^ D’Alessandro, Angelo (2017). „Red blood cell proteomics update: is there more to discover?”. Blood Transfusion. 15 (2): 182—187. PMC 5336341 . PMID 28263177. doi:10.2450/2017.0293-16. 
  4. ^ Erich Sackmann, Biological Membranes Architecture and Function., Handbook of Biological Physics, (ed. R.Lipowsky and E.Sackmann, vol.1, Elsevier, 1995
  5. ^ J. A. Blom (15. 12. 2003). Monitoring of Respiration and Circulation. CRC Press. str. 27. ISBN 978-0-203-50328-7. 
  6. ^ Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19. 8. 2016). „Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body”. PLOS Biology. 14 (8): e1002533. PMC 4991899 . PMID 27541692. doi:10.1371/journal.pbio.1002533 . 
  7. ^ Laura Dean. Blood Groups and Red Cell Antigens. National Center for Biotechnology Information (US). 2005. 
  8. ^ Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (januar 2008). „Cell-based drug delivery”. Advanced Drug Delivery Reviews. 60 (2): 286—95. PMID 17997501. doi:10.1016/j.addr.2007.08.029. 
  9. ^ „Hematologija”. BioDiagnostica (na jeziku: srpski). Pristupljeno 2024-01-15. 
  10. ^ a b Gulliver, G. (1875). „On the size and shape of red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements”. Proceedings of the Zoological Society of London. 1875: 474—495. 
  11. ^ JT, Ruud (maj 1954). „Vertebrates without erythrocytes and blood pigment”. Nature. 173 (4410): 848—50. Bibcode:1954Natur.173..848R. PMID 13165664. S2CID 3261779. doi:10.1038/173848a0. 
  12. ^ Carroll, Sean (2006). The Making of the Fittest. W.W. Norton. ISBN 978-0-393-06163-5. 
  13. ^ Maton, Anthea; Hopkins, Jean; Charles William McLaughlin; Johnson, Susan; Maryanna Quon Warner; LaHart, David; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health . Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0. 
  14. ^ Anthis, Nick (17. 4. 2008). „Why Are Veins Blue?”. Scienceblogs. Pristupljeno 23. 4. 2015. 
  15. ^ Snyder, Gregory K.; Sheafor, Brandon A. (1999). „Red Blood Cells: Centerpiece in the Evolution of the Vertebrate Circulatory System”. Integrative and Comparative Biology. 39 (2): 189. doi:10.1093/icb/39.2.189 . 
  16. ^ „BBC Bitesize – GCSE Biology – Blood – Revision 2”. www.bbc.co.uk (na jeziku: engleski). Pristupljeno 26. 11. 2017. 
  17. ^ TR, Gregory (2001). „The bigger the C-value, the larger the cell: genome size and red blood cell size in vertebrates”. Blood Cells, Molecules & Diseases. 27 (5): 830—43. CiteSeerX 10.1.1.22.9555 . PMID 11783946. doi:10.1006/bcmd.2001.0457. 
  18. ^ Goodman SR, Kurdia A, Ammann L, Kakhniashvili D, Daescu O (decembar 2007). „The human red blood cell proteome and interactome”. Experimental Biology and Medicine. 232 (11): 1391—408. PMID 18040063. S2CID 32326166. doi:10.3181/0706-MR-156. 
  19. ^ „Hematologija”. BioDiagnostica (na jeziku: srpski). Pristupljeno 2024-01-15. 

Spoljašnje veze uredi