Пролетњаци (Plecoptera)[2] су ред крилатих инсеката са богатом и дугом еволуционом историјом. Савремена светска фауна обухвата преко 3.500 врста пролетњака,[3] и нове врсте се још увек откривају. Овај ред је скоро космополитски распрострањен (одсуствује једино на Антарктику).[4]

пролетњаци, Plecoptera
Временски распон: 299–0 Ma
Перм[1] - данас
ларва врсте Perla bipunctata, Лисинска река
Eusthenia sp.
Научна класификација
Царство:
Тип:
Класа:
Поткласа:
Инфракласа:
Надред:
Ред:
Plecoptera

Burmeister, 1839
подредови

„Antarctoperlaria"
Arctoperlaria

Сматра се да су пролетњаци једна од најпримитивнијих група класе Neoptera. Њихови блиски сродници су идентификовани међу врстама из геолошких периода креде и доњег перма, док су прави пролетњаци познати из фосила који су нешто мало млађи. Према данашњим подацима сматра се да они воде порекло из мезозоичког периода.[5]

Пролетњаци обитавају на јужној и северној хемисфери, и популације су прилично различите, мада еволуциона евиденција сугерише да су врсте прешле екватор много пута пре него пто су поново постале географски изоловане.[5][6]

Пошто су ларве свих пролетњака неотпорне на загађеност животне средине, ови инсекти се користе као биоиндикатори. [7]

Морфолошке и еколошке карактеристике уреди

Пролетњаци су хемиметаболни инсекти, чије ларве живе у незагађеним слатководним екосистемима (језерима, рекама, потоцима). Ларве се пресвалаче и до 10 пута, пре изласка из воде и пресвлачења у адулте. Адултне јединке не напуштају околину места где су живеле као ларве (филопатрија) и често се одмарају на камењу или површинској вегетацији у воденом екосистему. Адулти су величине до 50 mm и код већине врста поседују крила. Карактеристика по којој су добиле научно име (грч. πλέκειν - плетеница, Plecoptera - упредена крила) је посебан начин уздужног савијања крила услед постојања израженог аналног дела задњих крила[8]. Сем овим, одрасле јединке се карактеришу и тросегментним тарзусима (само код савремених врста), карактеристичном морфолошком грађом мушког полног органа (едеагус) и делимично сраслим тестисима, додатним циркулаторним органом („церкално срце"), као и дугачким једно- до вишесегментним церцима који полазе са 10. абдоминалног сегмента[1][8]. Ларве такође поседују церке, и они су увек са великим бројем сегмената.[9]

Ларве се у воденим екосистемима хране ловећи друге артроподе, биљним материјалом или детритусом. Одрасле јединке се, у зависности од еволуционе историје врсте, хране хербиворно или су активни предатори.

Филогенија и систематика реда уреди

Најстарији фосилни налази пролетњака потичу из доњег Перма. Изумрле палеозојске представнике поједини аутори сврставају у засебан ред (Protoperlaria) али су вероватно у питању базалне врсте, којима недостају одређене карактеристике савремених[1]. Изумрла фамилија Lemmatophoridae чак обухвата врсте са терестричним ларвама. Представници ове, као и фамилија Liomopteridae и Probnidae, имали су тарзусе изграђене из пет сегмената.

Савремени представници реда пролетњака биогеографски и систематски су подељени у оне који насељавају Јужну хемисферу (подред Antarctoperlaria) и оне који насељавају Северну хемисферу (подред Arctoperlaria).[10] Дивергенција између ових група временски се подудара са разбијањем јединственог континента Пангее на Лауразију и Гондвану током Јуре. Новија истраживања кладистичке систематике указују на парафилетску природу подреда Antarctoperlaria, услед чега се класификациона схема читавог реда своди на постојање две јужне натфамилије и једног северног подреда, који са своје стране обухвата једну фамилију и два инфрареда. Укупан број савремених фамилија је 16.

 
Одрасла јединак фамилије Taeniopterygidae (Euholognatha)
 
Одрасла јединак фамилије Perlidae (Systellognatha)
ред Plecoptera
„Protoperlaria"
фамилија †Lemmatophoridae
фамилија †Liomopteridae
фамилија †Probnidae
подред „Antarctoperlaria"
натфамилија Eusthenioidea
фамилија Diamphipnoidae
фамилија Eustheniidae
натфамилија Leptoperloidea
фамилија Austroperlidae
фамилија Gripopterygidae
подред Arctoperlaria
базална фамилија Scopuridae
инфраред Euholognatha, или Filipalpia
фамилија Capniidae
фамилија Leuctridae
фамилија Nemouridae
фамилија Notonemouridae
фамилија Taeniopterygidae
инфраред Systellognatha, Setipalpia, или Subulipalpia
фамилија Chloroperlidae
фамилија Peltoperlidae
фамилија Perlidae
фамилија Perlodidae
фамилија Pteronarcyidae
фамилија Styloperlidae

Врсте уреди

Референце уреди

  1. ^ а б в Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
  2. ^ Woodhouse, S. C. (1910). English-Greek Dictionary - a Vocabulary of the Attic Language. London: George Routledge & Sons. 
  3. ^ Fochetti, Romolo; José Manuel Tierno de Figueroa (2008). „Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater”. Ур.: E. V. Balian; C. Lévêque; H. Segers; K. Martens. Freshwater Animal Diversity Assessment. Hydrobiologia. 595. стр. 265—377. ISBN 978-1-4020-8258-0. doi:10.1007/978-1-4020-8259-7_39. 
  4. ^ Brittain, 1987
  5. ^ а б Zwick, Peter (2000). „Phylogenetic system and zoogeography of the Plecoptera”. Annual Review of Entomology. 45: 709—746. PMID 10761594. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.709. 
  6. ^ H. B. N. Hynes (1993). Adults and Nymphs of British Stoneflies. Freshwater Biological Association. ISBN 978-0-900386-28-2. 
  7. ^ Nelson, Riley. „Clean water has bugs in it, says BYU Biology Professor Riley Nelson”. Архивирано из оригинала 06. 09. 2015. г. Приступљено 16. 5. 2013. 
  8. ^ а б Stewart K.W. 2005. Plecoptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.
  9. ^ Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd изд.). Oxford University Press. стр. 383—386. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  10. ^ Nelson, C. Riley (1. 1. 1996). „Plecoptera. Stoneflies”. Tree of Life Web Project. Архивирано из оригинала 28. 03. 2019. г. Приступљено 31. 7. 2008. 

Литература уреди

Спољашње везе уреди