Википедија

Амигдала

Бадемаста група неурона у медијалним темпоралним режњевима мозга која игра централну улогу у процесуирању и памћењу емоција, посебно стра

Амигдала, амигдалоидни комплекс или цорпус амyгдалоидеум (од грчке речи αμυγδαλή, амyгдалē, бадем) је један од две бадемолике групе језгара (групације неурона у централном нервном систему) лоцираних дубоко и медијално унутар темпоралног режња мозга виших кичмењака, укључујући човека.[1] Показано је да је улога амигдале у обрађивању памћења, одлучивању и емоционалним одговорима (укључујући страх, анксиозност, агресију) и сматра се делом лимбичког система.[2]

Амигдала (црвено)

Структура уреди

Регионе описане као језгра амигдала окружује неколико структура са изразитим повезујућим и функционим карактеристикама код човека и других животиња.[3] У оквиру ових језгара су базолатерални комплекс, кортикално језгро, медијално језгро, централно језгро и интеркаларно језгро (између базолатералног и централног језгра). Базолатерални комплекс се даље може поделити на латерална, базална и акцесорно базална језгра.[2][4][5]

Анатомски, амигдала,[6] прецизније њено централно и медијално језгро,[7] се некад класификују као део базалне ганглије.

 
Региони амигдале

Хемисферна специјализација уреди

Постоје функционалне разлике између десне и леве амигдале. У једном истраживању, електричном стимулацијом десне амигдале изазване су негативне емоције, нарочито страх и туга. С друге стране, стимулација леве амигдале била је у стању да изазове или пријатне (срећа) или непријатне (страх, анксиозност, туга) емоције.[8] Други докази указују на то да лева амигдала игра улогу у систему награђивања мозга.[9]

Свака страна има одређену улогу у томе како доживљавамо и обрађујемо емоције. Десни и леви део амигдале имају независне меморијске системе, али раде заједно да складиште, кодирају и тумаче емоције.

Десна хемисфера је повезана са негативним емоцијама. Игра улогу у експресији страха и у обрађивању стимулуса изазваних страхом. Условљавање страхом се дешава унутар десне хемисфере када неутрални стимулус стекне аверзивне особине. Када се особа изложи условном, аверзивном стимулусу, он се обрађује унутар десне амигдале, стварајући непријатан или одговор страха. Овај емоционални одговор условљава особу да избегава стимулусе изазване страхом и још битније, да процењује претње у околини.

Десна хемисфера је такође повезана са декларативним (експлицитним) памћењем, која се састоји од чињеница и информација о претходно доживљеним догађајима и свесно је доступна. Такође игра значајну улогу у задржавању епизодног памћења. Епизодно памћење се састоји од аутобиографских аспеката памћења, дозвољава присећање личног емоционалног и чулног искуства неког догађаја. Овај тип памћења не захтева свесно присећање. Десна амигдала игра улогу у повезивању времена и места са емоционалним особинама.[10]

Развој уреди

Постоји знатан раст у првих неколико година структурног развоја и мушке и женске амигдале.[11] У току овог раног периода, женске лимбичке структуре расту брже него мушке. Код женских испитаника, амигдала достиже свој пуни потенцијал раста приближно 1,5 година раније у односу на развој код мушких испитаника. Структурни развој мушке амигдале се дешава током дужег периода него код жена. Без обзира на рано развиће женске амигдале, оне достижу свој потенцијал доста раније него код мушкараца, чије амигдале настављају да се развијају. Већа релативна величина мушке амигдале може се приписати овом продуженом развојном периоду.

Поред дужих развојних периода, други неуролошки и хормонални фактори могу допринети полно специфичним развојним разликама. Амигдала је богата андрогеним рецепторима - нуклеарним рецепторима који се везују за тестостерон. Андрогени рецептори играју улогу у везивању ДНК која регулише експресију гена. Иако је тестостерон присутан у женском хормоналном систему, жене имају ниже нивое тестостерона него мушкарци. Велика количина тестостерона у мушком хормоналном систему може допринети развоју. Поред тога, запремина сиве масе на амигдали је предодређена нивоима тестостерона, што такође може допринети повећаној маси мушке амигдале.

Поред полних разлика, постоје приметне развојне разлике између десне и леве амигдале и мушкараца и жена. Лева амигдала достиже свој развојни врхунац приближно 1,5-2 године пре десне амигдале. Без обзира на рани развој леве амигдале, десна повећава запремину током дужег временског периода. Десна амигдала је повезана са одговорима на стимулусе страха, као и са препознавањем лица. Закључено је да рани развој леве амигдале функционише тако да омогући одојчади способност да детектују опасност.[11] У детињству, нађено је да амигдала реагује другачије на особе истог пола у односу на особе супротног пола. Ова реактивност опада до уласка у адолесценцију, где драматично расте у пубертету.

Разлика између полова уреди

Амигдала је један од најбоље схваћених региона мозга с обзиром на разлике између полова. Већа је код мушког у односу на женски пол код деце од 7 до 11 година,[12] код одраслих особа,[13] као и код одраслих пацова.[14]

Поред величине, уочене су и друге функционалне и структурне разлике између мушке и женске амигдале. Посматрана је активација амигдале испитаника којима су приказивани хорор филмови и сублиминални стимулуси. Резултати истраживања су показали различиту латерализацију амигдале мушкараца и жена. Боље памћење филма је повезано са повећаном активношћу леве, али не и десне, амигдале код жена, док је код мушкараца повезано са повећаном активношћу десне, али не и леве, амигдале.[15] Једно истраживање је пронашло доказе да у просеку жене имају тенденцију да задрже јача сећања емоционалних догађаја него мушкарци.

Десна амигдала је такође повезана са предузимањем акције као и са негативним емоцијама,[8] што може помоћи да се објасни зашто мушкарци имају тенденцију да на емоционално стресан стимулус одговоре физички. Лева амигдала омогућава присећање детаља, али такође више резултује у размишљању него у акцији као одговору на емоционално стресне стимулусе, што може објаснити одсуство физичког одговора код жена.

Функција уреди

Повезаност уреди

Амигдала шаље пројекције на хипоталамус, дорзомедијални таламус, таламусно ретикуларно језгро, језгра тригеминалног нерва и фацијалног нерва, вентралну тегменталну површину, лоцус цоерулеус и на латеродорзално тегментално језгро.[4] Базолатерална амигдала се пројектује на нуцлеус аццумбенс, укључујући медијални омотач.[16][17]

 
Амигдала (означена стрелицом) на пресеку мозга

Медијално језгро је укључено у чуло мириса и обрађивање феромона. Оно прима податке из олфакторног булбуса и олфакротног кортекса.[18] Латерална амигдала, која шаље импулсе остатку базолатералног комплекса и центромедијалним језгрима, прима податке из чулних органа. Центромедијална језгра су главни излази базолатералног комплекса и укључени су у емоционално узбуђење код пацова и мачака.[4][5][19]

Емоционално учење уреди

Код виших кичмењака, укључујући човека, амигдале врше примарну улогу у формирању и складиштењу сећања повезаних са емоционалним догађајима. Истраживања указују да, током условљавања страхом, чулни стимулуси стижу до базолатералног комплекса амигдала, нарочито латералних језгара, где формирају везе са памћењем стимулуса. Везе између стимулуса и аверзивних догађаја која предвиђају могу бити посредована дугорочним потенцирањем,[20][21] непрекидним повећањем сигнализације погођених неурона.[22] Рађена су истраживања која показују да остећења амигдале могу ометати сећање које је ојачано емоцијама. У једном истраживању је испитиван пацијент са билатералном дегенерацијом амигдале. Испричали су му насилну причу праћену одговарајућим сликама и посматрано је колико се може сетити из приче. Пацијент је мање запамтио него пацијенти са функционалном амигдалом, показујући да амигдала има јаку повезаност са емоционалним учењем.[18]

Сматра се да су емоционална сећања складиштена у синапсама свуда по мозгу. За сећања страха, на пример, се сматра да су складиштена у синапсама од латералног до централног језгра амигдала и БНСТ (бед нуцлеус оф тхе стриа терминалис, део продужене амигдале). Наравно, ове везе нису једина места где се налазе сећања страха с обзиром на то да језгра амигдале примају и шаљу информације у друге регионе мозга који су битни за памћење као што је хипокампус. Неки сензитивни неурони пројектују своје терминалне аксоне до централног језгра.[18] Централно језгро је укључено у генезу многих одговора на страх као што је одбрамбено понашање ("бори се или бежи" одговор), одговора аутономног нервног система (промене у крвном притиску и срчаном ритму/тахикардија), неуроендокриног одговора (отпуштање хормона стреса), итд. Оштећење на амигдали омета и стицање и експресију Вотсоновог условљавања страхом, облика класичног условљавања емоционалним одговорима.[22]

Амигдале су такође укључене у апетитивно (позитивно) условљавање. Изгледа да поједини неурони реагују на позитивне и негативне стимулусе, али не постоји груписање ових појединих неурона у јасна анатомска језгра.[23][24] Међутим, лезије на централном језгру амигдале су показивале смањено апетитивно учење код пацова. Лезије базолатералног региона не испољавају исти ефекат.[25] Истраживање попут овог показује да различита језгра амигдале имају различите улоге у апетитивном условљавању.[26][27] Ипак, истраживачи су нашли пример апетитивног емоционалног учења које показује значајну улогу базолатералне амигдале: наивне женке мишева су урођено привучене неиспарљивим феромонима садржаним у прљавштини мужјака, али не и испарљивим излучевинама мужјака, они постају привлачни ако се повежу са неиспарљивим атрактивним феромонима, који делују као безусловни стимулус у случају Павловљевог асоцијативног учења.[28] У вомероназалном, олфакторном и емоционалном систему, Фос протеин показује да неиспарљиви феромони стимулишу вомероназални систем, док испарљиве честице ношене ваздухом активирају само олфакторни систем. Стога, стечена особина да буду привучене испарљивим излучевинама открива олфакторно-вомероназално асоцијативно учење. Штавише, систем награђивања је диференцијално активиран примарним феромонима и секундарним привлачним одорантима. Истраживањем примарно привлачних феромона активира базолатералну амигдалу и омотач нуцлеус аццумбенса, али не ни вентралну тегменталну површину ни орбитофронтални кортекс. Насупрот томе, истраживање секундарно привлачних одораната мужјака укључује активацију кружног пута који укључује базолатералну амигдалу, префронтални кортекс и вентралну тегменталну површину. Дакле, базолатерална амигдала се истиче као кључни центар за вомероназално-олфакторно асоцијативно учење.[29]

Награда уреди

Језгра активирана глутаматом у базолатералној амигдали шаљу пројекције у омотач и срж нуцлеус аццумбенса. Активација ових пројекција покреће мотивациону истакнутост. Способност ових пројекција да подстакну стимулативну истакнутост зависи од допаминског рецептора Д1.[16][17]

Модулација меморије уреди

Амигдала је укључена и у модулације интеграције памћења. Пратећи било који догађај учења, формирање дугорочног памћења догађаја не дешава се тренутно. Уместо тога, информације о догађају се полако интегришу у дугорочно (потенцијално доживотно) складиштење током времена, могуће путем дугорочног потенцирања. Скорашња истраживања указују да амигдала регулише интеграцију памћења у другим регионима мозга. Такође, условљавање страхом, тип памћења на који утиче оштећење амигдале, делимично је посредован дугорочним потенцирањем.[20][21]

Током периода интеграције, памћење се може модулирати. Посебно се чини да емоционално узбуђење праћено догађајем учења утиче на снагу следећег памћења за тај догађај. Веће емоционално узбуђење праћено догађајем учења особи повећава шансу да се тај догађај задржи. Експерименти су показали да примена хормона стреса на мишевима одмах након што науче нешто повећава њихово задржавање када се тестирају два дана касније.

Амигдала, прецизније базолатерална језгра, укључена су у посредовању ефеката емоционалног узбуђења на јачину памћења догађаја, како је показано у многим лабораторијама, укључујући и ону Џејмса Мекгоа. Ове лабораторије обучавале су животиње различитим задацима учења и нађено је да лекови који су убризгани у амигдалу након обучавања утичу на следеће задржавање задатка животиња. Ови задаци укључују основне задатке класичног условљавања као инхибиторно избегавање, где пацов научи да повезује благи електрошок са одређеним делом апаратуре, и сложене задатке као просторни или водени лавиринт, где пацов учи да плива до платформе и побегне из воде. Ако је лек који активира амигдалу убризган у амигдалу, животиње су имале боље памћење у обучавању задатка.[30] Ако је лек који инактивира амигдалу убризган, животиње су имале смањено памћење задатка.

Код пацова, утврђено је да се оштећење ДНК повећава у амигдали одмах након излагања стресу.[31] Стрес је изазиван тако сто су 30 минута били везивани или натерани да пливају. До седам дана након излагања овим стресовима, повећано оштећење ДНК више није било детектовано у амигдали, вероватно због репарације ДНК.[31]

Будистички монаси, који практикују медитацију љубави, показано је да врше модулацију амигдале, као и темпоропаријеталног чвора и инсуле током свог практиковања.[32] На фМРИ (Фунцтионал магнетиц ресонанце имагинг) истраживању, интензивнија активност инсуле је нађена код експерата медитације у односу на почетнике.[33] Повећана активност амигдале праћена медитацијом оријентисаном саосећањем може допринети друштвеној повезаности.

 
Роршахова тест картица 03

Активност амигдале у време кодирања информација повезује се са задржавањем тих информација. Међутим, ова повезаност зависи од релативне "емоционалности" информације. Више емоционално узбудљивијих информација повећава амигдаларну активност и та активност је повезана са задржавањем. Неурони амигдале показују различите типове осцилација током емоционалног узбуђења, као тета (Θ таласи) активност. Ови синхронизовани неуронски догађаји производе синаптички пластицитет (који је укључен у задржавање памћења) тако што повећавају интеракције између неокортикалних места складиштења и структура темпоралног режња укључених у декларативно памћење.[34]

Истраживање коришћењем Роршахове тест картице 03 налази да је број јединствених одговора на ову насумичну фигуру повезан са амигдалом веће величине. Белешка истраживача, "Пошто су претходни извештаји показали да су јединствени одговори уочени у већој фреквенци код уметничке популације него код неуметничке нормалне популације, позитивна корелација предлаже да амигдаларно увећање код нормалне популације може бити повезано са креативном менталном активношћу."[35]

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ „амyгдала”. wеб.арцхиве.орг. 31. 3. 2007. Архивирано из оригинала 31. 03. 2007. г. Приступљено 21. 4. 2019. 
  2. ^ а б Амунтс, К.; Кедо, О.; Киндлер, M.; Пиеперхофф, П.; Мохлберг, Х.; Схах, Н.Ј.; Хабел, У.; Сцхнеидер, Ф.; Зиллес, К. (1. 12. 2005). „Цyтоарцхитецтониц маппинг оф тхе хуман амyгдала, хиппоцампал регион анд енторхинал цортеx: интерсубјецт вариабилитy анд пробабилитy мапс”. Анатомy анд Ембрyологy (на језику: енглески). 210 (5): 343—352. ИССН 1432-0568. дои:10.1007/с00429-005-0025-5. 
  3. ^ Бздок, Данило; Лаирд, Ангела Р.; Зиллес, Карл; Фоx, Петер Т.; Еицкхофф, Симон Б. (17. 7. 2012). „Ан инвестигатион оф тхе струцтурал, цоннецтионал, анд фунцтионал субспециализатион ин тхе хуман амyгдала”. Хуман Браин Маппинг. 34 (12): 3247—3266. ИССН 1065-9471. дои:10.1002/хбм.22138. 
  4. ^ а б в „ТХЕ АМYГДАЛА АНД ТХЕ ЕМОТИОНС”. www.бенбест.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  5. ^ а б „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  6. ^ „БраинИнфо”. браининфо.рпрц.wасхингтон.еду. Приступљено 21. 4. 2019. 
  7. ^ Петровицх, Горица D.; Сwансон, Ларрy W. (1. 8. 1998). „Wхат ис тхе амyгдала?”. Трендс ин Неуросциенцес (на језику: енглески). 21 (8): 323—331. ИССН 0166-2236. ПМИД 9720596. дои:10.1016/С0166-2236(98)01265-X. 
  8. ^ а б Бартоломеи, Фабрице; Цхаувел, Патрицк; Марqуис, Патрицк; Рéгис, Јеан; Кхалфа, Стéпхание; Лантеауме, Лаура (1. 6. 2007). „Емотион Индуцтион Афтер Дирецт Интрацеребрал Стимулатионс оф Хуман Амyгдала”. Церебрал Цортеx (на језику: енглески). 17 (6): 1307—1313. ИССН 1047-3211. дои:10.1093/церцор/бхл041. 
  9. ^ Wхален 2009.
  10. ^ Маркоwитсцх, Ханс Ј. (1999). „Дифферентиал Цонтрибутион оф Ригхт анд Лефт Амyгдала то Аффецтиве Информатион Процессинг”. Бехавиоурал Неурологy. 11 (4): 233—244. ИССН 0953-4180. дои:10.1155/1999/180434. 
  11. ^ а б Нисхијо, Хисао; Сузуки, Мицхио; Ногуцхи, Кyо; Такахасхи, Тсутому; Танака, Цхиаки; Матсуи, Мие; Уематсу, Акико (10. 9. 2012). „Девелопментал Трајецториес оф Амyгдала анд Хиппоцампус фром Инфанцy то Еарлy Адултхоод ин Хеалтхy Индивидуалс”. ПЛОС ОНЕ (на језику: енглески). 7 (10): е46970. ИССН 1932-6203. ПМЦ 3467280  . ПМИД 23056545. дои:10.1371/јоурнал.поне.0046970. 
  12. ^ Филипек, П. А.; Радемацхер, Ј.; Рицхелме, C.; Кеннедy, D. Н.; Цавинесс, V. С. (1. 9. 1996). „Тхе Хуман Браин Аге 7–11 Yеарс: А Волуметриц Аналyсис Басед он Магнетиц Ресонанце Имагес”. Церебрал Цортеx (на језику: енглески). 6 (5): 726—736. ИССН 1047-3211. дои:10.1093/церцор/6.5.726. 
  13. ^ Тсуанг, Минг Т.; Фараоне, Степхен V.; Цавинесс, Верне С.; Кеннедy, Давид Н.; Макрис, Никос; Хортон, Ницхолас Ј.; Сеидман, Ларрy Ј.; Голдстеин, Јилл M. (1. 6. 2001). „Нормал Сеxуал Диморпхисм оф тхе Адулт Хуман Браин Ассессед бy Ин Виво Магнетиц Ресонанце Имагинг”. Церебрал Цортеx (на језику: енглески). 11 (6): 490—497. ИССН 1047-3211. дои:10.1093/церцор/11.6.490. 
  14. ^ „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  15. ^ „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  16. ^ а б Лалумиере, Рyан (2014). „Оптогенетиц диссецтион оф амyгдала фунцтионинг”. Фронтиерс ин Бехавиорал Неуросциенце (на језику: енглески). 8. ИССН 1662-5153. дои:10.3389/фнбех.2014.00107. 
  17. ^ а б „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  18. ^ а б в Царлсон, Неил Р. Пхyсиологy оф бехавиор (Елевентх изд.). Бостон. ИСБН 9780205239399. ОЦЛЦ 769818904. 
  19. ^ Гросхек, Франк; Керфоот, Ерин; МцКенна, Ванесса; Полацкwицх, Алан С.; Галлагхер, Мицхела; Холланд, Петер C. (2005). „Амyгдала Централ Нуцлеус Фунцтион Ис Нецессарy фор Леарнинг, бут Нот Еxпрессион, оф Цондитионед Аудиторy Ориентинг.”. Бехавиорал Неуросциенце (на језику: енглески). 119 (1): 202—212. ИССН 1939-0084. ПМЦ 1255918  . ПМИД 15727525. дои:10.1037/0735-7044.119.1.202. 
  20. ^ а б Марен, Степхен (1. 12. 1999). „Лонг-терм потентиатион ин тхе амyгдала: а мецханисм фор емотионал леарнинг анд меморy”. Трендс ин Неуросциенцес (на језику: енглески). 22 (12): 561—567. ИССН 0166-2236. ПМИД 10542437. дои:10.1016/С0166-2236(99)01465-4. 
  21. ^ а б ЛеДоуx, Јосепх Е.; Родригуес, Сарина M.; Бауер, Елизабетх П.; Сцхафе, Гленн Е.; Блаир, Хугх Т. (1. 9. 2001). „Сyнаптиц Пластицитy ин тхе Латерал Амyгдала: А Целлулар Хyпотхесис оф Феар Цондитионинг”. Леарнинг & Меморy (на језику: енглески). 8 (5): 229—242. ИССН 1072-0502. ПМИД 11584069. дои:10.1101/лм.30901. 
  22. ^ а б Давис, Мицхаел; Ресслер, Керрy (1. 5. 2003). „Генетицс оф Цхилдхоод Дисордерс: L. Леарнинг анд Меморy, Парт 3: Феар Цондитионинг”. Јоурнал оф тхе Америцан Ацадемy оф Цхилд & Адолесцент Псyцхиатрy (на језику: енглески). 42 (5): 612—615. ИССН 0890-8567. ПМИД 12707566. дои:10.1097/01.ЦХИ.0000046835.90931.32. 
  23. ^ Салзман, C. Даниел; Сара Е. Моррисон; Белова, Марина А.; Патон, Јосепх Ј. (2006). „Тхе примате амyгдала репресентс тхе поситиве анд негативе валуе оф висуал стимули дуринг леарнинг”. Натуре (на језику: енглески). 439 (7078): 865—870. ИССН 1476-4687. дои:10.1038/натуре04490. 
  24. ^ Тонегаwа, Сусуму; Лиу, Xу; Стеве Рамирез; Аронс, Аутумн L.; Ким, Јосхуа; Редондо, Рогер L. (2014). „Бидирецтионал сwитцх оф тхе валенце ассоциатед wитх а хиппоцампал цонтеxтуал меморy енграм”. Натуре (на језику: енглески). 513 (7518): 426—430. ИССН 1476-4687. дои:10.1038/натуре13725. 
  25. ^ Паркинсон, Јохн А.; Роббинс, Тревор W.; Еверитт, Баррy Ј. (2000). „Диссоциабле ролес оф тхе централ анд басолатерал амyгдала ин аппетитиве емотионал леарнинг”. Еуропеан Јоурнал оф Неуросциенце (на језику: енглески). 12 (1): 405—413. ИССН 1460-9568. дои:10.1046/ј.1460-9568.2000.00960.x. 
  26. ^ Киллцросс, Симон; Баллеине, Бернард W. (1. 5. 2006). „Параллел инцентиве процессинг: ан интегратед виеw оф амyгдала фунцтион”. Трендс ин Неуросциенцес (на језику: енглески). 29 (5): 272—279. ИССН 0166-2236. ПМИД 16545468. дои:10.1016/ј.тинс.2006.03.002. 
  27. ^ Еверитт, Баррy Ј.; Роббинс, Тревор W.; Киллцросс, Симон (1997). „Дифферент тyпес оф феар-цондитионед бехавиоур медиатед бy сепарате нуцлеи wитхин амyгдала”. Натуре (на језику: енглески). 388 (6640): 377—380. ИССН 1476-4687. дои:10.1038/41097. 
  28. ^ „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  29. ^ Монцхо‐Богани, Јосе; Мартинез‐Гарциа, Фернандо; Новејарqуе, Ампаро; Лануза, Енриqуе (2005). „Аттрацтион то сеxуал пхеромонес анд ассоциатед одорантс ин фемале мице инволвес ацтиватион оф тхе реwард сyстем анд басолатерал амyгдала”. Еуропеан Јоурнал оф Неуросциенце (на језику: енглески). 21 (8): 2186—2198. ИССН 1460-9568. дои:10.1111/ј.1460-9568.2005.04036.x. 
  30. ^ „Ресеарцхерс Прове А Сингле Меморy Ис Процессед Ин Тхрее Сепарате Партс Оф Тхе Браин”. СциенцеДаилy (на језику: енглески). Приступљено 21. 4. 2019. 
  31. ^ а б „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 
  32. ^ „Цултиватинг цомпассион: Неуросциентифиц анд бехавиорал аппроацхес – Рицхард Ј. Давидсон | Тхе Центер фор Цомпассион анд Алтруисм Ресеарцх анд Едуцатион”. wеб.арцхиве.орг. 14. 7. 2010. Архивирано из оригинала 14. 07. 2010. г. Приступљено 21. 4. 2019. 
  33. ^ Давидсон, Рицхард Ј.; Јохнстоне, Том; Брефцзyнски-Леwис, Јулие; Лутз, Антоине (26. 3. 2008). „Регулатион оф тхе Неурал Цирцуитрy оф Емотион бy Цомпассион Медитатион: Еффецтс оф Медитативе Еxпертисе”. ПЛОС ОНЕ (на језику: енглески). 3 (3): е1897. ИССН 1932-6203. ПМЦ 2267490  . ПМИД 18365029. дои:10.1371/јоурнал.поне.0001897. 
  34. ^ Пеллетиер, Јое Гуиллауме; Цоллинс, Даwн Р.; Парé, Денис (1. 7. 2002). „Амyгдала осциллатионс анд тхе цонсолидатион оф емотионал мемориес”. Трендс ин Цогнитиве Сциенцес (на језику: енглески). 6 (7): 306—314. ИССН 1364-6613. ПМИД 12110364. дои:10.1016/С1364-6613(02)01924-1. 
  35. ^ „СциенцеДирецт”. www.сциенцедирецт.цом. Приступљено 21. 4. 2019. 


Спољашње везе уреди

 
Амигдала на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Amigdala&oldid=27534354”