Dvokrilci (lat. Diptera) su red malih do srednje velikih insekata slabo hitinizirane kože. Imaju samo prednji par krila, dok su im umesto zadnjih krila ostali zakržljali ostaci, mahalice, haltere. Glava im je slobodna i pokretna, usni organi prilagođeni lizanju, bodenju i sisanju. Oči su im velike i sastavljene, ticala malena. Velika opnena krila za mirovanja imaju položena ravno na zatku, ređe koso poput krova. Naglašeno je polno dvoličje, mužjaci obično imaju znatno veće oči.

Dvokrilci
Vremenski raspon: 245–0 Ma srednji trijasdanašnjost
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Nadred: Panorpida
(nerangirano): Antliophora
Red: Diptera
Linnaeus, 1758
Podredovi

Larve su beznožne, s naborima za puzanje, sišu tečnosti, uvlače se u kašaste materije, ili su paraziti. Neke žive u vodi.[1][2] Dvokrilci su veliki red koji sadrži oko 1.000.000 vrsta, uključujući obade, muve ždrala, osolike muve, kućne muve i druge, iako je opisano samo oko 125.000 vrsta.

Taksonomija i filogenija uredi

Odnos prema drugim insektima uredi

Diptera su endopterigotni insekti koji podležu radikalnoj metamorfozi. Oni spadaju u Mecopterida, pored Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera i Trichoptera.[3][4] Posedovanje jednog para krila razlikuje većinu pravih muva od ostalih letećih insekata po njihovim imenima. Međutim, neke prave muve, poput porodice Hippoboscidae (muškatne muve), ostaju sekundarno bez krila.[5]

Kladogram predstavlja sadašnji konsenzusni odnos.[6]

Deo Endopterygota
‑{Mecopterida}‑
‑{Antliophora}‑

Diptera  

Mecoptera  

Boreidae  

Siphonaptera  

Trichoptera (vodni moljci)  

Lepidoptera  

Hymenoptera  

 
Fosil Nematocera iz dominikanskog ćilibara. Peščana muva, Lutzomyia adiketis (Psychodidae), rani miocen, pre oko 20 miliona godina

Međuodnosi podgrupa i porodica uredi

 
Fosil Brachycera iz baltičkog ćilibara, donji eocen, pre oko 50 miliona godina

Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjeg trijasa (pre oko 240 miliona godina), a postali su rasprostranjeni tokom srednjeg i kasnog trijasa.[7] Moderne cvetnice nisu se pojavile sve do krede (pre oko 140 miliona godina), tako da su prvotni dvokrilci morali imati drugačiji izvor prehrane osim nektara. Na osnovu privlačenja mnogih modernih grupa muva ka sjajnim kapljicama, sugeriše se da su se možda hranile mednim izlučevinama biljnih ušiju reda Homoptera kojih je bilo u izobilju u to vreme, a usni delovi dvokrilaca dobro su prilagođeni za omekšavanje i skupljanje mrvičnih ostataka.[8] Bazne klade Diptera uključuju Deuterophlebiidae i enigmatične Nymphomyiidae.[9] Sudeći po fosilnim tragovima, diptere su prošle kroz tri epizode evolucijske radijacije. Mnoge nove vrste nižih Diptera razvile su se u trijasu, pre otprilike 220 miliona godina. Mnoge niže brahicere pojavile su se u juri, pre nekih 180 miliona godina. Treća radijacija dogodila se među Schizophora na početku paleogena, pre 66 miliona godina.

Filogenetski položaj Diptere bio je kontroverzan. Monofilija holometabolnih insekata odavno je prihvaćena, pri čemu su glavni redovi uspostavljeni kao Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera i Diptera, a upravo je poznavanje odnosa između tih grupa nailazilo na poteškoće. Smatra se da su Diptera član Mecopterida, zajedno sa Lepidoptera (leptiri i moljci), Trichoptera (tulari), Siphonaptera (buve), Mecoptera (škorpioni) i možda Strepsiptera (muve upletenih krila). Diptera su grupisani sa Siphonaptera i Mecoptera u antliofore, ali to nisu potvrdile molekulske studije.[10]

Diptera se uobičajeno raščlanjuju na dva podreda, Nematocera i Brachycera, razlikovana prema antenama. Nematocere su identificirane po izduženim i mnogo segmentiranim telima, često pernatim antenama, sličnim komarcima i muvama dizalica. Brachycera imaju okrugla tela i znatno kraće antene.[11][12] Naknadne studije utvrdile su da je Nematocera nemonofiletna sa modernim filogenijama koje Brachycera svrstavaju u razrede grupa koje su ranije smeštane u Nematocera. Izgradnja filogenetskog stabla bila je predmet stalnih istraživanja. Sledeći kladogram zasnovan je na projektu FLYTREES.[9][13][14]

Nematocera

Ptychopteromorpha  

Culicomorpha  

Blephariceromorpha  

Bibionomorpha  

Psychodomorpha  

Tipuloidea  

Brachycera
Tabanomorpha

Stratiomyomorpha  

Xylophagomorpha  

Tabanomorpha  

Muscomorpha

Nemestrinoidea

Asiloidea  

Eremoneura

Empidoidea  

Cyclorrhapha

Aschiza (deo)

Phoroidea  

Syrphoidea  

Schizophora
Calyptratae

Hippoboscoidea  

Muscoidea  

Oestroidea  

Acalyptratae (močvarne muve, itd)  

Skraćenice u kladogramu:

Porodice i rodovi uredi

  1. Porodica Cylindrotomidae
  2. Porodica Limoniidae
  3. Porodica Pediciidae
  4. Porodica Tipulidae
  5. Porodica Acartophthalmidae
  6. Porodica Acroceridae
  7. Porodica Agromyzidae
  8. Porodica Anisopodidae
  9. Porodica Anthomyiidae
  10. Porodica Anthomyzidae
  11. Porodica Apioceridae
  12. Porodica Apsilocephalidae
  13. Porodica Apystomyiidae
  14. Porodica Asilidae
  15. Porodica Asteiidae
  16. Porodica Atelestidae
  17. Porodica Athericidae
  18. Porodica Aulacigastridae
  19. Porodica Australimyzidae
  20. Porodica Austroleptidae
  21. Porodica Axymyiidae
  22. Porodica Bibionidae
  23. Porodica Blephariceridae
  24. Porodica Bolbomyiidae
  25. Porodica Bolitophilidae
  26. Porodica Bombyliidae
  27. Porodica Brachystomatidae
  28. Porodica Braulidae
  29. Porodica Calliphoridae
  30. Porodica Camillidae
  31. Porodica Canacidae
  32. Porodica Canthyloscelidae
  33. Porodica Carnidae
  34. Porodica Cecidomyiidae
  35. Porodica Celyphidae
  36. Porodica Ceratopogonidae
  37. Porodica Chamaemyiidae
  38. Porodica Chaoboridae
  39. Porodica Chironomidae
  40. Porodica Chloropidae
  41. Porodica Chyromyidae
  42. Porodica Clusiidae
  43. Porodica Coelopidae
  44. Porodica Conopidae
  45. Porodica Corethrellidae
  46. Porodica Cryptochetidae
  47. Porodica Ctenostylidae
  48. Porodica Culicidae
  49. Porodica Curtonotidae
  50. Porodica Cypselosomatidae
  51. Porodica Deuterophlebiidae
  52. Porodica Diadocidiidae
  53. Porodica Diastatidae
  54. Porodica Diopsidae
  55. Porodica Ditomyiidae
  56. Porodica Dixidae
  57. Porodica Dolichopodidae
  58. Porodica Drosophilidae
  59. Porodica Dryomyzidae
  60. Porodica Empididae
  61. Porodica Ephydridae
  62. Porodica Evocoidae
  63. Porodica Fanniidae
  64. Porodica Fergusoninidae
  65. Porodica Glossinidae
  66. Porodica Gobryidae
  67. Porodica Helcomyzidae
  68. Porodica Heleomyzidae
  69. Porodica Helosciomyzidae
  70. Porodica Hesperinidae
  71. Porodica Heterocheilidae
  72. Porodica Heteromyzidae
  73. Porodica Hilarimorphidae
  74. Porodica Hippoboscidae
  75. Porodica Homalocnemiidae
  76. Porodica Huttoninidae
  77. Porodica Hybotidae
  78. Porodica Inbiomyiidae
  79. Porodica Ironomyiidae
  80. Porodica Keroplatidae
  81. Porodica Lauxaniidae
  82. Porodica Lonchaeidae
  83. Porodica Lonchopteridae
  84. Porodica Lygistorrhinidae
  85. Porodica Marginidae
  86. Porodica Megamerinidae
  87. Porodica Micropezidae
  88. Porodica Milichiidae
  89. Porodica Mormotomyiidae
  90. Porodica Muscidae
  91. Porodica Mycetophilidae
  92. Porodica Mydidae
  93. Porodica Mystacinobiidae
  94. Porodica Nannodastiidae
  95. Porodica Natalimyzidae
  96. Porodica Nemestrinidae
  97. Porodica Neminidae
  98. Porodica Neriidae
  99. Porodica Neurochaetidae
  100. Porodica Nothybidae
  101. Porodica Nymphomyiidae
  102. Porodica Odiniidae
  103. Porodica Oestridae
  104. Porodica Opetiidae
  105. Porodica Opomyzidae
  106. Porodica Oreogetonidae
  107. Porodica Oreoleptidae
  108. Porodica Pachyneuridae
  109. Porodica Pallopteridae
  110. Porodica Pantophthalmidae
  111. Porodica Pelecorhynchidae
  112. Porodica Periscelididae
  113. Porodica Perissommatidae
  114. Porodica Phaeomyiidae
  115. Porodica Phoridae
  116. Porodica Piophilidae
  117. Porodica Pipunculidae
  118. Porodica Platypezidae
  119. Porodica Platystomatidae
  120. Porodica Psilidae
  121. Porodica Psychodidae
  122. Porodica Ptychopteridae
  123. Porodica Pyrgotidae
  124. Porodica Rangomaramidae
  125. Porodica Rhagionidae
  126. Porodica Rhiniidae
  127. Porodica Rhinophoridae
  128. Porodica Richardiidae
  129. Porodica Ropalomeridae
  130. Porodica Sarcophagidae
  131. Porodica Scathophagidae
  132. Porodica Scatopsidae
  133. Porodica Scenopinidae
  134. Porodica Sciaridae
  135. Porodica Sciomyzidae
  136. Porodica Sepsidae
  137. Porodica Simuliidae
  138. Porodica Somatiidae
  139. Porodica Sphaeroceridae
  140. Porodica Stratiomyidae
  141. Porodica Syringogastridae
  142. Porodica Syrphidae
  143. Porodica Tabanidae
  144. Porodica Tachinidae
  145. Porodica Tachiniscidae
  146. Porodica Tanyderidae
  147. Porodica Tanypezidae
  148. Porodica Tephritidae
  149. Porodica Teratomyzidae
  150. Porodica Thaumaleidae
  151. Porodica Therevidae
  152. Porodica Trichoceridae
  153. Porodica Ulidiidae
  154. Porodica Valeseguyidae
  155. Porodica Vermileonidae
  156. Porodica Xenasteiidae
  157. Porodica Xylomyidae
  158. Porodica Xylophagidae
  159. Rod Afrotricha
  160. Rod Anthepiscopus
  161. Rod Asteia
  162. Rod Bibio
  163. Rod Clidonia
  164. Rod Culex
  165. Rod Diastata
  166. Rod Egle
  167. Rod Freemanomyia
  168. Rod Helina
  169. Rod Iteaphila
  170. Rod Loicia
  171. Rod Mosillus
  172. Rod Musca
  173. Rod Nemotelus
  174. Rod Odinia
  175. Rod Oestrus
  176. Rod Pararibia
  177. Rod Promachus
  178. Rod Rhagio
  179. Rod Sapromyza
  180. Rod Scathophaga
  181. Rod Sciaropota
  182. Rod Sciarosoma
  183. Rod Sephanilla
  184. Rod Starkomyia
  185. Rod Stylophora
  186. Rod Tauromyia
  187. Rod Taxicnemis
  188. Rod Tendeba
  189. Rod Tipula
  190. Rod Trichoceromyza
  191. Rod Volucella

Reference uredi

  1. ^ Bug guide
  2. ^ An introduction to entomology : Comstock, John Henry, 1849-1931 : Free Download & Streaming : Internet Archive
  3. ^ Peters, Ralph S.; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M.; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2014). „The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data”. BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 52. PMC 4000048 . PMID 24646345. doi:10.1186/1471-2148-14-52. 
  4. ^ „Taxon: Superorder Antliophora”. The Taxonomicon. Arhivirano iz originala 29. 09. 2007. g. Pristupljeno 21. 8. 2007. 
  5. ^ Hutson, A. M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). R.E.S Handbooks. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. str. 84. 
  6. ^ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. „Endopterygota Insects with complete metamorphosis”. Tree of Life. Pristupljeno 24. 5. 2016. 
  7. ^ Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). „Order Diptera Linné, 1758. The true flies”. Ur.: Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0026-3. 
  8. ^ Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). „Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera”. Environmental Entomology. 16 (4): 847—854. doi:10.1093/ee/16.4.847. 
  9. ^ a b Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011). „Episodic radiations in the fly tree of life”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690—5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. PMC 3078341 . PMID 21402926. doi:10.1073/pnas.1012675108. 
  10. ^ Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. str. 4—6. ISBN 978-0-231-50170-5. 
  11. ^ B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  12. ^ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29. 11. 2007). „Diptera True Flies”. Tree of Life. Arhivirano iz originala 01. 06. 2016. g. Pristupljeno 25. 5. 2016. 
  13. ^ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. „Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification”. Flytree. Arhivirano iz originala 03. 08. 2017. g. Pristupljeno 24. 5. 2016. 
  14. ^ „FLYTREE”. Illinois Natural History Survey. Arhivirano iz originala 03. 08. 2017. g. Pristupljeno 22. 7. 2016. 

Literatura uredi

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. „Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)” (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arhivirano iz originala 18. 9. 2015. g. 

Spoljašnje veze uredi