Leptirnjače (lat. Faboideae ili Leguminosae)[6], poznate i kao bobovi i mahunarke,[7] su kosmopolitska biljna familija, koju čini oko 730 rodova sa 19.500 vrsta. Ime leptirnjače je izvedeno iz izgleda cvetova, a mahunarke zbog karakterističnog ploda mahune.[7] U ovu familiju se ubraja veliki broj ekonomski važnih biljaka — pasulj, grašak, soja, kikiriki, bob, sočivo, bagrem, leblebija, rogač; kao i pojedine ukrasne — akacija, mimoza, albicija. Fabaceae su zeljaste ili drvenaste, jednogodišnje ili višegodišnje biljke, često sa složenim listovima, pojedinačnim cvetovima ili cvastima.

Leptirnjače
Vremenski raspon: Paleocensadašnjica[1]
Kudzu (Pueraria lobata)
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Tracheophytes
Kladus: Angiospermae
Kladus: Eudicotidae
Kladus: Rosids
Red: Fabales
Porodica: Fabaceae
Lindl.[2] (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[3]
Tipski rod
Faba (sad u Vicia)
Mill.
Potfamilije[4]
Diverzitet
730 rodova i 19.400 vrsta
The biomes occupied by Fabaceae
Distribuciona mapa. Leguminoze su prisutne u četiri glavna bioma: prašume, umereni, trave, i sukulenti.[5]
Sinonimi
  • Caesalpiniaceae R.Br.
  • Cassiaceae Link
  • Ceratoniaceae Link
  • Detariaceae (DC.) Hes
  • Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
  • Lathyraceae Burnett
  • Lotaceae Burnett
  • Mimosaceae R.Br.
  • Papilionaceae Giseke
  • Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
  • Robiniaceae Welw.
  • Swartziaceae (DC.) Bartl.

Anatomija uredi

Cvet uredi

 

Morfologija cveta se razlikuje među tradicionalno prihvaćenim potfamilijama. Kod većine biljaka ove familije (i skoro svih iz potfamilije Faboideae) cvet poseduje 5 čašičnih i 5 kruničnih listića.[8] Najizraženiji deo cveta kod Mimosoideae su prašnici (npr. cvetovi akacija i albicije), kod nekih Caesalpinioideae se sreću pravilni aktinomorfni cvetovi, kod ostalih i kod Faboideae cvetovi imaju posebnu zigomorfnu građu. Kod njih, je jedan slobodni krunični listić vexillum (zastavica) veći i širi od ostalih i natkriljuje ih čineći gornji deo cveta. Dva bočna (srednja) većinom imaju dugačak nokatac i nazivaju se alae (krila), dok su dva donja krunična listića u vršnom delu srasli u lađicu (carina), u kojoj se nalaze prašnici i tučak (videti na priloženom crtežu i slikama). Kod nekih vrsta (npr. Amorpha sp.) cvetu nedostaju krila i lađica. U tipičnom cvetu potfamilije Faboideae postoji 10 prašnika, koji su različito srasli (najčešće su srasli svi — monadelfija, ili je jedan gornji prašnik slobodan — diadelfija), ili su, veoma retko, slobodni (kao kod roda Sophora). Dešava se da se u cvetu nađe 9 prašnika usled zakržljavanja slobodnog prašnika, ili samo 5.

Koren uredi

Leguminoze imaju koren osovinskog tipa, vretenastog oblika. On prodire u zemlju i do nekoliko metara, a na njemu se nalaze kvržice (nodule) sa bakterijama sa azotofiksatorima, uglavnom iz roda Rhizobium. Vezivanje azota preko bakterija simbionata omogućava stvaranje složenih azotnih jedinjenja i belančevina u biljkama ove familije.

Prednost osovinskog tipa korena je, u odnosu na trave, otpornost na sušu usled veće dubine korena, a nedostatak slabije vezivanje zemljišta i sporije reagovanje na đubrenje.[9]

Stablo uredi

Stablo leguminoza je zeljasto i može biti uspravno, polegnuto ili polupolegljivo. Kao i kod trava, višegodišnje leguminoze imaju sposobnost bokorenja i ono se javlja u četiri načina:

  • iz podzemnog stabla
  • iz ogranaka korena
  • iz korenovog vrata
  • iz stolona

Najvrednije leguminoze za stočnu hranu bokore se iz korenovog vrata (plava lucerka, crvena detelina, esparzeta...), kao veoma produktivnog načina vegetativnog razmnožavanja, dok je za travnjake pogodno bokorenje iz stolona, kao što se širi bela detelina.

List uredi

List kod leguminoza može biti prost i složen. I kod jednog i kod drugog, javljaju se zalisci u pazuhu lista. Prosti listovi se sastoje od lisne drške i liske.

Složen list može biti:

  • troper
  • perast
    • parno perast i
    • neparno perast
  • prstast

Najvažniji rodovi višegodišnjih leguminoza na travnjacima (deteline i lucerke) imaju troperu građu lista.[10]

Plod i seme uredi

Plod je jednosemena ili višesemena mahuna (legumen), po kome su stvoreni sinonimi za familiju, leguminoze ili mahunarke. Kod nekih vrsta se mahuna otvara, puca pri sazrevanju, osipajući seme. Seme čini tvrda semenjača, što omogućava dužu klijavost semena od trava. Ispod omotača semena su hranjive materije u kotiledonima i klica.

Sistematika i filogenija uredi

Fabaceae su monofiletska grupa biljaka koje karakteriše niz zajedničkih osobina: lektini su prisutni u većoj količini u semenima; plodnik je natcvetan, izgrađen od jedne karpele sa serijatnim semenim zamecima; plod je kod većine mahuna; gen rpl22 odsustvuje iz hloroplastnog genoma.

Pretpostavlja se da je predačka grupa svih Fabaceae započela svoju diverzifikaciju pre oko 60 miliona godina, a da su se glavne grupe odvojile već pre oko 50 miliona god. Tradicionalno, familija je bila deljena na tri potfamilije (Caesalpinioideae, Mimosoideae, Faboideae) koje u nekim sistemima klasifikacije imaju status familije u redu Fabales (Caesalpiniaceae, Mimosaceae i Fabaceae s.str., respektivno). Grupe Faboideae i Mimosoideae jesu monofiletske grane, ali je grana Caesalpinioideae polifiletska i verovatno predačka. Molekularnobiološki, genetički i biohemijski podaci ukazuju na postojanje 4 grupe unutar Fabaceae:

  • Cercideae — drveće i lijane pantropskog i umerenog rasprostranjenja, sa prostim listovima, bez simbioze sa azotofiksirajućim bakterijama. Grupa je ranije smatrana tribusom potfamilije Caesalpinioideae, obuhvata desetak rodova od kojih su najpoznatiji judino drvo (Cercis) i Bauhinia. Cvetovi judinog drveta samo površno liče na cvetove Faboideae.
  • Caesalpinioideae — žbunovi i drveće, često sa ektotrofnom mikorizom, fiksacija azota se dešava u nekim rodovima/vrstama, morfologija cveta varira u grupi. Grupu čini oko 160 rodova od kojih su najpoznatiji Gleditschia, Ceratonia (rogač), Cassia, Senna i Caesalpinia. Grupa sadrži tri tribusa: Caesalpinieae, Cassieae i Detarieae.
  • Mimosoideae — žbunovi i drveće (retko lijane ili zeljaste biljke) tropske i suptropske klimatske zone; fiksacija azota rasprostranjena; cvetovi su aktinomorfni, tetramerni, uočljivi po dugačkim filamentima brojnih prašnika. Listovi ovih biljaka su većinom dvostruko parno perasti. Grupu čine 82 roda, od kojih su najpoznatiji rodovi Mimosa, Acacia i Albizzia. Kod nas postoji festival pogrešno nazvan Festivalom mimoza, jer su biljke čije se grančice prenose tada u stvari akacija. Potfamilija je podeljena na pet tribusa: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae, i Parkieae.
  • Faboideae — kosmopolitska grupa od oko 475 rodova, sa izrazito zigomorfnim i dorzoventralnim cvetovima nalik leptiru, često skupljeni u grozdaste ili glavičaste cvasti. U tropima preovladavaju drvenasti a u vantropskim predelima zeljasti oblici. Listovi su primarno složeni i neparno perasti, a kod nekih rodova se javljaju izvedenije forme — prstasto složeni listovi (Lupinus) ili trodelni (npr. kod deteline). Umesto terminalnog listića nalazi se rašljika kod nekih rodova. Ekonomski značaj ove grupe je nemerljivo velik — većina je sposobna za azotofiksaciju te obogaćuje zemljište azotom, njihove populacije su često guste i brojne i stoga igraju veliku ulogu u ekosistemima, predstavljaju hranu životinjama i čoveku. Još od mlađeg kamenog doba u čovekovoj ishrani se nalaze bob, grašak, sočivo. Poznati rodovi su Pisum (grašak), Lens (sočivo), Vicia (grahorica, bob), Phaseolus (pasulj), Lathyrus (grahor), Glycine (Soya, soja), Arachis (kikiriki), Robinia (bagrem), Medicago (lucerka), Trifolium (detelina), Lotus (zvezdan), Wisteria (glicinija, ukrasni bagrem), Glycyrrhiza (sladić), Ononis (zečji trn), Astragalus.

Galerija uredi

Reference uredi

  1. ^ Wojciechowski, M. F.; Lavin, M.; Sanderson, M. J. (2004). „A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family”. American Journal of Botany. 91 (11): 1846—62. PMID 21652332. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. 
  2. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105—121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Pristupljeno 4. 2. 2014. 
  3. ^ Watson L.; Dallwitz, M. J. (2007-06-01). „The families of flowering plants: Leguminosae”. Arhivirano iz originala 08. 10. 2017. g. Pristupljeno 9. 2. 2008. 
  4. ^ The Legume Phylogeny Working Group (LPWG). (2017). „A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny”. Taxon. 66 (1): 44—77. doi:10.12705/661.3. 
  5. ^ Schrire, B. D.; Lewis, G. P.; Lavin, M. (2005). „Biogeography of the Leguminosae”. Ur.: Lewis, G; Schrire, G.; Mackinder, B.; Lock, M. Legumes of the world. Kew, England: Royal Botanic Gardens. str. 21—54. ISBN 978-1-900347-80-8. Arhivirano iz originala 02. 02. 2014. g. Pristupljeno 02. 03. 2017. 
  6. ^ „Prilog II — Zaštićene divlje vrste biljaka, životinja i gljiva” (PDF). Zavod za zaštitu prirode Srbije. str. 13. Arhivirano iz originala (PDF) 8. 3. 2022. g. Pristupljeno 25. 2. 2023. 
  7. ^ a b „Mahunarke”. Bionet Škola. 
  8. ^ „Cvet i cvasti”. Bio Kabinet. Pristupljeno 4. 5. 2016. 
  9. ^ „Korenov sistem”. ritamsela.rs. Arhivirano iz originala 11. 03. 2016. g. Pristupljeno 4. 5. 2016. 
  10. ^ „LIST- delovi, oblici, uloga”. Biološki kabinet. Pristupljeno 4. 5. 2016. 

Spoljašnje veze uredi