Мали љиљци

Mali ljiljci (Microchiroptera) su podred reda slepih miševa, koji su dobili naziv po svom malom rastu. Slepi miševi su dugo bili diferencirani na Megachiroptera (mega šišmiši) i Microchiroptera, na osnovu njihove veličine, upotrebe eholokacije od strane Microchiroptera i drugih karakteristika; molekularni dokazi sugerišu nešto drugačiju podelu, pošto se pokazalo da su mikroslepi miševi parafiletska grupa.[1] Veličine su od 4 do 16 cm.[2]

Mali ljiljci
Corynorhinus townsendii
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Tip:
Klasa:
Red:
Podred:
Microchiroptera

Dobson, 1875
Natporodice

Emballonuroidea
Rhinopomatoidea
Rhinolophoidea
Vespertilionoidea
Molossoidea
Nataloidea
Noctilionoidea

Karakteristike uredi

Mikrobati su dugi 4—16 cm (1,6—6,3 in).[3] Većina slepih miševa se hrani insektima, ali neke od većih vrsta love ptice, guštere, žabe, manje slepe miševe ili čak ribu. Samo tri vrste slepih miševa se hrane krvlju velikih sisara ili ptica („slepi miševi vampiri“); ovi slepi miševi žive u Južnoj i Centralnoj Americi.

Iako većina mikroslepih miševa „lisnatog nosa“ jedu voće i nektar, naziv „lisni nos“ nije oznaka koja treba da ukaže na preferiranu ishranu među pomenutim vrstama.[4] Tri vrste prate cvetanje stubastih kaktusa u severozapadnom Meksiku i jugozapadu Sjedinjenih Država na severu tokom severnog proleća, a zatim cvetajuće agave na jugu ujesen.[5] Drugi slepi miševi s lisnatim nosom, kao što je Vampyrum spectrum iz Južne Amerike, love razni plen kao što su gušteri i ptice. Evropski potkovičasti slepi miševi, kao i kalifornijski slepi miševi imaju veoma složen list za eholokaciju i hrane se prvenstveno insektima.

Denticija uredi

 
Ventralni pogled na lobanju slobodnorepog malog ljuljka (rod Tadarida) sa uzorkom dilambdodontskih zuba. Primerak iz kolekcije prirodne istorije Pacifičkog luteranskog univerziteta.
 
Frontalni pogled na lobanju slobodnorepog šišmiša (rod Tadarida) sa očnjacima. Primerak iz kolekcije prirodne istorije Pacifičkog luteranskog univerziteta.

Oblik i funkcija zuba malih ljiljaka se razlikuju kao rezultat različitih ishrana koje ovi slepi miševi mogu imati. Zubi su prvenstveno dizajnirani da razgrađuju hranu; stoga, oblik zuba je u korelaciji sa specifičnim ponašanjem hranjenja.[6] U poređenju sa malim ljiljcima koji se hrane samo voćem i nektarom, mali ljiljci ilustruju niz načina ishrane i klasifikovani su kao insektojedi, mesožderi, krvojedi, plodojedi i nektarjedi.[7] Razlike koje se vide između veličine i funkcije očnjaka i kutnjaka među mikrobatima u ovim grupama variraju kao rezultat toga.

Raznovrsna ishrana malih ljiljaka odražava postojanje dentinacije ili obraznih zba,[8] koji pokazuju morfologiju izvedenu iz dilambdodont zuba, koje karakteriše ektolof u obliku slova W, ili stilska polica.[9] Dilambdodontni gornji molar u obliku slova W uključuje metakonus i parakon, koji se nalaze na dnu; dok ostatak „W” čine vrhovi koji se protežu od metakonusa i parakona do vrhova stilske police.

Mikrobati ispoljavaju razlike između veličine i oblika svojih očnjaka i kutnjaka, pored toga što imaju karakteristične varijacije među karakteristikama lobanje koje doprinose njihovoj sposobnosti da se efikasno hrane. Plodojedi mikrobata imaju male površine u obliku stilskih polica, kratke molariformne redove i široka nepca i lica. Osim što imaju široka lica, mali ljiljci imaju kratke lobanje, koje postavljaju zube bliže uporištu vilice, što omogućava povećanje snage vilice.[10] Plodojedni mali ljiljci takođe poseduju drugačiji uzorak na svojim kutnjacima u poređenju sa mesožderima, insektivorima, nektarivoima i krvojedinim malim ljiljcima.[7] Nasuprot tome, insektojedni mali ljiljci se odlikuju većim, ali manjim brojem zuba, dugim očnjacima i skraćenim trećim gornjim kutnjacima; dok mesožderni mali ljiljci imaju velike gornje kutnjake. Uopšteno govoreći, mali ljiljci koji su insektojedi, mesožderi i plodojedi imaju velike zube i mala nepca; međutim, suprotno je tačno za male ljiljce koji su nektarjedi. Iako postoje razlike između veličine nepca i zuba malih ljiljaka, proporcija veličina ove dve strukture se održava među malim ljiljcima različitih veličina.[7]

Eholokacija uredi

Eholokacija je proces gde životinja proizvodi zvuk određene talasne dužine, a zatim sluša i upoređuje reflektovane odjeke sa originalnim emitovanim zvukom. Slepi miševi koriste eholokaciju da formiraju slike svog okruženja i organizama koji ga nastanjuju izazivajući ultrazvučne talase preko svog larinksa.[11][12] Razlika između ultrazvučnih talasa koje proizvodi slepi miš i onoga što slepi miš čuje pruža slepom mišu informacije o njegovom okruženju. Eholokacija pomaže slepom mišu ne samo da otkrije plen, već i da se orijentiše tokom leta.[13]

Proizvodnja ultrazvučnih talasa uredi

Većina malih ljiljaka generiše ultrazvuk svojim larinksom i emituje zvuk kroz nos ili usta.[14] Zvučne produkcije se generišu iz vokalnih nabora kod sisara zahvaljujući elastičnim membranama koje čine ove nabore. Vokalizacija zahteva ove elastične membrane, jer deluju kao izvor za transformaciju protoka vazduha u talase akustičnog pritiska. Energija se doprema do elastičnih membrana iz pluća i rezultira proizvodnjom zvuka. U larinksu se nalaze glasne žice i formira prolaz za izdišući vazduh koji proizvodi zvuk.[15] Mali ljiljci su u opsegu frekvencije od 14.000 do preko 100.000 herca,   calls , daleko izvan opsega ljudskog uha (tipični opseg ljudskog sluha se smatra da je od 20 do 20.000 Hz). Emitovane vokalizacije formiraju široki snop zvuka koji se koristi za ispitivanje okoline, kao i za komunikaciju sa drugim slepim miševima.

Laringealno eholokacijski mali ljiljci uredi

 
Ventralni pogled na lobanju slobodnorepog slepog miša sa Floride (Tadarida cyanocephala), naglašavajući i stilohijalne i bubne kosti. Primerak iz kolekcije prirodne istorije Pacifičkog luteranskog univerziteta.

Laringealna eholokacija je dominantan oblik eholokacije kod mikroslepih miševa, međutim, to nije jedini način na koji mali ljiljci mogu da proizvode ultrazvučne talase. Izuzimajući male ljiljke koji ne eholokiraju i laringealno eholokiraju, pokazalo se da druge vrste slepih miševa i velikih ljiljaka proizvode ultrazvučne talase pljeskanjem krilima, škljocanjem jezikom ili upotrebom nosa.[11] Laringealni slepi miševi, generalno, proizvode ultrazvučne talase svojim larinksom koji je specijalizovan za proizvodnju zvukova kratke talasne dužine. Larinks se nalazi na kranijalnom kraju traheje i okružen je krikotiroidnim mišićima i tiroidnom hrskavicom. Poređenja radi može se napomenuti da je kod ljudi ovo oblast u kojoj se nalazi Adamova jabuka. Fonacija ultrazvučnih talasa se proizvodi vibracijama vokalnih membrana u vazduhu koji se izdiše. Intenzitet vibriranja ovih glasnica varira u zavisnosti od aktivnosti i između vrsta slepih miševa.[16]

Karakteristika malih ljiljana koji eholokiraju larinks po čemu se razlikuju od drugih eholokacijskih slepih miševa je artikulacija njihove stilohijalne kosti sa bubnom kosti. Stilohijalne kosti su deo hioidnog aparata koji podržavaju grlo i larinks. Bubna kost formira dno srednjeg uva. Pored veze između stilohijalne kosti i bubne kosti kao indikatora laringealne eholokacije malih ljiljaka, još jedan definitivni marker je prisustvo spljoštene i proširene stilohijalne kosti na kranijalnom kraju.[12] Mali ljiljci koji laringealno eholociraju moraju biti u stanju da razlikuju promene u pulsu koji proizvode i povratnog eha koji sledi tako što mogu da obrade i razumeju ultrazvučne talase na neuronskom nivou, kako bi tačno dobili informacije o svom okruženju i orijentacija u njemu.[11] Veza između stilohijalne kosti i bubne kosti omogućava slepom mišu da neuronski registruje odlazeće i dolazne ultrazvučne talase koje proizvodi larinks.[13] Štaviše, stilohijalne kosti povezuju larinks sa bubnim kostima preko hrskavične ili vlaknaste veze (u zavisnosti od vrste slepog miša). Mehanički značaj ove veze je da podržava larinks tako što ga vezuje za okolne krikotiroidne mišiće, kao i da ga približava nosnoj šupljini tokom fonacije. Stilohijalne kosti su često smanjene kod mnogih drugih sisara, međutim, one su istaknutije kod slepih miševa koji eholokiraju larinksom i deo su hioidnog aparata sisara. Hioidni aparat funkcioniše u disanju, gutanju i fonaciji kod malih ljiljaka, kao i kod drugih sisara. Važna karakteristika koštane veze kod malih ljiljaka koji eholokiraju larinksom je proširena artikulacija ventralnog dela bubnih kostiju i proksimalnog kraja stilohijalne kosti koji se savija oko njega da bi napravio ovu vezu.[11]

Izgled uredi

Imaju kratku njušku, male oči i duge uši.[17] Za razliku od velikih ljiljaka koji se više oslanjaju na svoj dobar vid, mali ljiljci se orijentišu pre svega zahvaljujući eholokaciji.[18] (  preuzmi )

Ishrana uredi

Imaju oštre grbice na kutnjacima. Većina vrsta su insektojedne, manji broj njih se hrani plodovima, a neke sisaju krv toplokrvnim životinjama.[17]

Stanište uredi

Najčešće naseljavaju tropske i suptropske oblasti.[17]

Reference uredi

  1. ^ Teeling, E. C.; Madsen, O.; Van de Bussche, R. A.; de Jong, W. W.; Stanhope, M. J.; Springer, M. S. (2002). „Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (3): 1431—1436. Bibcode:2002PNAS...99.1431T. PMC 122208 . PMID 11805285. doi:10.1073/Pnas.022477199. 
  2. ^ Whitaker, J.O. Jr, Dannelly, H.K. & Prentice, D.A. (2004) Chitinase in insectivorous bats. Journal of. Mammalogy, 85, 15–18.
  3. ^ Whitaker, J.O. Jr, Dannelly, H.K. & Prentice, D.A. (2004) Chitinase in insectivorous bats. Journal of. Mammalogy, 85, 15–18.
  4. ^ Walker's Bats of the World, Ronald M. Nowak (1994)
  5. ^ A Natural History of the Sonoran Desert, Edited by Steven Phillips and Patricia Comus, University of California Press, Berkeley p. 464
  6. ^ Evans, A. R. (2005). Connecting morphology, function and tooth wear in microchiropterans. Biological Journal of the Linnean Society, 85(1), 81-96. . doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć)
  7. ^ a b v Freeman, Patricia W., "Form, Function, and Evolution in Skulls and Teeth of Bats" (1998). Papers in Natural Resources. 9.
  8. ^ cheek teeth
  9. ^ Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2018. The Animal Diversity Web (online). Accessed at https://animaldiversity.org.
  10. ^ Freeman, P. W. (1988). Frugivorous and animalivorous bats (Microchiroptera): dental and cranial adaptations. Biological Journal of the Linnean Society, 33(3), 249-272. Retrieved from https://academic.oup.com/biolinnean/article/33/3/249/2646853
  11. ^ a b v g Davies, Kalina TJ; Maryanto, Ibnu; Rossiter, Stephen J. (2013-01-01). „Evolutionary origins of ultrasonic hearing and laryngeal echolocation in bats inferred from morphological analyses of the inner ear”. Frontiers in Zoology. 10 (1): 2. ISSN 1742-9994. PMC 3598973 . PMID 23360746. doi:10.1186/1742-9994-10-2. 
  12. ^ a b Reichard, Jonathan D.; Fellows, Spenser R.; Frank, Alexander J.; Kunz, Thomas H. (2010-11-01). „Thermoregulation during Flight: Body Temperature and Sensible Heat Transfer in Free-Ranging Brazilian Free-Tailed Bats (Tadarida brasiliensis)”. Physiological and Biochemical Zoology. 83 (6): 885—897. ISSN 1522-2152. PMID 21034204. S2CID 1028970. doi:10.1086/657253. 
  13. ^ a b Berke, Gerald S.; Long, Jennifer L. (2010-01-01). „Functions of the larynx and production of sounds”. Ur.: Brudzynski, Stefan M. Handbook of Behavioral Neuroscience. Handbook of Mammalian VocalizationAn Integrative Neuroscience Approach. 19. Elsevier. str. 419—426. ISBN 9780123745934. doi:10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3. 
  14. ^ Hedenström, Anders; Johansson, L. Christoffer (2015-03-01). „Bat flight: aerodynamics, kinematics and flight morphology”. Journal of Experimental Biology (na jeziku: engleski). 218 (5): 653—663. ISSN 0022-0949. PMID 25740899. doi:10.1242/jeb.031203 . 
  15. ^ Holbrook, K A; Odland, G F (1978-05-01). „A collagen and elastic network in the wing of the bat.”. Journal of Anatomy. 126 (Pt 1): 21—36. ISSN 0021-8782. PMC 1235709 . PMID 649500. 
  16. ^ Simmons, Nancy B.; Seymour, Kevin L.; Habersetzer, Jörg; Gunnell, Gregg F. (2010-08-19). „Inferring echolocation in ancient bats”. Nature (na jeziku: engleski). 466 (7309): E8. Bibcode:2010Natur.466E...8S. ISSN 0028-0836. PMID 20724993. doi:10.1038/nature09219 . 
  17. ^ a b v Kalezić, M. 2000. godine. Hordati (autorizovana skripta). Biološki fakultet: Beograd.
  18. ^ Markon E, Monđini M. 2000. Sve životinje sveta. IKP Evro, Beograd.

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi