Miofibril
Mišićno vlakance ili miofibril (lat. myiofibrillae) je osnovna funkcionalna jedinica mišićne ćelije. To je posebno diferencirani, kontraktilni deo sarkoplazme miocita, koji ima končastu strukturu i dijametar 1-2 µm.[1][2] Mišićna vlakanca su postavljena paralelno dužoj osovini ćelije i pokazuju tendenciju grupisanja u snopove, koji se nazivaju Konhajmova polja.[3] U njihovoj izgradnji učestvuje oko 1500 miozinskih (debelih) i 3000 aktinskih (tankih) filamenata. To su veliki polimerizovani proteinski molekuli.[4]
Aktinski i miozinski filamenti se jednim delom preklapaju i tako uzrokuju poprečnu ispruganost. Svetle pruge miofibrila sadrže samo aktinske filamente i nazivaju se I-pruge, jer su izotropne za polarizovanu svetlost. Tamne pruge sadrže miozinske i krajeve aktinskih filamenata. One se označavaju kao A-pruge, jer su anizotropne za polarizovanu svetlost. U sredini tamne pruge nalazi se H-pruga (Hensenova membrana) koja sadrži samo debele filamente. Krajevi aktinskih filamenata su pričvršćeni za tzv. Z-disk, a deo miofibrila (odnosno čitavog mišićnog vlakna) koji se nalazi između dva Z-diska se naziva sarkomera.[5]
Teorija klizećih filamenata uredi
Prilikom kontrakcije mišića ne dolazi do skraćivanja samih filamenata, već do pomeranja aktinskih filamenata centripetalno ka unutrašnjosti sarkomere. Kontrakciju sarkomere inicira propagacija efektornog potencijala duž T-tubula što dovodi do oslobađanja kalcijuma iz terminalnih cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Visoka koncentracija kalcijumovih jona u citosolu omogućava njihovo vezivanje za molekule troponina u aktiniskim filamentima, što direktno uzrokuje konformacione promene troponin-tropomiozin kopleksa, otkrivajući specifična vezivna mesta na molekulu aktina za vezivanje glavenih regiona miozina. Miozinska glava u stanju visoke energetske konformacije ima jak afinitet ka vezivanju za pomenuta specifična mesta na molekulu aktina. Po ostvarivanju veze (takozvanog „mosta“), iz glave se oslobađaju proizvodi hidrolize ATP-a (ADP i neorganski fosfat), aktinski filament se pod uticajem miozina povlači centripetalno, a za specifično mesto miozinske glave vezuje još jedan molekul ATP uzrokujući konformacione promene i prekidanje mosta. Povratak miozina u visokoenergetsku konformaciju dozvoljava ponavljanje procesa do zamora mišića ili oslobađanja kalcijuma iz troponina, primarno radom kalcijumove pumpe. Sve glave nikada nisu istovremeno vezane za specifična mesta na aktinu, formiranje i prekidanje mostova je sinhronizovan i sukcesivan proces što omogućuje najveću efikasnost ovakvih pokreta.
Reference uredi
- ^ Mihalj, Marija; Obradović, Danica (2000). Opšta anatomija. Novi Sad. 86-489-0276-2.
- ^ Susan Standring, ur. (2009) [1858]. Gray's anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, Expert Consult. illustrated by Richard E. M. Moore (40 izd.). Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06684-9.
- ^ Z. Anđelković; Lj. Somer; M. Perović; V. Avramović; Lj. Milenkova; N. Kostovska; A. Petrović (2001). Histološka građa organa. Niš: Bonafides. ISBN 978-86-7434-003-5.
- ^ Donald Voet; Judith G. Voet (2005). Biochemistry (3 izd.). Wiley. ISBN 9780471193500.
- ^ Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (1999). Medicinska fiziologija,. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0599-3.
Literatura uredi
- Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (1999). Medicinska fiziologija. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0599-3.
- Z. Anđelković; Lj. Somer; M. Perović; V. Avramović; Lj. Milenkova; N. Kostovska; A. Petrović (2001). Histološka građa organa. Niš: Bonafides. ISBN 978-86-7434-003-5.