Nervno tkivo

Nervno tkivo je vrsta tkiva koja obezbeđuje reakcije organizma na promene u spoljašnjoj sredini u kojoj organizam živi i promene u brojnim sredinama unutar organizma. Funkcija ovog tkiva je komunikacija organizma sa spoljašnjom sredinom, i komunikacija između delova organizma, tako da ovo tkivo u stvari ima ulogu da prima informacije i da ih sprovodi do različitih delova tela. Dobijene informacije, nervni sistem dovodi u vezu, kombinuje i obezbeđuje odgovarajući odgovor na njih.

Nervno tkivo
Primer nervnog tkiva
Ćelija nervnog tkiva
Identifikatori
MeSH	D009417
Anatomska terminologija

Nervno tkivo je glavna komponenta tkiva nervnog sistema. Nervni sistem reguliše i kontroliše telesne funkcije i aktivnosti. On se sastoji od dva dela: centralnog nervnog sistema (CNS) koji se sastoji od mozga i kičmene moždine, i perifernog nervnog sistema (PNS) koji se sastoji od grananja perifernih nerava. Sastoji se od neurona, takođe poznatih kao nervne ćelije, koje primaju i prenose impulse, i neuroglija, takođe poznatih kao glijalne ćelije ili glija, koje pomažu u širenju nervnog impulsa, kao i obezbeđuju hranljive materije neuronima.

Neuroni i glijske ćelije

Piramidalni neuron hipokampusa

Nervno tkivo se sastoji iz dve grupe ćelija:

• osnovnih ćelija, nervnih ćelija (neurona), vrpčastih ćelija koje prenose informaciju, i
• pratećih ćelija glije (gr. glia= lepak), izgrađena od nekoliko vrsta razgranatih ćelija koje potpomažu neuronima u obavljanju funkcije i ishranjuju ih.

Nervna ćelija

Glavni članak: neuron

Neuron je visokospecijalizovana ćelija koja ima :

• karakterističan oblik
• sposobnost primanja, prenošenja i stvaranja nervnog impulsa
• sposobnost obrazovanja sinapsi preko kojih se vrši prenos nervnog impulsa sa jedne nervne ćelije na drugu ili na ćeliju efektornog organa
• sposobnost stvaranja neurotransmitera.

Nervne ćelije imaju telo (perikarion) sa koga polaze dve vrste citoplazmatskih nastavaka pomoću kojih su obaveštene kako o promeni u spoljašnjoj sredini tako i tome kako na tu promenu treba da odreaguju :

• dendrite koji dopiru do različitih organa; primaju i prenose nadražaje kojima se viši centri u nervnom sistemu obaveštavaju o dešavanjima u spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini;
• aksoni koji dopiru do mišića (glatkih ili poprečno-prugastih).

Sinapse

Glavni članak: sinapsa

Šema hemijske sinapse: A - presinaptički neuron, B - sinaptička pukotina, C - postsinaptički neuron

Sinpse predstavljaju dodirna mesta aksona jednog neurona sa aksonom, dendritom ili telom drugog neurona. Svaka sinapsa se sastoji od:

• presinaptičke membrane
• sinaptične pukotine
• postsinaptičke membrane.

Sinapse mogu biti:

• hemijske kod kojih se prenošenje nadražaja vrši pomoću posrednika, hemijskog medijatora, neurotransmitera
• električne (neksusi) koje odgovaraju pukotinastim međućelijskim spojevima.

Hemijska sinapsa obrazovana između motornog neurona i poprečno-prigaste mišićne ćelije naziva se motorna ploča ili nervno-mišićna sinapsa.

Glijalne ćelije

Glavni članak: glijalne ćelije

Astrociti

Prateće ćelije, ćelije neuroglije nazivaju se još i potporne ćelije jer se porede sa ćelijama vezivnog tkiva. Međusobno se razlikuju zavisno od toga kome delu nervnog sistema pripadaju, centralnom ili perifernom, kao i po embrionalnom poreklu.

Potporne ćelije CNS-a nazivaju se zajednički neuroglija i pripadaju im:

• makroglijske ćelije, pripadaju im:
  • astrociti
  • oligodendrociti
• mikroglijske ćelije
• ćelije horoidnih pleksusa,
• ependimske ćelije, oblažu nervnu cev sa unutrašnje strane

Glijske ćelije PNS su:

• Švanove ćelije, nazvane po nemačkom histologu Teodoru Švanu (Theodor Schwann,1810-1882); kod najvećeg broja perifernih nerava oko aksona obrazuju mijelinski omotač;
• amficiti.

Podela nervnog tkiva

Nervno tkivo čini morfološku osnovu nervnog sistema. Prema histo-anatomskom i fiziološkom gledištu moguće je razlikovati:

• centralni nervni sistem (CNS), koji embrionalno poreklo u najvećoj meri vodi od neuroektoderma i njegove nervne ćelije su organizovane tako da podsećaju na tkivo; izgrađen je od sive i bele mase; pripadaju mu dva osnovna dela:
  • mozak i
  • kičmena moždina;
• periferni nervni sistem (PNS), koji vodi poreklo od materijala nervne kreste ili ektodermalnih plakoda i čiji su neuroni organizovani tako da ne liče ni na jedno od postojećih životinjskih tkiva (epitelnog, mišićnog ili vezivnog); nervne ćelije ovog dela nervnog sistema organizovane su u:
  • nerve i
  • ganglije.

Histološke strukture CNS-a

Glavni članak: moždanice

U CNS-u dolazi do udruživanja nervnih ćelija i ćelije neuroglije sa elementima vezivnog tkiva u sivu i belu masu, a površina ovog dela nervnog sistema pokrivena je moždanim ovojnicama.

Moždane ovojnice (moždanice) su vezivni omotači izgrađeni od rastresitog i gustog vezivnog tkiva koji pokrivaju površinu CNS-a i imaju zaštitnu i metaboličku ulogu. Kod sisara postoje tri moždanice:

• tvrda moždanica (dura mater);
• paučinasta moždanica(arachnoidea)
• meka moždanica (pia mater)

Siva i bela masa CNS-a

Glavni članak: Siva i bela masa CNS-a

Sivu masu CNS-a grade tela nervnih ćelija, dendriti i određene glijske ćelije, dok se bela masa odlikuje aksonima kojima su pridodate određene glijske ćelije. Razlike postoje i u položaju koji zauzimaju u CNS-u. U svim anatomskim delovima mozga siva masa zauzima površinski položaj i naziva se kora (cortex), dok se bela nalazi ispod nje. U produženoj i kičmenoj moždini to nije slučaj već je siva masa u obliku latiničnog slova H, a bela se nalazi oko nje.

Neuroni koji grade koru mozga su međusobno veoma različiti kako po funkcijama tako i po morfološkim osobinama (obliku, veličini) i raspoređene su u slojevima. Iako raspoređene u slojevima sve ove ćelije su međusobno povezane preko nastavaka, dendrita i aksona.

Krvno-moždana barijera

Glavni članak: Krvno-moždana barijera

Za efikasno funkcionisanje CNS-a neophodna je stabilna unutrašnja sredina koju obezbeđuje krvno-moždana (hemato-encefalitična) barijera. Ona se ostvaruje na tri nivoa:

• funkcionalnom, osobinom endotelskih ćelija kapilara mozga da spreče kretanje molekula između arterijske krvi i neurona;
• morfološkom, endotelske ćelije su u direktnom kontaktu sa glijalnim ćelijama;
• biohemijskom, u krvnim sudovima mozga je prisutna velika količina enzima koji razlažu neurotransmitere i tako sprečavaju da oni iz krvi pređu u moždano tkivo.

Ova barijera ne postoji kod novorođenčadi već se obrazuje u toku prve godine života što se vremenski piklapa sa pojavom glijalnih ćelija.

Histološke strukture PNS-a

Nervne ćelije PNS-a organizovane su u dve vrste struktura nerve i ganglije i uspostavljaju veze između nervnog sistema i ostalih delova organizma.

Nervi

Glavni članak: nerv

Nervi su snopovi nervnih vlakana (aksona) obavijeni vezivnim omotačima. Histološki posmatrano nervi se sastoje od:

• mijeliniziranih ili nemijeliniziranih aksona
• Švanovih ćelija
• amficita
• strukturnih komponenti vezivnog tkiva: fibroblasta i kolagenih vlakana
• pridruženih kapilara.

Mijelizirana vlakna (bela vlakna) sastoje se od jednog aksona okruženog mijelinskim omotačem, dok su nemijelizovana (siva) vlakna izgrađena od nekoliko aksona umetnutih u citoplazmu Švanove ćelije. Mijelinski omotač u CNS stvaraju oligodendrociti, a u PNS-u Švanove ćelije.

Komponente vezivnog tkiva obrazuju trostruke omotače:

• epineurium
• perineurium
• endoneurium.

Ganglije

Glavni članak: ganglija

Ganglije su izgrađene od tela neurona, početnih delova aksona i svih ostalih pratećih ćelija i ćelija drugih tkiva koje su već navedena kao važeće za nerve. Obavijene su trostrukim omotačima kao i nervi.

Posmatrano anatomsko-funkcionalno ganglije mogu biti:

• spinalne
• vegetativne (ganglije autonomnog sistema).

Histogeneza nervnog tkiva

Glavni članak: histogeneza nervnog tkiva

Celokupno nervno tkivo čoveka potiče od dela ektoderma koji se naziva neuroektoderm koji prvobitno u obliku ploče procesom neurulacije postaje nervna cev od koje potiče veći deo nervnog tkiva:

• od glavenih dve trećine postaće mozak;
• od kaudalne trećine nastaje kičmena moždina;
• od nervnog kanala (šupljine nervne cevi) nastaće moždane komore i centralni kanal kičmene moždine;
• od neuroepitelnih ćelija koje zadržavaju sposobnost deobe i daju dve osnovne vrste ćelija:
  • neuroblaste od koji se nastati nervne ćelije;
  • glioblasti od kojih će postati glijske ćelije.

Funkcija

Mijelinizovani aksoni (desno) provode impuls brže od nemijeliniziranih aksona.

Funkcija nervnog tkiva je da formira komunikacionu mrežu nervnog sistema provodeći električne signale kroz tkivo. U CNS-u, siva materija, koja sadrži sinapse, važna je za obradu informacija. Bela materija, koja sadrži mijelinizovane aksone, povezuje i olakšava nervni impuls između oblasti sive materije u CNS. U PNS-u, ganglijsko tkivo, koje sadrži ćelijska tela i dendrite, sadrži relejne tačke za impulse nervnog tkiva. Nervno tkivo, koje sadrži snopove mijelinizovanih aksona, nosi nervne impulse akcionog potencijala.

Klinički značaj

Neoplazme (tumori) u nervnom tkivu uključuju:

• Gliomi (tumori glijalnih ćelija)

Gliomatoza cerebri, oligoastrocitom, papiloma horoidnog pleksusa, ependimoma, astrocitom (pilocitni astrocitom, multiformni glioblastom), disembrioplastični neuroepitelni tumor, oligodendrogliom, meduloblastektoderni tumor, primitivni tumor

• Neuroepiteliomatozni tumori

Ganglioneuroma, neuroblastom, atipični teratoidni rabdoidni tumor, retinoblastom, estezioneuroblastom

• Tumori nervnog omotača

Neurofibroma (neurofibrosarkom, neurofibromatoza), švanom, neurinom, akustična neuroma, neuroma

Literatura

• Guyton,A. C, Hall, J. E:Medicinska fiziologija, Savremena administracija, Beograd, 1999.
• Davidović, Vukosava: Uporedna fiziologija, ZUNS, Beograd, 2003.
• Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
• Mariček, Magdalena; Ćurčić, B; Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1996.
• Milin J. i saradnici: Embriologija, Univerzitet u Novom Sadu, 1997.
• Pantić, V:Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
• Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
• Petrović, V. M, Radojčić, R, M: Uporedna fiziologija (drugi deo), ZUNS, Beograd, 1994.
• Popović S: Embriologija čoveka, Dečje novine, Beograd, 1990.
• Trpinac, D: Histologija, Kuća štampe, Beograd, 2001.
• Šerban, M, Nada: Pokretne i nepokretne ćelije - uvod u histologiju, Savremena administracija, Beograd, 1995.
• Tammela, Tuomas; Sage, Julien (2020). „Investigating Tumor Heterogeneity in Mouse Models”. Annual Review of Cancer Biology. 4 (1): 99—119. doi:10.1146/annurev-cancerbio-030419-033413 . 
• Asashima M, Oinuma T, Meyer-Rochow VB (1987). „Tumors in amphibia”. Zoological Science. 4: 411—425. 
• Ambrosi D, Mollica F (2002). „On the mechanics of a growing tumor”. International Journal of Engineering Science. 40 (12): 1297—316. doi:10.1016/S0020-7225(02)00014-9. 
• Volokh KY (septembar 2006). „Stresses in growing soft tissues”. Acta Biomater. 2 (5): 493—504. PMID 16793355. doi:10.1016/j.actbio.2006.04.002. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Kastan MB (2008). „DNA damage responses: mechanisms and roles in human disease: 2007 G.H.A. Clowes Memorial Award Lecture”. Mol. Cancer Res. 6 (4): 517—24. PMID 18403632. doi:10.1158/1541-7786.MCR-08-0020 . 
• Cunningham FH, Fiebelkorn S, Johnson M, Meredith C (novembar 2011). „A novel application of the Margin of Exposure approach: segregation of tobacco smoke toxicants”. Food Chem. Toxicol. 49 (11): 2921—33. PMID 21802474. doi:10.1016/j.fct.2011.07.019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Kanavy HE, Gerstenblith MR (decembar 2011). „Ultraviolet radiation and melanoma”. Semin Cutan Med Surg. 30 (4): 222—8. PMID 22123420. doi:10.1016/j.sder.2011.08.003. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Handa O, Naito Y, Yoshikawa T (2011). „Redox biology and gastric carcinogenesis: the role of Helicobacter pylori”. Redox Rep. 16 (1): 1—7. PMC 6837368 . PMID 21605492. doi:10.1179/174329211X12968219310756 . 
• Bernstein C, Holubec H, Bhattacharyya AK, Nguyen H, Payne CM, Zaitlin B, Bernstein H (avgust 2011). „Carcinogenicity of deoxycholate, a secondary bile acid”. Arch. Toxicol. 85 (8): 863—71. PMC 3149672 . PMID 21267546. doi:10.1007/s00204-011-0648-7. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Katsurano M, Niwa T, Yasui Y, Shigematsu Y, Yamashita S, Takeshima H, Lee MS, Kim YJ, Tanaka T, Ushijima T (januar 2012). „Early-stage formation of an epigenetic field defect in a mouse colitis model, and non-essential roles of T- and B-cells in DNA methylation induction”. Oncogene. 31 (3): 342—51. PMID 21685942. doi:10.1038/onc.2011.241 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Spoljašnje veze

• Nervno tkivo na sajtu BioNet Škola (jezik: srpski)
• Histology at uwa.edu.au Članak o nervnom tkivu Arhivirano na sajtu Wayback Machine (24. oktobar 2011) (jezik: engleski)