Prevazilaženje dormantnosti semena

Vitalno seme koje ne klija u povoljnim uslovima sredine naziva se dormantnim. Uzroci dormantnosti mogu da budu egzogene ili endogene prirode. Egzogene prirode je fizička, hemijska i/ili mehanička dormantnost, a endogene su morfološka, fiziološka i morfofiziološka dormantnost. U prirodi ovi različiti oblici dormantnosti prevazilaze se hladnim i vlažnim uslovima sredine, smenom toplih i hladnih perioda, radom mikroorganizama ili prolaskom kroz crevni trakt herbivora.

Seme judinog drveta ima dvostruku dormantnost. Ako se primeni samo skarifikacija ili samo stratifikacija klijanja nema. Ono se javlja samo ako se primene oba tretmana.

U biljnoj proizvodnji dormantnost je ponekad toliki problem da se generativno razmnožavanje zamenjuje vegetativnim, ali se češće u praksi dormantnost otklanja nekom od mnogobrojnih metoda koje se međusobno razlikuju u zavisnosti od porekla smetnji u klijanju. Takođe je vrlo važno da se kod dvostrukih ili višestrukih dormantnosti primene postupci koji otklanjaju svaku dormantnost posebno. Tako npr. kod fizičkofiziološke dormantnosti treba otkloniti problem nepropusne semenjače – skarifikacijom, a onda i fiziološki inhibirajući mehanizam – hladnom stratifikacijom.

Metode za otklanjanje fizičke dormantnosti

Skarifikacija

Hemijska skarifikacija (digestija)

Hemijska skarifikacija obavlja se u koncentrovanoj (95%) sumpornoj kiselini u trajanju od 20 minuta za većinu vrsta, mada seme nekih vrsta (Rhus) može da se tretira i do 6 sati. Na većem broju vrsta (Acacia decurrens (J. C. Wendl) Willd., Acacia melanoxylon R. Br., Gleditschia triacanthos L., Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch., Cercis siliquastrum L., Ceratonia siliqua L., Cytisus scoparius (L.) Link, Laburnum anagyroides Medik., Petteria ramentacea (Sieber) K. B. Presl, Robinia pseudoacacia L., Sophora japonica L., Rhus typhina L., Rhus aromatica Ait., Cotinus coggygria Scop., i Koelreuteria paniculata Laxm.) dejstvo sumporne kiseline različito se isoljilo. Sa izuzetkom judinog drveta, rujeva i kelreuterije gde zbog dvostruke dormantnosti nije došlo do klijanja u većem stepenu, kiselina je ispoljila pozitivno dejstvo ako se seme u nju potapa od 30-60 minuta.

Hemijska skarifikacija koncentrovanom sumpornom kiselinom (objašnjenje u tekstu).

Mehanička skarifikacija semena akacije turpijom.

Razlika u isklijavanju skarifikovanog i neskarifikovanog semena žukve.

Zbog razlika u propustljivosti semenjače pojedinih partija semena, koje nastaju pod uticajem genetskih i ekoloških faktora, kao i postupcima u periodu od sakupljanja do setve, optimalnu dužinu tretmana treba odrediti za svaku partiju pomoću testa bubrenja. Testom se utvrđuje stepen propustljivosti semenjače potapanjem semena u vodu na sobnoj temperaturi do 10 dana, kada se utvrđuje procenat nabubrelih zrna. Stepen povreda embriona od tretmana kiselinom je u direktnoj proporciji sa stepenom propustljivosti semenjače. Posle dobro izvedena skarifikacije kiselinom semenjača ima tamnu mat boju i nije duboko izbrazdana; sjajna i glatka semenjača, sa jedne strane, ili duboko izbrazdana semenjača i vidljivo jezgro semena, sa druge, znaci su prekratkog ili predugog tretmana. Zbog mera predostrožnosti u radu sa sumpornom kiselinom preporučuje se sledeća procedura:

1. Dozvoliti da se temperatura semena izjednači sa temperaturom prostorije (posebno važno za seme čuvano na niskim temperaturama);
2. odmeri se dvostruko veća masa kiseline u odnosu na seme;
3. seme se dobro promeša u staklenoj posudi;
4. seme se preliva koncentrovanom sumpornom kiselinom (ne ubacivati seme u posudu sa kiselinom jer ako je seme vlažno razviće se termička reakcija karakteristična za dodavanje vode u kiselinu) držati na 18-27^oS potrebno vreme uz povremeno pažljivo mešanje staklenim štapićem;
5. izvaditi seme iz kiseline i odmah isprati u krečnoj vodi 10-60 min, a zatim detaljno pod mlazom tekuće hladne vode 5-10 minuta;
6. kiselost proveriti lakmus papirom;
7. izbrisati i osušiti seme papirnatim ubrusom, ili ga koristiti mokro ako se odmah seje.

Mehanička skarifikacija

Mehanička skarifikacija može se obaviti različitim ručnim alatom ili aparatima – skarifikatorima. U poređenju sa hemijskom skarifikacijom, mehanička obično daje bolje rezultate jer neposredno otklanja barijeru za prodor vode i gasova. Ogledi sa gvozdenim drvetom, soforom i zečnjakom ukazuje na relativno uzak raspon vremena od 15 do 240 minuta u kome je postupak primene koncentrovane H₂SO₄ efikasan, i to uvek u manjoj meri nego kod mehaničke skarifikacije Seme žukve skarifikovano turpijom isklijalo je 92,5% za 25 dana na navlaženom filter papiru, dok je neoštećeno seme imalo klijavost 94,25% posle 375 dana. Calycotome spinosa Link ima još jaču semenjaču koja je isključivi razlog dormantnosti na šta ukazuje procenat isklijavanja neskarifikovanog semena od 24,75% za 1798 dana, dok seme ozleđene semenjače isklija 73% za 8 dana.

Tretmani vodom

Potapanje u vrelu vodu se koristi za povećanje permeabilnosti semenjače vrsta sa fizičkom dormantnošću. Seme se potapa u vodu zapremine 2-5 puta veće od zapremine semena, čija je temperatura 80-100^oC i ostaje u vodi koja se postepeno hladi određeno vreme u zavisnosti od vrste. Za izrazito tvrdo seme (bagrem, gledičija) primenjuje se prelivanje kipućom vodom + 12 do 24h u mlakoj vodi. Na uspešnost tretmana najviše utiče temperatura vode u momentu potapanja semena. Kuvanje semena je dosta riskantno, a ostavljanje semena 1-2 dana u hladnoj vodi dobro je za sve vrste semena naročito za staro, ali obično nedovoljno za tvrdo seme.

U ogledima sa bagremom, gledičijom, Judinim drvetom i negnjilom ovo se potvrđuje, potapanje u hladnoj vodi od 2 do 10 dana davalo je mali broj isklijalih zrna (do 8% kod gledičije i bagrema i do 18% kod negnjila). Držanje semena izvesno vreme (3-30 min) u vreloj vodi pokazalo se uspešnim samo za negnjil, dok je kuvanje semena od 10 do 60 sec stimulativno za gledičiju (40%) i bagrem (32%). Kuvanja duža od 1 minuta potpuno su ubijala klicu.

Simulacija požara

Seme akacija i nekih drugih vrsta sa dormantnim omotačem mogu se stimulisati da isklijaju simulacijom požara. Seme se poseje u glinene saksije, a na površini supstrata zapali se slama ili suvo lišće i grančice, i vatra održava 2-3 minuta. Metod je riskantan jer se intenzitet toplote ne može kontrolisati. Po hlađenju pepela saksije se zaliju i održavaju kao i ostali kontejneri u kojima je izvršena setva.

Kod pojedinih predstavnika familija Rutaceae, Thymelaeaceae, Myrtaceae poreklom iz Australije zapaženo je da vatra ne utiče na otklanjanje dormantnosti samo visokom temperaturom već i određenim sasojcima dima pa je simulacija požara modifikovana tako što se seme izlaže dimu ili "dimnoj vodi". Dimna voda se dobija propuštanjem mehurića dima kroz vodu oko 60 minuta, posle čega se zamrzava do korišćenja. Seme se tretira dimnom vodom 12 sati u rastvoru voda-dimna voda 9:1.

Metode za otklanjanje hemijske dormantnosti

Ispiranje

Ispiranje je osnovni metod za otklanjanje hemijske dormantnosti kod Iris spp, na primer, ili kod semena mnogih pustinjskih vrsta, gde se inhibitorne materije ispiraju iz endosperma. Kod njih postoji tačna mera ispiranja, koja odgovara obilnom kišama. Kod nedovoljnog ispiranja seme ostaje dormantno.

Sakupljanje semena u fiziološkoj zrelosti

Ekstrakcija ahenija ruže iz fiziološki zrelog šipka drvenim maljem.

Pošto su kod vrsta sa hemijskom dormantnošću inhibitorne materije prisutne u embrionu tek kada je potpuno zreo, jer prodiru iz sočnih delova kada plod omekša u poslednjoj fazi sazrevanja, seme sakupljeno u doba fiziološke zrelosti, ekstrakcija i neodložna setva mogu da daju dobre rezultate. Opravdano je kod rodova: Chaenomeles, Malus, Pyrus, Rosa... zbog inhibitorne (hemijske) ili složene dormantnosti.

Metode za otklanjanje mehaničke dormantnosti

Pošto je mehanička dormantnost uvek deo složenijeg oblika dormantnosti, obično je tretman primenjen za oblik koji je udružen sa mehaničkom dormantnošću dovoljan da se otkloni i mehanička smetnja klijanju. Tako, toplo hladna stratifikacija daje dobre rezultate kod mehaničkofiziološke, mehaničkomorfološke i mehaničkomorfološkofiziološke dormantnosti, kao i sakupljanje semena u fiziološkoj zrelosti i rana jesenja setva.

Metode za otklanjanje morfološke dormantnosti

Topla stratifikacija

Za savlađivanje morfološke dormantnosti koristi se topla stratifikacija. Pomoću ovog metoda nedozreli embrion razvija se do potpune zrelosti deobama i elongacijom ćelija. Pošto je morfološka dormantnost uvek praćena fiziološkom, to se topla stratifikacija nikada ne preduzima izolovano, već je uvek prva, kraća, faza toplo-hladne stratifikacije.

Metode za otklanjanje fiziološke dormantnosti

Hladna stratifikacija

Jedan od načina stratifikacije je slaganje slojeva semena i supstrata naizmenično.

Delimično isklijalo seme javora stratifikovano u plastičnoj kesici (gola stratifikacija).

Seme Magnolia grandiflora klija u najvećem procentu posle uklanjanja arilusa (A) i tromesečne stratifikacije u pesku (3P). Gole stratifikacije 2G, 3G i 4G daju znatno lošije rezultate. Kontrola sa arilusom (KA) kao i bez njega (K) ne pokazuju znake klijanja. Seme stratifikovano sa arilusom u pesku (2PA, 3PA, 4PA) ne klija.

Za prevazilaženje fiziološke dormantnosti, seme se podvrgava hladnoj stratifikaciji. Na ovaj način tretirano seme obično klija brzo i združeno u dosta širokom opsegu uslova svetlosti i temperature. Tri neophodna uslova za zadovoljavajuću hladnu stratifikaciju su određeni nivo vlage (bez "mokrih" uslova), niska temperatura 0-5^oC (zavisno od vrste), adekvatna earacija. Hladna stratifikacija postiže se korišćenjem medijuma koji dobro zadržavaju vlagu (klasična stratifikacija), ili pomoću plastičnih vrećica (gola stratifikacija).

kada Klasična stratifikacija se obavlja na sledeći način:

1. Navlažiti supstrat (najčešće treset) ravnomerno i, u većini slučajeva, potopiti seme 1-2 dana u vodu na sobnoj temperaturi. Pošto hladna voda sadrži veći procenat kiseonika, od vode na sobnoj temperaturi, ponekad je bolje koristiti hladnu vodu i time u početku snabdeti embrion kiseonikom što može da da brže rezultate stratifikacije;
2. stavljati slojeve semena između slojeva vlažnog supstrata u retko tkane lanene vreće ili podesnu posudu;
3. zatvoriti vreću (posudu) vodeći računa o prilivu kiseonika, ali i o sprečavanju isušivanja;
4. staviti vreću (posudu) na 0-5^oC potrebno vreme.

Ovaj postupak je dobar za manje količine semena. Za veće, stratifikacija se obavlja u sanducima ili burićima u hladnim prostorijama u mešavini peska i treseta. Velike količine semena stratifikuju se na otvorenom u grubom kvarcnom ispranom pesku frakcije 0,75-1,0 mm, u jamama obloženim žičanom mrežom (zbog glodara). U velikim rasadnicima obično postoje betonske drenirane jame za stratifikaciju koje se lako dezinfekciju.

Stratifikacija u plastičnim vrećama bez supstrata, gola stratifikacija, je jednostavna i efikasna, ali mora da se izvede ispravno, kako bi se izbegli štetni uticaji na seme. Najbolja je sledeća procedura:

1. Potopiti seme u vodu na sobnoj temperaturi, ili na temperaturi 0-5^oC, jedan do dva dana zavisno od vrste;
2. staviti oceđeno seme u plastične vrećice bez medijuma. Vrećice ne bi smele da budu deblje od 0,1 mm kako bi bila obezbeđena aeracija;
3. zatvorene vrećice se stavljaju na 0-5^oC potrebno vreme, tako što se prevrću svake nedelje, a otvaraju i provetravaju svake dve nedelje kada može da se ispira čime se evakuišu inhibitorne materije.

Zamena za plastične vreće mogu biti staklene ili plastične posude, posebno za manje količine semena. Za duže gole stratifikacije površina semena mora se blago isušivati da bi se sprečila pojava plesni u stratifikatu. Ovo posebno važi za seme jele. Isušivanje treba izvršiti pažnjivo kako se ne bi uklonila vlaga iz unutrašnjih tkiva semena. Gola stratifikacija, kao alternativa, kod mnogih vrsta pokazala se veoma efikasnom. Tako kod aromatičnog ruja i oskoruše, na primer, gola stratifikacija u poređenju sa klasičnom ne pokazuje statistički opravdane razlike pa je treba smatrati prikladnijim postupkom za seme jer osustvo supstrata smanjuje mogućnost kontaminacija patogenim mikroorganizmima, a manje zapremine posuda koje sadrže samo seme mnogo su prikladnije za frižider. Kod magnolije, međutim, gola stratifikacija ne predstavlja uspešan setveni predtretman.

Specifičan oblik gole stratifikacije primenjuje se kod semena podloga za sortne ruže Rosa canina 'Schmidts Ideal'. Seme sakupljeno u periodu fiziološke zrelosti stratifikuje se u plastičnim vrećama zajedno sa dlačicama koje okružuju ahenije u hipantijumu. Istraživanja su pokazala da je klijavost ovako pripremljenog semena za 5% (značajno) veća od semena klasično stratifikovanog.

Hemijski tretmani

Seme judinog drveta klija u visokom procentu kada se skarifikuje i stratifikuje kao i se tretira sa GA, ostali fitohormoni (indolbuterna kiselina (IBA) i benzil adenin (BA) sami ili sa GA daju lošije rezultate.

Najčešće korišćene hemijske supstance su kalijumnitrat, limunska kiselina, borna kiselina, vodonik peroksid i fitohormoni: giberelini (GA) i citokinini. Pozitivna reakcija na KNO₃ je kriterijum da seme neke vrste bude svrstano u kategoriju lake fiziološke dormantnosti.

Hormoni nerastvorljivi u vodi mogu se rastvoriti u malim količinama etanola, a zatim se dodaje destilovana voda do potrebne zapremine. Hemijski tretmani mogu biti vrlo štetni po seme ako se ne upotrebi prava koncentracija i trajanje. Uticaj fitohormona na seme judinog drveta (Cercis siliquastrum L.) ukazuje na mogućnost zamene stratifikacije tretmanom giberelinskom kiselinom (GA3 500 mg/L), dok kombinacije sa citokininima i auksinima nisu efikasne. Uticaj se ispoljava samo na 25^oS dok na 4^oS seme ostaje dormantno.

GA dovodi do hidrolize i omekšavanja tkiva koja okružuju embrion i na taj način omogućuju klijanje. uloga im je dvostruka:

• utiču u inicijalnoj indukciji enzima iz hromozoma i
• mobilizaciji hranljivih materija.

Giberelini se javljaju u embrionu uporedo sa inbibicijom, zatim dolazi do njihove translokacije u omotač endosperma gde dolazi do indukcije sinteze alfa-amilaze, enzima koji razlaže skrob. Alfa-amilaza se premešta u endosperm gde dovodi do razlaganja skroba u proste šećere koji tada migriraju ka tačkama rasta gde služe kao izvor energije za rast i razvoj.

Evidentno je, međutim, da tretman giberelinima kod mnogih vrsta ne može potpuno da zameni stratifikaciju. Tako kod mačca negativna reakcija na KNO₃ (svega 16% isklijalih zrna) jasno ukazuje na teži oblik dormantnosti. Tretman sa GA3 podiže klijavost na 21%, seme stratifikovano dva meseca bez GA3 ima klijavost od 37%, a samo GA3+dvomesečna stratifikacija daje rezultat od 79%.

Metode za otklanjanje morfofiziološke dormantnosti

Toplo-hladna stratifikacija

Vang i saradnici navode niz vrsta sa morfofiziološkom dormantnošću kod kojih se preporučuje toplo-hladna stratifikacija. Kod njih topla faza (zavisno od vrste) traje od 14-150 dana na temperaturama od 20-25^oC (Carpinus betulus L., Crataegus monogyna Jacq., Juniperus virginiana L., Pinus korainensis Sieb. et Zucc., P. monticola Dougl., P. parviflora Sieb. et Zucc., Prunus avium L., P. cerasifera Ehrh., P. domestica L., P. laurocerasus L., Rosa spp, Sorbus spp.). Nešto niže temperature (15^oC) potrebne su za seme Tilia cordata Mill. i Fraxinus excelsior L., dok je semenu Crataegus mollis (Torr. et A. Gray) Scheele potrebna temperatura od 30^oC.

Toplo-hladna stratifikacija se primenjuje za vrste sa fizičkofiziološkom dormantnošću (pored onih koje imaju morfofiziološku dormantnost) kada u toploj fazi pod uticajem mikroorganizama dolazi do omekšavanja semenjače. Pokušaji da se toplo-hladna stratifikacija zameni stratifikacijom na temperaturi između one za hladnu i toplu (+10^oC), i praksa višestrukih prelaza sa tople (15^oC) na hladnu (0^oC) fazu i obrnuto korišćena u Rusiji za dafinu, bradavičavu kuriku, krupnolisnu lipu iako skraćuju rok nisu našle širu primenu.

Sakupljanje semena u fiziološkoj zrelosti

Setva fiziološki zrelog semena predstavlja, prirodnu toplo-hladnu stratifikaciju pa se može primeniti za vrste sa težim oblicima fiziološke dormantnosti, morfofiziološkom ili fizičkofiziološkom dormantnošću. Efikasna je za: lipe, javor, beli jasen, kurike, žešlju... Poprečni presek semenjače semena sitnolisne lipe sakupljenog u raznim fazama zrelosti ukazuje na transformaciju palisadnog sloja, čije ćelije odrvenjavaju i zbijaju se pred stupanje u tehničku zrelost gradeći za vodu nepropusni sloj.

Eksplantiranje embriona i naklijavanje IN VITRO

Kod vrsta koje imaju rudimentisani embrion, i/ili inhibitore u endospermu, vađenje embriona iz tkiva endosperma i naklijavanje na sterilnim medijumima može biti efikasna metoda. Ona se primenjuje kod palmi i orhideja.

Napomena

Kod nekih partija semena primena ustanovljenog postupka može da da nezadovoljavajuće razultate zbog mogućih fizičkih i fizioloških razlika partija podvrgnutih tretmanu za otklanjanje dormantnosti. Dobro je, stoga, ako vreme dozvoljava, koristiti preporučeni postupak kao uputstvo za postavljanje više konfirmativnih tretmana pre glavnog sa malim uzorcima, što omogućava promene, ako su neophodne za tretman koji obuhvata veće količine semena.

Vidi još

• Dormantnost semena
• Egzogena dormantnost semena
• Endogena dormantnost semena

Литература

• Adams, C.A. (2003): A comparative study of seedmorphology, dormancy, and germination of four closely-related Aristolochia subgenus Siphisia species (Aristolochiaceae, Piperales): A test of two hypotheses on ecological changes in species within a lineage through geological time. PhD thesis, University of Kentucky,Lexington, USA.
• Alvarado, V., Hiroyaki, H. and Bradford, K.J.(2000): Expression of endo-β-mannanase and SNF-related protein kinase genes in true potato seeds in relation to dormancy, gibberellin and abscisic acid. pp. 347–364 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: Fromwhole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Amen, R.D. (1968): A model of seed dormancy. The Botanical Review 34, 1–31.
• Angiosperm Phylogeny Group (APG)(1998): An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85, 531–553.
• Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1998): Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press.
• Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (2004b): Determining dormancy-breaking and germination requirements from the fewest seeds. InGuerrant, E.; Havens, K.;Maunder, M. (Eds) Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild. Covelo, CA, Island Press (inpress).
• Baskin, C.C., Chesson, P.L. and Baskin, J.M. (1993): Annual seed dormancy cycles in two desert winter annuals. Journal of Ecology 81, 551–556.
• Baskin, C.C., Zackrisson, O. and Baskin, J.M. (2002): Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. American Journal of Botany89, 486–493.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1972): Ecological life cycle and physiological ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana. Canadian Journal of Botany50,353–360.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C.(1980): Ecophysiology of secondary dormancy in seeds of Ambrosia artemisiifolia. Ecology 61, 475–480.12
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1983): Seasonal changes in the germination responses of buried seeds of Arabidopsis thaliana and ecological interpretation. Botanical Gazette144, 540–543.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1985): The annual dormancy cycle in buried weed seeds: A continuum. BioScience 35, 492–498.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1986): Changes in dormancy status of Frasera caroliniensis seeds during overwinteringon parent plant. American Journal of Botany 73, 5–10.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1989): Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology.pp. 53–66 in Leck, M.A.; Parker, V.T.; Simpson, R.L. (Eds) Ecology of soil seed banks. San Diego, Academic Press.
• Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1997): Methods of breaking seed dormancy in the endangered species Iliamna corei (Sherff) Sherff (Malvaceae), with special attention to heating. Natural Areas Journal 17, 313–323.
• Baskin, Jerry M.; Baskin, Carol C. (2004). „A classification system for seed dormancy”. Seed Science Research. 14: 1—16. S2CID 47004677. doi:10.1079/ssr2003150. 
• Baskin, J.M., Nan, X. and Baskin, C.C.(1998) A comparative study of seed dormancy and germination in an annual and a perennial species of Senna (Fabaceae).Seed Science Research 8, 501–512.
• Baskin, J.M., Baskin, C.C. and Li, X. (2000): Taxonomy, ecology, and evolution of physical dormancy in seeds. Plant Species Biology 15, 139–152.
• Beadle, N.C.W. (1952): Studies in halophytes. I. The germination of seeds and establishment of seedlings of five species of Atriplexin Australia. Ecology 33, 49–62.
• Beaudoin, N., Serizet, C., Gosti, F. and Giraudat, J.(2000): Interactions between abscisic acid and ethylene signaling cascades. The Plant Cell 12, 1103–1115.
• Berry, T. and Bewley, J.D. (1992): A role of the surrounding fruit tissues in preventing the germination of tomato (Lycopersicon esculentum) seeds. A consideration of the osmotic environment and abscisic acid. Plant Physiology 100, 951–957.
• Bewley, J.D. (1997a): Seed germination and dormancy. ThePlant Cell 9, 1055–1066.
• Bewley, J.D. (1997b): Breaking down the walls – a role forendo-β-mannanase in release from seed dormancy? Trends in Plant Science 2, 464–469.
• Bewley, J.D and Black, M. (1994): Seeds. Physiology,development and germination (2nd edition). New York, Plenum Press.
• Bouwmeester, H.J. and Karssen, C.M. (1992): The dual role of temperature in the regulation of the seasonal changesin dormancy and germination of seeds of Polygonum persicaria L. Oecologia 90, 88–94.
• Bremer, K., Bremer, B. and Thulin, M.(1999): Introduction to phylogeny and systematics of flowering plants. Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Center, Uppsala University, Sweden.
• Burrows, C.J.(1993): Germination requirements of the seeds of native trees, shrubs, and vines. Canterbury Botanical Journal 27, 42–46.
• Burrows, C.J.(1995): Germination behavior of the seeds of the New Zealand species Aristotelia serrata, Coprosma robusta, Cordyline australis, Myrtus obcordata, and Schefflera digitata. New Zealand Journal of Botany 33, 257–264.
• Burrows, C.J. (1999): Germination behavior of seeds of the New Zealand woody species Alseuosmia macrophylla, A. pusilla, Cordyline banksii, Geniostoma rupestre, Myrtus bullata, and Solanum aviculare. New Zealand Journal of Botany 37, 277–287.
• Corbineau, F. and Côme, D. (2000): Dormancy of cereal seeds as related to embryo sensitivity to ABA and water potential. pp. 183–194 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Debeaujon, I. and Koornneef, M. (2000): Gibberellin requirement for Arabidopsis seed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant Physiology122, 415–424.
• de Miguel, L. and Sánchez, R.A. (1992): Phytochrome-induced germination, endosperm softening and embryo growth potential in Datura ferox seeds: Sensitivity to low water potential and time to escape FR reversal. Journal of Experimental Botany 43, 969–974.
• Derkx, M.P.M. and Karssen, C.M. (1994): Are seasonal dormancy patterns in Arabidopsis thaliana regulated by changes in seed sensitivity to light, nitrate and gibberellin? Annals of Botany 73, 129–136.
• Downie, B. and Bewley, J.D. (1996): Dormancy in white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) seeds imposed by tissues surrounding the embryo. Seed Science Research 6,9–15.
• Downie, B., Hilhorst, H.W.M. and Bewley, J.D. (1997): Endo- β -mannanase activity during dormancy alleviation and germination of white spruce (Picea glauca) seeds. Physiologia Plantarum 101, 405–415.
• Dyer, W .E. (1993): Dormancy-associated embryonic mRNA sand proteins in imbibing Avena fatua caryopses. Physiologia Plantarum 88, 201–211.
• Fennimore, S.A. and Foley, M.E. (1998): Genetic and physiological evidence for the role of gibberellic acid in the germination of dormant Avena fatua seeds. Journal of Experimental Botany 49, 89–94.
• Foley, M.E. (2001): Seed dormancy: An update on terminology, physiological genetics, and quantitative trait loci regulating germinability. Weed Science 49, 305–317.
• Foley, M.E. and Fennimore, S.A. (1998): Genetic basis for seed dormancy. Seed Science Research 8, 173–182.
• Forbis, T.A. and Diggle, P.K. (2001): Subnivean embryo development in the alpine herb Caltha leptosepala (Ranunculaceae). Canadian Journal of Botany 79, 635–642.
• Forbis, T.A., Floyd, S.K. and de Querioz, A. (2002): The evolution of embryo size in angiosperms and other seed plants: Implications for the evolution of seed dormancy. Evolution 56, 2112–2125.
• Garello, G., Barthe, P., Bonelli, M., Bianco-Trinchant, J.,Bianco, J. and Le Page-Degivry, M.-T. (2000): Abscisic acid-regulated responses of dormant and non-dormant embryos of Helianthus annuus: Role of ABA-inducible proteins. Plant Physiology and Biochemistry 38, 473–482.
• Garvin, S.C. and Meyer, S.E. (2003): Multiple mechanisms for seed dormancy regulation in shad scale (Atriplex confertifolia: Chenopodiaceae). Canadian Journal of Botany 81, 601–610.
• Ghassemian, M., Nambara, E., Cutler, S., Kawaide, H.,Kamiya, Y. and McCourt, P. (2000): Regulation of abscisic acid signaling by the ethylene response pathway in Arabidopsis. The Plant Cell 12, 1117–1126. Classification of seed dormancy 13
• Goldmark, P.J., Curry, J., Morris, C.F. and Walker-Simmons, M.K. (1992): Cloning and expression of an embryo-specific mRNA up-regulated in hydrated dormant seeds. Plant Molecular Biology19, 433–441.
• Grappin, P., Bouinot, D., Sotta, B., Miginiac, E. and Jullien,M. (2000): Control of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifolia: Post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance. Planta210, 279–285.
• Грбић М., Скочајић Д., Ђукић М., Ђунисијевић Бојовић Д., Марковић М. (2014): Испитивање особина семена Vachellia farnesiana (L.) Wight et Arn. као потенцијално применљиве врсте у Србији у условима климатских промена, Гласник Шумарског факултета 110, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд (33-44)
• Грбић, М., Скочајић, Д. (2017): Клијање семена алохтоних дрвенастих врста: дормантност, предсетвени третмани и ефекти еколошких фактора на њихов инвазивни потенцијал. Поглавље монографије: Украсне и инвазивне биљке у условима климатских промена – утицаји и адаптације. ISBN 978-86-7299-240-3.
• Groot, S.P.C. and Karssen, C.M. (1992): Dormancy and germination of abscisic acid-deficient tomato seeds. Studies with the sitiens mutant. Plant Physiology 99,952–958.
• Gunn, C.R. (1984): Fruits and seeds of genera in subfamily Mimosoideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1681.Washington, DC, United States Department of Agriculture.
• Gunn, C.R. (1991): Fruits and seeds of genera in subfamily Caesalpinioideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1755. Washington,DC, United States Department of Agriculture.
• Gutterman, Y. (1993): Seed germination in desert plants. Berlin,Springer-Verlag.
• Gutterman, Y.(2000): Maternal effects on plants during development. pp. 59–84 inFenner, M. (Ed.) Seeds: Theecology of regeneration in plant communities (2nd edition).Wallingford, CABI Publishing.
• Harper, J.L. (1957): The ecological significance of dormancy and its importance in weed control. Proceedings of the international congress on crop protection (Hamburg) 4, 415–420.
• Harper, J.L. (1977): Population biology of plants. London, Academic Press.
• Hilhorst, H.W.M. (1993): New aspects of seed dormancy.pp. 571–579 in Côme, D.; Corbineau, F. (Eds) Proceedings of the international workshop on seeds. Basic and applied aspects of seed biology, Angers, France, 20–24 July 1992, Vol.2. Paris, Université Pierre et Marie Curie.
• Hilhorst, H.W .M. (1995): A critical update on seed dormancy. I. Primary dormancy. Seed Science Research 5,61–73.
• Hilhorst, H.W .M. (1998): The regulation of secondary dormancy. The membrane hypothesis revisited. SeedScience Research 8, 77–90.
• Hilhorst, H.W .M. and Cohn, M.A. (2000): Are cellular membranes involved in the control of seed dormancy? pp. 275–289 in Viémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Hilhorst, H.W.M. and Downie, B. (1995): Primary dormancy in tomato (Lycopersicon esculentum CV.Moneymaker): Studies with the sitiens mutant. Journal of Experimental Botany 47, 89–97.
• Hilhorst, H.W.M. and Karssen, C.M. (1992): Seed dormancy and germination: The role of abscisic acid and gibberellins and the importance of hormone mutants. Plant Growth Regulation 11, 225–238.
• Hilhorst, H.W.M., Derkx, M.P.M. and Karssen, C.M. (1996): An integrating model for seed dormancy cycling.pp. 341–360 in Lang, G.A. (Ed.) Plant dormancy: Physiology, biochemistry and molecular biology.Wallingford, CAB International.
• Hilhorst, H.W.M., Groot, S.P.C. and Bino, R.J. (1998): The tomato seed as a model system to study seed development and germination. Acta Botanica Neerlandica 47, 169–183.
• Holdsworth, M., Kurup, S. and McKibbin, R. (1999): Molecular and genetic mechanisms regulating the transition from embryo development to germination. Trends in Plant Science 4, 275–280.
• Jarvis, S.B., Taylor, M.A., MacLeod, M.R. and Davies, H.V. (1996): Cloning and characterisation of the cDNA clones of three genes that are differentially expressed during dormancy-breakage in the seeds of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii). Journal of Plant Physiology 147, 559–566.
• Jarvis, S.B., Taylor, M.A., Bianco, J., Corbineau, F. and Davies, H.V. (1997): Dormancy-breakage in seeds of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco). Support for the hypothesis that LEA gene expression is essential for the process. Journal of Plant Physiology 151, 457–464.
• Johnson, R.R., Cranston, H.J., Chaverra, M.E. and Dyer,W .E. (1995): Characterization of cDNA clones for differentially expressed genes in embryos of dormant and nondormant Avena fatua L. caryopses. Plant Molecular Biology 28, 113–122.
• Jullien, M., Bouinot, D., Ali-Rachedi, S., Sotta, B. and Grappin, P. (2000): Abscisic acid control of dormancy expression in Nicotiana plumbaginifolia and Arabidopsis thaliana. pp. 195–210 in Viémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Karssen, C.M. (1995): Hormonal regulation of seed development, dormancy, and germination studied by genetic control. pp. 333–350 in Kigel, J.; Galili, G. (Eds) Seed development and germination. New York, Marcel Dekker.
• Karssen, C.M. and Groot, S.P.C. (1987): The hormone-balance theory of dormancy evaluated. pp. 17–30 in Pinfield, N.J.; Black, M. (Eds) British plant growth regulator group monograph 15 – Growth regulators and seeds. Bristol, UK, British Plant Growth Regulator Group.
• Karssen, C.M. and Lacka, E. (1986): A revision of the hormone balance theory of seed dormancy: Studies on gibberellin and/or abscisic acid-deficient mutants of Arabidopsis thaliana. pp. 315–323 in Bopp, M. (Ed.) Plant growth substances 1985. Berlin, Springer-Verlag.
• Khan, A.A. (1994): Induction of dormancy in non dormant seeds. Journal of the American Society for Horticultural Science 119, 408–413.
• Koller, D. (1957): Germination-regulating mechanisms in some desert seeds. I. Atriplex dimorphostegia Kar. et Kir. Ecology 38, 1–13.
• Koornneef, M. and Karssen, C.M. (1994): Seed dormancy and germination. pp. 313–334 in Myerowitz, E.M.;Somerville, C.R. (Eds) Arabidopsis. Plainview, NY, Cold Spring Harbor Press.
• Koornneef, M., Alonso-Blanco, C., Bentsink, L.,Blankestijn-de Vries, H., Debeaujon, I., Hanhart, C.J.,Léon-Kloosterziel, K.M., Peeters, A.J.M. and Raz, V. (2000): The genetics of seed dormancy in Arabidopsis thaliana. pp. 365–373 inViémont, J.D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.
• Koornneef, M., Bentsink, L.and Hilhorst, H. (2002): Seed dormancy and germination. Current Opinion in Plant Biology 5, 33–36.
• Lang, G.A. (1987): Dormancy: A new universal terminology.HortScience 22, 817–820.
• Lang, G.A., Early, J.D., Arroyave, N.J., Darnell, R.L.,Martin, G.C. and Stutte, G.W. (1985): Dormancy: Toward a reduced, universal terminology. HortScience20, 809–812.
• Lang, G.A., Early, J.D., Martin, G.C. and Darnell, R.L. (1987): Endo-, para-, and ecodormancy: Physiological terminology and classification for dormancy research. HortScience22, 371–377.
• LePage-Degivry, M.-T., Bianco, J., Barthe, P. and Garello,G. (1996): Changes in hormone sensitivity in relation to onset and breaking of sunflower embryo dormancy.pp. 221–231 in Lang, G.A. (Ed.) Plant dormancy:Physiology, biochemistry and molecular biology.Wallingford, CAB International.
• Leubner-Metzger, G. (2003): Functions and regulation of β-1,3-glucanases during seed germination, dormancy release and after-ripening. Seed Science Research13, 17–34.
• Leubner-Metzger, G., Fründt, C., Vögeli-Lange, R. andMeins, F. (1995): Class 1 β-1,3-glucanases in the endosperm of tobacco during germination. PlantPhysiology109, 751–759.
• Li, B. and Foley, M.E. (1994): Differential polypeptide patterns in imbibed dormant and after-ripened Avena fatua embryos. Journal of Experimental Botany 45, 275–279.
• Li, B. and Foley, M.E. (1995): Cloning and characterization of differentially expressed genes in imbibed dormant and afterripened Avena fatua embryos. Plant Molecular Biology 29, 823–831.
• Li, B. and Foley, M. (1996): Transcriptional andpost transcriptional regulation of dormancy-associated gene expression by afterripening in wild oat. Plant Physiology 110, 1267–1273.
• Li, B. and Foley, M.E. (1997): Genetic and molecular control of seed dormancy. Trends in Plant Science 2, 384–389.
• Li, X., Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1999): Physiological dormancy and germination requirements of seeds of several North American Rhus species (Anacardiaceae). Seed Science Research 9, 237–245.
• Lorenzo, O., Nicolás, C., Nicolás, G. and Rodriquez, D. (2002): GA3-induced expression of a new functional AAA-ATPase (FsA1) is correlated with the onset of germination in Fagus sylvatica L. seeds. Plant and Cell Physiology 43, 27–34.
• Mabberley, D.J. (1997): The plant-book. A portable dictionary of the vascular plants (2nd edition). Cambridge, Cambridge University Press.
• Mandák, B. and Pyšek, P. (2001): The effect of light quality, nitrate concentration and presence of bracteoles on germination of different fruit types in heterocarpous Atriplex sagittata. Journal of Ecology 89, 149–158.
• Marković Marija, Grbić Mihailo, Skočajić Dragana, Đukić Matilda, Đunisijević-Bojović Danijela (2017): Effect of different seed treatments on the dormancy breaking and germination of Darwin's barberry (Berberis darwinii Hook). VIII International Scientific Agriculture Symposium “AGROSYM 2017” Jahorina, October 05 - 08, 2017, Book of Proceedings: 567-571
• Matilla, A.J. (2000): Ethylene in seed formation and germination. Seed Science Research 10, 111–126.
• Mayer, A.M. and Poljakoff-Mayber, A. (1989): The germination of seeds (4th edition). Oxford, Pergamon Press.
• Meisert, A. (2002): Physical dormancy in Geraniaceae seeds. Seed Science Research12, 121–128.
• Meisert, A., Schulz, D. and Lehman, H. (1999): Structural features underlying hardseededness in Geraniaceae. Plant Biology 1, 311–314.
• Morris, C.F., Anderberg, R.J., Goldmark, P.J. and Walker-Simmons, M.K. (1991): Molecular cloning and expression of abscisic acid-responsive genes in embryos of dormant wheat seeds. Plant Physiology 95, 814–821.
• Morrison, D.A., Auld, T.D., Rish, S., Porter, C. and McClay,K. (1992): Patterns of testa-imposed dormancy in nativeAustralian legumes. Annals of Botany 70, 157–163.
• Morrison, D.A., McClay, K., Porter, C. and Rish, S. (1998): The role of the lens in controlling heat-induced breakdown of testa-imposed dormancy in nativeAustralian legumes. Annals of Botany 82, 35–40.
• Nicolás, C., Nicolás, G. and Rodriquez, D. (1996): Antagonistic effects of abscisic acid and gibberellic acidon the breaking of dormancy of Fagus sylvatica seeds. Physiologia Plantarum 96, 244–250.
• Nikolaeva, M.G. (1969): Physiology of deep dormancy in seeds. Leningrad, Russia, Izdatel’stvo ‘Nauka’. (Translated from Russian by Z. Shapiro, National Science Foundation, Washington, DC.)
• Nikolaeva, M.G. (1977): Factors controlling the seed dormancy pattern. pp. 51–74 in Khan, A.A. (Ed.) Thephysiology and biochemistry of seed dormancy and germination. Amsterdam, North-Holland.
• Nikolaeva, M.G.(1999) Patterns of seed dormancy and germination as related to plant phylogeny and ecological and geographical conditions of their habitats. Russian Journal of Plant Physiology 46, 369–373.
• Nikolaeva, M.G. (2001): Ecological and physiological aspects of seed dormancy and germination (review of investigations for the last century). Botanicheskii Zhurnal 86, 1–14 (in Russian with English summary).
• Nikolaeva, M.G., Rasumova, M.V. and Gladkova, V.N. (1985): Reference book on dormant seed germination. Danilova, M.F. (Ed.). Leningrad, ‘Nauka’ Publishers (in Russian).
• Nikolaeva, M.G., Lyanguzova, I.V. and Pozdova, L.M. (1999): Biology of seeds. St. Petersburg, V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences (in Russian with English summary and English table of contents).
• Osmond, C.B., Björkman, O. and Anderson, D.J.(1980): Physiological processes in plant ecology – Toward a synthesis with Atriplex. Berlin, Springer-Verlag.
• Pallais, N. (1995a): Storage factors control germination and seedling establishment of freshly harvested true potato seed. American Potato Journal 72, 427–436.
• Pallais, N. (1995b): High temperature and low moisture reduce the storage requirement of freshly harvested true potato seed. Journal of the American Society for Horticultural Science 120, 699–702.
• Probert, R.J. (2000): The role of temperature in the regulation of seed dormancy and germination. pp. 261–292 in Fenner, M. (Ed.) Seeds: The ecology of regeneration in plant communities (2nd edition). Wallingford, CABI Publishing.
• Ratcliffe, D. (1976): Germination characteristics and the irinter- and intra-population variability in Arabidopsis. Arabidopsis Information Service13, 34–45.
• Ren, C. and Kermode, A.R. (1999): Analyses to determinethe role of the megagametophyte and other seed tissues in dormancy maintenance of yellow cedar (Chamaecyparis nootkatensis) seeds: Morphological, cellular and physiological changes following moist chilling and during germination. Journal of Experimental Botany 50, 1403–1419.
• Sánchez, R.A. and de Miguel, L. (1997): Phytochrome promotion of mannan-degrading enzyme activities inthe micropylar endosperm of Datura ferox seeds requires the presence of the embryo and gibberellin synthesis.Seed Science Research 7, 27–33.
• Simpson, G.M. (1990): Seed dormancy in grasses. Cambridge, Cambridge University Press.
• Steinbach, H.S., Benech-Arnold, R.L. and Sánchez, R.A. (1997): Hormonal regulation of dormancy in developing sorghum seeds. Plant Physiology 113, 149–154.
• Takhtajan, A.L. (1980): Outline of the classification off lowering plants (Magnoliophyta). The Botanical Review 46, 225–359.
• Thompson, K., Ceriani, R.M., Bakker, J.P. and Bekker,R.M. (2003): Are seed dormancy and persistence in soil related? Seed Science Research 13, 97–100.
• Thorne, R.F. (2000): The classification and geography off lowering plants: Dicotyledons of the classAngiospermae. The Botanical Review 66, 441–647.
• Threadgill, P.F., Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1981): Dormancy in seeds of Frasera caroliniensis (Gentianaceae). American Journal of Botany 68, 80–86.
• Van der Schaar, W., Alonso-Blanco, C., Léon-Kloosterziel, K.M., Jansen, R.C., Van Ooijen, J.W. and Koornneef, M. (1997): QTL analysis of seed dormancy in Arabidopsis using recombinant inbred lines and MQM mapping. Heredity 79, 190–200.
• Vegis, A. (1964): Dormancy in higher plants. Annual Review of Plant Physiology 15, 185–224.
• Vleeshouwers, L.M., Bouwmeester, H.J., and Karssen, C.M. (1995): Redefining seed dormancy: An attempt to integrate physiology and ecology. Journal of Ecology 83, 1031–1037.
• Walck, J.L., Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1999): Seeds of Thalictrum mirabile (Ranunculaceae) require cold stratification for loss of nondeep simple morphophysiological dormancy. Canadian Journal of Botany77, 1769–1776.
• Wareing, P.F. and Saunders, P.F. (1971): Hormones and dormancy. Annual Review of Plant Physiology 22, 261–288.
• Welbaum, G.E., Tissaoui, T. and Bradford, K.J. (1990): Water relations of seed development and germination in musk melon (Cucumis melo L.). III. Sensitivity of germination to water potential and abscisic acid during development. Plant Physiology 92, 1029–1037.
• Welbaum, G.E., Muthui, W .J., Wilson, J.H., Grayson, R.L. and Fell, R.D. (1995): Weakening of musk melon perisperm envelope tissue during germination. Journal of Experimental Botany 46, 391–400.
• Went, F.W .(1949): Ecology of desert plants. II. The effect of rain and temperature on germination and growth.Ecology 30, 1–13.
• White, C.N. and Rivin, C.J. (2000): Gibberellins and seed development in maize. II. Gibberellin synthesis inhibition enhances abscisic acid signaling in cultured embryos. Plant Physiology 122, 1089–1097.
• White, C.N., Proebsting, W .M., Hedden, P. and Rivin, C.J. (2000): Gibberellins and seed development in maize. I.Evidence that gibberellin/abscisic acid balance governs germination versus maturation pathways. Plant Physiology 122, 1081–1088