Prirodna selekcija

Prirodna selekcija je diferencijalno preživljavanje i/ili razmnožavanje jedinki koje se razlikuju u osobinama, odnosno fenotipu. Jedinica selekcije može biti gen, jedinka ili čitava populacija. Selekcija podrazumeva odabiranje jedinki (potomaka) koji će činiti sledeću generaciju. Izdvajanjem određenih fenotipova, odnosno genotipova, oni se favorizuju pri čemu se menja genetička struktura populacije. Ključni mehanizam evolucije je promena naslednih osobina karakterističnih za populaciju tokom generacija. Čarls Darvin je popularizovao termin „prirodna selekcija“, suprotno veštačkoj selekciji, koja je po njegovom mišljenju namerna, dok prirodna selekcija nije.

Varijacije postoje u svim populacijama organizama. One nastaju jer se slučajne mutacije javljaju u genomu organizma, a njihovo potomstvo može naslediti takve mutacije. Tokom života pojedinaca, njihovi genomi su u interakciji sa okruženjem što uzrokuje razlike u osobinama. Okruženje genoma obuhvata procese u ćeliji, drugim ćelijama, drugim jedinkama, populacijama, vrstama, kao i abiotičko okruženje. Budući da osobe sa određenim varijantama osobine teže da prežive i razmnožavaju se više od jedinki sa drugim manje uspešnim varijantama, populacija evoluira. Ostali faktori koji utiču na reproduktivni uspeh uključuju seksualnu selekciju (koja je sada često uključena u prirodnu selekciju) i selekciju plodnosti (fekunditet).

Prirodna selekcija deluje na fenotip, odnosno osobine organizma koje zapravo stupaju u interakciju sa okolinom, a genetička (nasledna) osnova svakog fenotipa koja mu omogućava reproduktivnu prednost može postati češća u populaciji. Vremenom se na ovaj način mogu formirati populacije koje su specijalizovane za određene ekološke niše (mikroevolucija), što na kraju dovodi do specijacije (pojava novih vrsta, makroevolucija), a sve to označava da je prirodna selekcija ključni proces u evoluciji populacije.

Prirodna selekcija se često označava i kao kamen temeljac moderne biologije. Ovakav koncept su objavili Darvin i Alfred Rasel Valas tokom prezentacije radova 1858. godine, a razrađen je i u Darvinovoj knjizi „O poreklu vrsta” iz 1859. godine. Darvin je prirodnu selekciju opisao analogno veštačkoj selekciji, procesu kojim uzgajivači favorizuju (odabiraju) životinje i biljke sa osobinama koje smatraju poželjnim, poput boljeg prinosa, otpornosti na bolesti i vremenske uslove itd. Koncept prirodne selekcije prvobitno se razvio u odsustvu validne teorije nasleđivanja zbog nedostatka znanja iz oblasti genetike.

Terminologija

Pojam prirodna selekcija najčešće se definiše kao mehanizam koji deluje na nasledne osobine, međutim, prirodna selekcija može biti „slepa“ u smislu da promene u fenotipu mogu dati reproduktivnu prednost bez obzira na to da li je osobina nasledna ili ne. Ponekad je bitno razlikovati mehanizme i efekte selekcije. Kada je ova razlika važna, naučnici definišu „(fenotipsku) prirodnu selekciju„ konkretno kao „one mehanizme koji doprinose selekciji jedinki koje se razmnožavaju“, bez obzira na to da li je osnova selekcije nasledna. Kaže se da se selekcijom biraju i favorizuju osobine koje dovode do većeg reproduktivnog uspeha organizma, dok se one koje smanjuju uspeh eliminišu.

Mehanizmi

Industrijski melanizam. Prikazani su moljci svetlije i tamije obojenosti.

Varijacije nasleđivanja, diferencijalna reprodukcija

Varijacije se javljaju među jedinkama bilo koje populacije i neke od razlika mogu poboljšati verovatnoću preživljavanja i razmnožavanja jedinke tako da se poveća njegova reproduktivna stopa tokom života, što znači da ostavlja više potomaka. Ako su osobine koje dovode do toga nasledne, odnosno prenose se sa roditelja na potomstvo, tada se javlja diferencijalna reprodukcija—nešto veći udeo potomaka poput bržih zečeva ili efikasnijih algi u narednoj generaciji. Bilo koja povoljna/pozitivna nasledna osobina će postati dominantna u populaciji nakon mnogo generacija nasleđivanja. Darvin je opisao to da spoljašnje, prirodno okruženje jedinke „bira”, odnosno selektuje osobine koje daju reproduktivnu prednost jedinkama, time uzrokujući evolutivne promene. Za razliku od prirodne, veštačka selekcija je namenska tamo gde prirodna selekcija nije, a biolozi često koriste teleološki jezik da bi je opisali.

Najpoznatiji primer je Biberasti moljac koji se javlja u tamnim i svetlim bojama u Velikoj Britaniji. Tokom industrijske revolucije mnoga stabla koja su prirodno stanište moljcima su pocrnela od čađi, što je tamno obojenim moljcima dalo prednost u skrivanju od predatora. Tada su tamni moljci imali veće šanse za preživljavanje i ostavljali su potomstvo takođe tamne boje. Za samo pedeset godina od prve selekcije tamnog moljca, gotovo svi moljci u industrijskom Mančesteru bili su tamno obojeni. Ravnoteža obojenosti je preokrenuta pomoću uvedenog Zakona o čistom vazduhu iz 1956, čime su tamni moljci ponovo postali retki, što direktno pokazuje uticaj prirodne selekcije na evoluciju biberastog moljca. Ovakav efekat je poznat i kao Industrijski melanizam.

Još jedan od primera delovanja prirodne selekcije na učestalost pojedinačnih genskih alela u ljudskim populacijama odnosi se na bolest srpastu anemiju, čestu bolest kod afričkih urođenika. Ovu anemiju (malokrvnost) određuje dominantan alel (S) koji dovodi do stvaranja izmenjenog hemoglobina (HbS). Taj hemoglobin je smanjene rastvorljivosti usled čega se ne raspoređuje normalno po eritrocitima pa oni dobijaju srpast oblik. Izmenjeni hemoglobin ima i smanjenu sposobnost vezivanja O₂ što dovodi do anemije i niza drugih poremećaja. U homozigotnom stanju (SS) gen je letalan zbog teškog oblika anemije. Osobe koje su recesivni homozigoti (ss) nisu anemične, ali zato lako oboljevaju od malarije, bolesti koja je česta u Africi. Heterozigoti (Ss) se odlikuju najvećom životnom sposobnošću jer imaju blag oblik anemije i istovremeno imaju i manju šansu da obole od malarije. Ovo je primer za delovanje ravnotežne selekcije, koja favorizuje heterozigote, a odstranjuje homozigote i tako se u populaciji održavaju dva alela (S i s).

Adaptivna vrednost

Glavni članak: Adaptivna vrednost

Koncept fitnesa (adaptivna vrednost) je važan za prirodnu selekciju. Sposobnost opstanka jednog genotipa u prirodi najbolje se meri brojem potomaka koje on ostavlja sledećoj generaciji (reproduktivni uspeh). Prema tome, ukoliko jedinke žive i upola kraće od ostalih vrsta, ali daju dvostruko više potomaka koji preživljavaju do doba adulta, njihovi geni će postati češći u narednim generacijama.

Adaptivna vrednost je broj reproduktivno zrelih potomaka jednog genotipa u odnosu na neki drugi genotip u istoj populaciji. Na primer, ako genotip AA daje za 20%, a genotip aa za 10% manje potomaka od genotipa Aa, onda će njihove relativne adaptivne vrednosti (W) iznositi – za genotip AA 0,8, a za genotip aa 0,9. Skup faktora koji smanjuje njihovu adaptivnu vrednost čini selekcioni koeficijent (S). Adaptivna vrednost i selekcioni koeficijent dopunjuju se do 1, ili 100%—W + S = 1.

Kompeticija

Glavni članak: Kompeticija (biologija)

U biologiji se kompeticija označava kao interakcija između organizama u kojoj se fitnes jednog organizma smanjuje prisustvom drugog organizma. Kompeticija može nastati zbog korišćenja istih ograničenih prirodnih resursa poput vode, hrane, teritorije itd. Može biti direktna ili indirektna, unutar jedne ili između različitih vrsta. Vrste koje su slabije u ovom odnosu bi se trebale ili prilagoditi ili će izumreti jer konkurencija ima jaču ulogu u prirodnoj selekciji.

Kompeticija je predstavljena r/K teorijom selekcije koja je zasnovana na izučavanjima ostrvske biogeografije Roberta Makartura i Edvarda Vilsona. U ovoj teoriji, selektivni pritisci pokreću evoluciju u jednom od dva pravca: ka r- ili K-selekciji. Termini, r i K, mogu se ilustrovati u logističkom modelu populacione dinamike:

${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!$

gde r predstavlja stopu rasta populacije (N), a K kapacitet lokalnog okruženja. Vrste koje pripadaju r-selekciji zauzimaju prazne niše i daju mnogo potomstva, svako sa relativno malom verovatnoćom da preživi do doba adulta. Suprotno tome, u slučaju K-selekcije vrste su snažni konkurenti u nišama koje su naseljene različitim vrstama i ulažu više energije u manje brojno potomstvo, svako sa relativno velikom verovatnoćom da preživi do adultnog stadijuma.

Klasifikacija selekcije

Prirodna selekcija je mehanizam koji može delovati na veliki broj fenotipskih osobina, a selektivni pritisak može biti izazvan od strane bilo kog aspekta spoljašnje sredine, uključujući kompeticiju i seksualnu selekciju. Prirodna selekcija nije uvek usmerena ka adaptivnoj evoluciji, već često samo održava postojeće odnose u ravnoteži tako što uklanja manje uspešne varijante.Selekcija se može klasifikovati na osnovu uticaja na osobine, genetički diverzitet (raznovrsnost), faze životnog ciklusa u kojoj deluje, jedinice selekcije itd.

Uticaj na osobinu

1. Direkciona selekcija 2. Stabilizaciona selekcija 3. Disruptivna selekcija X osa - fenotipska osobina Y osa - broj organizama Grupa A - populacija pre selekcije Grupa B - populacija nakon delovanja selekcije.

Razlikujemo stabilizacionu, direkcionu i disruptivnu selekciju. Stabilizaciona selekcija deluje sa ciljem da se osobina održi u optimumu (favorizovanje osobina sa srednjom vrednošću). Direkciona selekcija favorizuje jednu od ekstremnih vrednosti neke osobine, bilo da su u pitanju minimum ili maksimum. Disruptivna selekcija favorizuje obe ekstremne vrednosti i tada se unimodalna raspodela pretvara u bimodalnu.

Uticaj na genetički diverzitet

Negativna selekcija deluje tako što uklanja genetičke varijante iz populacija. Međutim, suprotno negativnoj selekciji, de novo mutacije uvode nove varijacije. Suprotno ovom mehanizmu, ravnotežna selekcija teži da održi genetičku varijabilnost u populaciji. Primer je prednost heterozigota (jedinke sa dva različita alela imaju selektivnu prednost) u odnosu na homozigote (jedna varijanta alela). Polimorfizam lokusa ljudske ABO krvne grupe je objašnjen pomoću ovih mehanizama.

Uticaj na jedinicu selekcije

Selekcija može delovati na nivou gena, jedinke ili populacije. Još uvek su aktuelne debate o primerima i verovatnoći selekcije na nivou populacije u prirodi.

Trka u naoružanju

Primer prirodne selekcije koji je lako uočljiv je razvoj rezistencije mikroorganizama na antibiotike. Zloupotreba antibiotika u kliničkoj upotrebi dovela je do razvoja rezistencije bakterija na lekove, poput vrste Staphylococcus aureus koja je otporna na meticilin i time predstavlja pretnju po zdravlje. Potencijalno rešenje za ovakav problem je upotreba različitih i jačih antibiotika, ali u ovom slučaju, bakterija je pokazala otpornost čak i na ove lekove. Ovaj primer predstavlja takozvanu evolucionu trku u naoružanju, što znači da sa jedne strane naučnici pokušavaju da razviju delotvornije i jače antibiotike, dok sa druge strane bakterije razvijaju sojeve koji su manje osetljivi na antibiotike. Slično se javlja i u odnosu pesticid-biljke ili insekti.

Evolucija putem prirodne selekcije

Glavni članak: Evolucija (biologija)

Da bi prirodna selekcija rezultirala adaptivnom evolucijom, novim osobinama i specifikacijama, potrebno je prisustvo naslednih genetičkih varijacija koje imaju različite vrednosti fitnesa. Varijacije su rezultat mutacija, genetičkih rekombinacija i razlika u kariotipu, odnosno broju i veličini hromozoma. Iako bez većih efekata, promene ipak mogu imati pozitivan ili negativan efekat. Ranije se smatralo da su mutacije u naslednom materijalu neutralne i da dovode do sinonimnih supstitucija (zamena). Međutim, mnoge mutacije u nekodirajućim delovima DNK mogu biti štetne. Ukoliko se mutacije javljaju u regulatornim genima, to može dovesti do velikih i vidljivih promena na nivou fenotipa iz prostog razloga što regulatorni geni ne deluju zasebno, već regulišu funkciju i ekspresiju velikog broja drugih gena u čijoj regulaciji učestvuju. Primer za mutacije u regulatornim genima su i neke od nesmrtonosnih poput mutacija u HOX genima kod čoveka koje dovode do pojave cervikalnog rebra ili polidaktilije kada se povećava broj prstiju na ekstremitetima.

Kada mutacije dovode do većeg fitnesa, odnosno veće adaptivne vrednosti, prirodna selekcija će težiti da favorizuje ovakve fenotipove i osobina će se nasleđivati i širiti u populaciji. Osobine i njihov fitnes nisu nepromenljivi jer određena osobina može biti povoljna u određenim uslovima životne sredine, ali sa njihovom promenom, menja se i efekat kao i vrednost fitnesa.

Vidi još

• Specijacija
• Genski fond

Literatura

• Dumanović, J, Marinković, D, Denić, M: Genetički rečnik, Beograd, 1985.
• Kosanović, M, Diklić, V: Odabrana poglavlja iz humane genetike, Beograd, 1986.
• Marinković, D, Tucić, N, Kekić, V: Genetika, Naučna knjiga, Beograd
• Matić, Gordana: Osnovi molekularne biologije, Zavet, Beograd, 1997.
• Ridli, M: Genom - autobiografija vrste u 23 poglavlja, Plato, Beograd, 2001.
• Tucić, N, Matić, Gordana: O genima i ljudima, Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.
• Švob, T. i saradnici: Osnovi opće i humane genetike, Školska knjiga, Zagreb, 1990.
• Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269. OCLC 304561132. 
• Andersson, Malte (1994). Sexual Selection. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276. OCLC 28891551. 
• Ariew, André (2002). „Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments” (PDF). Ur.: Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark. Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184. OCLC 48965141. Arhivirano iz originala (PDF) 19. 2. 2009. g. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Aristotle. Physics. Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye. The Internet Classics Archive. OCLC 54350394. 
• Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). Ecology: Individuals, Populations and Communities (3rd izd.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848. 
• Christiansen, Freddy B. (1984). „The Definition and Measurement of Fitness”. Ur.: Shorrocks, Bryan. Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982. Symposium of the British Ecological Society. 23. Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855. OCLC 12586581.  Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st izd.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650.  The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
• Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (3rd izd.). London: John Murray. LCCN 04001284. OCLC 550913. 
• Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th izd.). London: John Murray. OCLC 1185571. 
• Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora, ur. The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow. London: Collins. LCCN 93017940. OCLC 869541868. 
• Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168. OCLC 2681149. 
• Dennett, Daniel C. (1991). Consciousness Explained (1st izd.). Boston, MA: Little, Brown and Company. ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614. OCLC 23648691. 
• Dennett, Daniel C. (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158. OCLC 31867409. 
• Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series. New York: Columbia University Press. LCCN 37033383. OCLC 766405. 
  • —— (1951). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Biological Series (3rd revised izd.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816. OCLC 295774. 
• Eisley, Loren (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It (1st izd.). Garden City, NY: Doubleday. LCCN 58006638. OCLC 168989. 
• Empedocles (1898). „Empedokles”. Ur.: Fairbanks, Arthur. The First Philosophers of Greece. Translation by Arthur Fairbanks. London: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN 03031810. OCLC 1376248.  The First Philosophers of Greece na sajtu Internet Archive.
• Endler, John A. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683. OCLC 12262762. 
• Engels, Friedrich (1964) [1883]. Dialectics of Nature. 1939 preface by J.B.S. Haldane (3rd rev. izd.). Moscow, USSR: Progress Publishers. LCCN 66044448. OCLC 807047245.  The book is available from the Marxist Internet Archive.
• Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics (4th izd.). Harlow, England: Longman. ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731. 
• Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: The Clarendon Press. LCCN 30029177. OCLC 493745635. 
• Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264. 
• Goldberg, David E. (1989). Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning. Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company. ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276. OCLC 17674450. 
• Haldane, J B.S. (1932). The Causes of Evolution. London; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284. OCLC 5006266.  "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
• Haldane, J.B.S. (1954). „The Measurement of Natural Selection”. Ur.: Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [Proceedings of the 9th International Congress of Genetics]. Caryologia. 6 (1953/54) Suppl. Florence, Italy: University of Florence. str. 480—487. OCLC 9069245. 
• Kauffman, Stuart (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 23253930. 
• Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique. Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044.  Philosophie zoologique (1809) na sajtu Internet Archive.
• Lear, Jonathan (1988). Aristotle: The Desire to Understand. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284. OCLC 16352317. 
• Kuhn, Thomas S. (1996). The Structure of Scientific Revolutions (3rd izd.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195. OCLC 34548541. 
• Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, ur. (2009). The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing (2nd izd.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132. OCLC 295002266. 
• Lucretius (1916). „Book V”. Ur.: Leonard, William Ellery. De rerum natura. Translated by William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. 
• MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. The Theory of Island Biogeography. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069. 
• Malthus, Thomas Robert (1798). An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers (1st izd.). London: J. Johnson. LCCN 46038215. OCLC 65344349.  The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
• Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Biological Series. 13. New York: Columbia University Press. LCCN 43001098. OCLC 766053. 
• Mayr, Ernst (2006) [Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. „Sexual Selection and Natural Selection”. Ur.: Campbell, Bernard G. Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. New Brunswick, NJ: AldineTransaction. ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652. OCLC 62857839. 
• Michod, Richard A. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166. OCLC 38948118. 
• Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1st izd.). New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673. OCLC 43648482. 
• Mitchell, Melanie (1996). An Introduction to Genetic Algorithms. Complex Adaptive Systems. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489. OCLC 42854439. 
• Pinker, Steven (1995) [Originally published 1994; New York: William Morrow and Company]. The Language Instinct: How the Mind Creates Language (1st Harper Perennial izd.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138. OCLC 670524593. 
• Rice, Sean H. (2004). Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054. OCLC 54988554. 
• Roux, Wilhelm (1881). Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig: Wilhelm Engelmann. OCLC 8200805.  Der Kampf der Theile im Organismus na sajtu Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
• Sober, Elliott (1993) [Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367. OCLC 896826726. 
• Wallace, Alfred Russel (1871) [Originally published 1870]. Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays (2nd, with corrections and additions izd.). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394. OCLC 809350209. 
• Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164. OCLC 35230452. 
• Wilson, David Sloan (2002). Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375. OCLC 48777441. 
• Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1st izd.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909. 
• Bell, Graham (2008). Selection: The Mechanism of Evolution (2nd izd.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692. OCLC 170034792. 
• Johnson, Clifford (1976). Introduction to Natural Selection. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175. OCLC 2091640. 
• Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352. 
• Maynard Smith, John (1993) [Originally published 1958; Harmondsworth, England: Penguin Books]. The Theory of Evolution (Canto izd.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642. 
• Popper, Karl (decembar 1978). „Natural Selection and the Emergence of Mind”. Dialectica. 32 (3–4): 339—355. ISSN 0012-2017. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (septembar 2002). „Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution” (PDF). International Journal of Management Reviews. 4 (3): 291—315. ISSN 1460-8545. doi:10.1111/1468-2370.00088. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Sober, Elliott, ur. (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology (2nd izd.). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199. OCLC 28150417. 
• Williams, George C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Series in Ecology and Evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938. OCLC 228136567. 
• Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1st American izd.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422. OCLC 34633422. 
• Gould, Stephen Jay (1977). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History (1st izd.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504. OCLC 3090189. 
• Jones, Steve (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated (1st izd.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131. 
• Lewontin, Richard C. (septembar 1978). „Adaptation”. Scientific American. 239 (3): 212—230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. ISSN 0036-8733. PMID 705323. doi:10.1038/scientificamerican0978-212. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Mayr, Ernst (2002) [Originally published 2001; New York: Basic Books]. What Evolution Is. Science Masters. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061. 
• Weiner, Jonathan (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time (1st izd.). New York: Knopf. ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755. OCLC 29029572. 
• Kohn, Marek (2004). A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890. OCLC 57200626. 
• Zirkle, Conway (25. 4. 1941). „Natural Selection before the 'Origin of Species'”. Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71—123. ISSN 0003-049X. JSTOR 984852. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Spoljašnje veze

• BioNet škola
• Darwin, Charles. „On the Origin of Species”. Arhivirano iz originala 2001-02-25. g.  – Chapter 4, Natural Selection