Википедија

Птеродактил

Pterodaktil (od grčkog pterodáktylos)[1] je izumrlih rod od pterosaura, čiji članovi su obično poznati kao pterodaktile. Smatra se da sadrži samo jednu vrstu, Pterodactylus antiquus, koji je bio prvi pterodaktil koji je imenovan i identifikovan kao leteći gmizavac.

Pterodactylus
Vremenski raspon: Rani titon
P. antiquus
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Animalia
Tip:
Chordata
Klasa:
Euctenochasmatia
Red:
Pterodactylus

Rafinesque, 1815

Fosilni ostaci pterodaktila prvenstveno su pronađeni u Bavarskoj, koji datira iz gornje jure, pre oko 150,8 do 148,5 miliona godina. Ostaci pterodaktila su uslovno identifikovani u Evropi, kao i u Africi.[2]

Pterodaktil je bio opšti mesojed koji se hranio raznim beskičmenjacima i kičmenjacima. Kao i svi pterosaurusi, i pterodaktil je imao krila formirana od kože i mišićne membrane koja se proteže od izduženog četvrtog prsta do zadnjih udova. Iznutra su ga podržavala kolagena vlakna, a spolja keratin. Pterodaktil je bio mali pterosaurus u poređenju sa drugim rodovima, poput pteranodona i Quetzalcoatlus, a takođe je živeo i ranije, tokom gornje jure, dok su i pteranodon i Quetzalcoatlus živeli tokom gornje krede. Pterodaktil je živeo uporedo sa drugim malim pterosaurusima, kao što je Rhamphorhynchus, kao i sa drugim rodovima poput Scaphognathus, Anurognathus i Ctenochasma. Pterodaktil je klasifikovan kao član Euctenochasmatia, unutar klase pterodaktiloidi.[3]

Istorija uredi

 
Objavio je italijanski naučnik Kozimo Alesandro Kolini, 1784.

Tipični primerak životinje sada poznat kao Pterodactylus antiquus bio je prvi fosil pterosaurusa koji je ikada identifikovan. Prvi primerak pterodaktila je opisao italijanski naučnik Kozimo Alesandro Kolini 1784. na osnovu fosilnog skeleta koji je iskopan iz krečnjaka u Bavarskoj. Kolini je bio kustos kabineta kurioziteta Naturalienkabinett (preteča savremenog koncepta muzeja prirodne istorije), u palati Karla Teodora u Manhajmu.[4][5] Uzorak je kolekciji poklonio grof Friedrich Ferdinand zu Pappenheim oko 1780, nakon što je pronađen u kamenolomu u Ajhštetu.[6] Datum otkrića i ulaska uzorka u zbirku nije poznat, međutim, veruje se da je 1784. godine. Ovo ga čini potencijalno najranijim dokumentovanim nalazom pterosaura Pester Exemplar vrste Aurorazhdarcho micronyx opisan 1779. godine.[4]

 
Godine 1830. pterodaktil.

U svom prvom opisu Kolini nije zaključio da se radi o letećoj životinji, odbacujući afinitete sa pticama i šišmišima. Pretpostavio je da se radi o morskom stvorenju zato što je smatrao da je u dubinama okeana bilo udomljenih nepoznatih vrsta životinja.[7][8] Ideja da su pterosaurusi vodene životinje zadržala se među manjinom naučnika čak 1830. godine, kada je nemački zoolog Johan Georg Vagler objavio tekst o vodozemcima koji je uključivao ilustraciju pterodaktila koji je koristio krila kao peraje. Vagler je otišao toliko daleko da je pterodaktil, zajedno sa drugim vodenim kičmenjacima (ihtiosauri i sisari sa kloakom), svrstao u klasu između ptica i sisara.[9]

 
Prva od bilo kog pterosaurusa 1800.

Johan Herman je prvi izjavio da je pterosaurus koristio svoj dugački četvrti prst za podršku krilne membrane. U martu 1800. Herman je upozorio Žorža Kivje na postojanje Kolinijevog fosila, verujući da su ga okupirale Napoleonove okupatorske vojske i poslale u francuske zbirke u Parizu kao ratni plen. U to vreme posebni francuski politički komesari sistematski su oduzimali umetničko blago i predmete od naučnog interesa. Herman je poslao pismo koje sadrži njegovo tumačenje uzorka (iako ga nije lično pregledao), za koje je verovao da je sisar, uključujući i prvu poznatu obnovu života pterosaurusa. Obnovio je životinju sa membranama krila koje se protežu od dugog četvrtog prsta do gležnja i pokrivačem od krzna (niti uzorci krila niti krzno nisu sačuvani u uzorku). Herman je takođe dodao membranu između vrata i zgloba, kao što je stanje kod slepih miševa . Kivje se složio sa ovim tumačenjem, a na Hermanov predlog, prvi je objavio te ideje u decembru 1800. godine u vrlo kratkom opisu.[8] Međutim, suprotno Hermanu, Kivje je bio ubeđen da je životinja gmizavac.[10] Uzorak Francuzi nisu zaplenili, umesto toga, 1802. godine, nakon smrti Karla Teodora, doneta je u Minhen, gde je baron dobio opšte izuzeće od konfiskacije za bavarske zbirke.[4] Kivje je zamolio von Mola da prouči fosil, ali mu je rečeno da se ne može pronaći. Godine 1809. Kivje je objavio nešto duži opis, u kojem je nazvao životinju Petro-Dactyle[11] međutim, to je bila štamparska greška, koju je kasnije ispravio u Ptéro-Dactyle.[8] Takođe je opovrgao hipotezu Johana Fridriha Blumenbaha kako bi to bila ptica na obali.[11] Kivje je primetio da nije moguće sumnjati da je dugačak prst služio za podršku membrani koja je produžavanjem prednjeg ekstremiteta formirala krilo.[12]

 
Pogrešna obnova vrste Pterodactylus brevirostris iz 1817. godine.

Suprotno von Molovom izveštaju, fosil nije nedostajao već ga je proučavao Samjuel Tomas von Somering, koji je držao javno predavanje 27. decembra 1810. godine. U januaru 1811. godine von Somering je napisao pismo Kivju sa žaljenjem zbog činjenice da je tek nedavno obavešten o zahtevu za informacijama. Njegovo predavanje objavljeno je 1812. godine, a u njemu je von Somering nazvao vrstu Ornithocephalus antiquus.[13] Životinja je opisana kao šišmiš i oblik između sisara i ptica u afinitetu ili arhetipu. Kivju se nije složio, a iste godine u svojim fosilima Ossemens dao je opširan opis u kojem je ponovio da je životinja gmizavac.[14] Tek 1817. godine izašao je drugi primerak ponovo iz Solnhofena. Ovaj primerak je iste godine von Somering opisao kao Ornithocephalus brevirostris[15] koji je obezbedio restauraciju skeleta, prvu objavljenu za bilo kog pterosaurusa.[8] Ova restauracija je netačna.[16] Somering nije promenio mišljenje da su ovi oblici slepi miševi i da će ovaj model za tumačenje pterosaurusa ostati uticajan dugo nakon što je oko 1860. postignut konsenzus da su u pitanju gmizavci. Standardne pretpostavke su bile da su pterosaurusi četvoronožni, nespretni na tlu, krzneni, toplokrvni i da im je krilna membrana dosegla do gležnja. Neki od ovih elemenata su potvrđeni, neki su opovrgnuti savremenim istraživanjima, dok drugi ostaju sporni.[17]

Godine 1815. Konstantin Samuel Rafinesku je latinizirao generičko ime Ptéro-Dactyle u Pterodactylus.[18] Ne znajući za njegovo objavljivanje, Kivju je 1819. latinizirao naziv Ptéro-Dactyle ponovo u Pterodactylus.[19] Godine 1888. engleski prirodnjak Ričard Lideker odredio je Pterodactylus antiquus kao tipsku vrstu Pterodactylus, a Ornithocephalus antiquus je smatrao sinonimom. Takođe je označio uzorak BSP AS.I.739 kao holotip roda.[20]

Opis uredi

 
Veličina uzoraka holotipa sub-odraslih (plavi) i odraslih (zelenih) u letećim i stojećim položajima, u poređenju sa ljudskim.

Pterodaktil je poznat iz preko 30 fosilnih primeraka, i iako većina pripada mladima, mnogi skeleti su potpuno očuvani.[15][21] Pterodactylus antiquus je bio relativno mali pterosaurus, sa procenjenim rasponom krila odraslih od oko 104 metara, na osnovu jedinog poznatog primerka odraslog, koji je predstavljen izolovanom lobanjom.[15] Nekada se smatralo da su druge vrste bile manje.[20] Međutim, pokazalo se da ovi manji primerci predstavljaju mlade pterodaktile, kao i njegove savremene rođake, uključujući Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, gnatosaur i hipotetički Aerodactylus.[22]

Lobanje odraslih pterodaktila bile su dugačke i tanke, sa oko 90 uskih i konusnih zuba koji su se protezali unazad od vrhova obe vilice i postajali sve manji, što je bilo drugačije od onih viđenih kod većine rođaka, gde zubi nisu bili prisutni na vrhu gornje vilice i bili su relativno ujednačene veličine. Zubi pterodaktila su se, takođe, produžili dalje u vilicu za razliku od njihovih bliskih rođaka, a neki su bili prisutni ispod prednje strane nasoantorbital fenestra, koja je najveći otvor u lobanji.[15]

 
Najveći poznati primerak pterodaktila. Oblik grebena mekog tkiva zasnovan je na uzorku BSP 1929 I 18.

Pterodaktil je, poput srodnih pterosaurusa, imao grb na lobanji sastavljen uglavnom od mekih tkiva. Kod odraslih pterodaktila ovaj greben se protezao između zadnje ivice i zadnjeg dela lobanje. U najmanje jednom primerku, greben je imao kratku koštanu osnovu, takođe viđenu kod srodnih pterosaurusa poput Germanodactylus. Čvrsti grebeni pronađeni su samo na velikim, potpuno odraslim primercima pterodaktila, što ukazuje na to da je ovo bila struktura prikaza koja je postala veća i bolje razvijena kako su pojedinci sazrevali.[15][23] Godine 2013. istraživač pterosaurusa Kristofer Benet je primetio da su drugi autori tvrdili da se greben mekog tkiva pterodaktila protegao unazad iza lobanje, međutim, on sam nije našao nikakve dokaze.[15] Dva primerka P. antiquus (primerak holotipa BSP AS I 739 i nepotpuna lobanja BMMS 7, najveća poznata lobanja P. antiquus) imaju niski koštani greben na lobanji, u BMMS 7 je 47,5 mm dugačak (24% procenjene ukupne dužine njegove lobanje) i ima maksimalnu visinu od 0,9 mm iznad orbite.[15] Nekoliko primeraka koji su se ranije odnosili na P. antiquus sačuvali su dokaze o produženjima mekih tkiva ovih grebena, uključujući fleksibilnu strukturu nalik jezičcima koja se proteže od zadnjeg dela lobanje. Većina ovih primeraka je reklasifikovana u srodnu vrstu Aerodactylus scolopaciceps, koja, međutim, ne može biti ništa više od mlađeg sinonima. Čak i da je Aerodactylus valjan, smatra se da najmanje jedan primerak sa ovim karakteristikama pripada pterodaktilu, BSP 1929 I 18, koji poseduje mali trokutasti greben mekog tkiva sa vrhom grebena postavljenog iznad očiju.[15]

Paleobiologija uredi

Istorija života uredi

 
Uzorak holotipa vrste P. spectabilis, koji se sada smatra mlađim primerkom P. antiquus.

Kao i drugi pterosaurusi (najviše Rhamphorhynchus), uzorci pterodaktila se mogu značajno razlikovati u zavisnosti od starosti ili stepena zrelosti. I proporcije kostiju udova, veličina i oblik lobanje, kao i veličina i broj zuba su se menjali kako su životinje rasle. Istorijski gledano, različite faze rasta (uključujući faze rasta srodnih pterosaurusa) su pogrešno označene za nove vrste pterodaktila. Nekoliko detaljnih studija koje koriste različite metode za merenje krive rasta među poznatim primercima su sugerisale da postoji samo jedna valjana vrsta pterodaktila, P. antiquus.[24]

Najmlađi nezreli primerci Pterodactylus antiquus (naizmenično se tumače kao mladi primerci različite vrste P. kochi) imaju mali broj zuba, kod nekih čak 15, a zubi imaju relativno široku bazu.[21] Zubi drugih primeraka P. antiquus su i uži i brojniji (u više primeraka prisutno je do 90 zuba).[24]

Uzorci pterodaktila se mogu podeliti u dve različite godišnje klase. Prve godine su lobanje veličine 15 do 45 mm, a druge od oko 55 do 95 mm, ali su ipak nezreli. Ove prve dve grupe veličina nekada su bile klasifikovane kao mladunci i odrasli vrste P. kochi, sve dok dalje istraživanje nije pokazalo da su čak i pretpostavljene odrasle osobe bile nezrele i verovatno pripadale posebnom rodu. Treću godinu predstavljaju primerci tradicionalnog P. antiquus, kao i nekoliko izolovanih, velikih primeraka nekada dodeljenih P. kochi koji se po veličini preklapaju sa P. antiquus. Međutim, svi primerci ove treće godine takođe pokazuju znake nezrelosti. Potpuno zreli primerci pterodaktila ostaju nepoznati ili su greškom klasifikovani kao drugi rod.[21]

Sezone rasta i razmnožavanja uredi

 
Fosilna karlica velikog primerka, sada upućena na vrstu P. grandipelvis.

Različite godišnje klase uzoraka Pterodactylus antiquus pokazuju da se ova vrsta, poput savremenog Rhamphorhynchus muensteri, uzgajala sezonski i da je tokom svog života stalno rasla. Nova generacija prve klase P. antiquus razvijala se sezonski i dostigla veličinu druge do izleganja sledeće generacije, stvarajući izrazite „grudve” sličnih i starih osoba u fosilnom zapisu. Najmanju klasu po veličini su činili oni koji su tek počeli da lete i imali su manje od godinu dana.[21][25] Druga klasa predstavlja od jedne do dve godine, a retku treću klasu čine stariji od dve godine. Ovaj obrazac rasta sličan je modernim krokodilima.[21]

Obrasci dnevnih aktivnosti uredi

Poređenja između skleralnih prstenova Pterodactylus antiquus i savremenih ptica i gmizavaca ukazuju na podelu niša sa savremenim pterosaurusima za koje se smatra da su noćne životinje, kao što su Ctenochasma i Rhamphorhynchus.[26]

Ishrana uredi

Na osnovu oblika, veličine i rasporeda zuba, pterodaktil je prepoznat kao mesožder specijalizovan za male životinje. Studija iz 2020. godine o trošenju zuba pterosaurusa podržala je hipotezu da je pterodaktil lovio uglavnom beskičmenjake i da je posedovao strategiju, što ukazuje relativno velika sila ugriza.[27]

Paleoekologija uredi

 
Hipotetička restauracija pterodaktila u njegovom okruženju.

Uzorci pterodaktila su pronađeni uglavnom u Bavarskoj. Glavni sastav ove formacije je krečnjak koji potiče uglavnom iz obližnjih gradova Zolnhofena i Ajhšteta, koji nastaje naslagama mulja.[2] Krečnjak je raznolik mineralnim ležištima koji sadrži širok spektar različitih stvorenja, uključujući vrlo detaljne fosilizirane otiske mekih organizama poput meduza. Primerci pterosaurusa sličnim pterodaktila su pronađeni unutar formacije, oni uključuju Rhamphorhynchus i Scaphognathus,[28] poput Aerodactylus,[21] Ardeadactylus i Cycnorhamphus,[5] Ctenochasma,[29] Gnathosaurus, Anurognathus, Germanodactylus, kao i Diopecephalus.[30] Fosilni ostaci dinosaurusa arheopteriksa i kompsognatusa su pronađeni u okviru krečnjaka, te uzorci su se odnosili na rane evolucije perja.[31] Uz ostatke pterodaktila su pronađeni i različiti ostaci guštera, a nekoliko je primeraka dodeljeno Ardeosaurus, Bavarisaurus i Eichstaettisaurus.[32][33] Uzorci krokodilomorfa bili su široko rasprostranjeni unutar fosilnih nalazišta, većina je dodeljena rodovima Cricosaurus, Dakosaurus,[34] Geosaurus i Rhacheosaurus[35] koji se kolokvijalno nazivaju morskim krokodilima zbog slične građe.[36] Unutar formacije su pronađeni i rodovi kornjača Eurysternum i Paleomedusa.[37] Fosili u ihtiosauri Aegirosaurus takođe su prisutne u mestu,[38] sa mnogo primeraka koji su dodeljeni zrakoperki kao što su Lepidotes,[39] Propterus,[40] Gyrodus, Mesturus, Proscinetes, Caturus,[40] Ophiopsis[41] i Ophiopsiella,[39] Asthenocormus, Hypsocormus i Orthocormus,[42] Aspidorhynchus i Thrissops.[43][44]

Klasifikacija uredi

 
Uzorak P. antiquus specimen (AMNH 1942) koji pokazuje otiske mišića u membranama grudnog koša i krila.

Prve klasifikacije pterodaktila su započele kada je paleontolog Kristijan Erih Herman fon Majer upotrebio naziv pterodaktil da sadrži i druge tada poznate pterosauruse. Porodicu Pterodactylidae je nadopunio princ Šarl Lisjen Bonaparta 1838. Međutim, ova grupa je nedavno dobila nekoliko konkurentnih definicija.[45]

Od 2014. godine, istraživači Stevan Vidović i Dejvid M. Martil su konstruisali analizu u kojoj je nekoliko pterosaurusa za koje se tradicionalno smatra da su Archaeopterodactyloids blisko povezani sa Ctenochasmatoidea koji su povezani sa naprednijim Dsungaripteroidea ili u nekim slučajevima, ne spadaju u obe grupe. Njihov zaključak objavljen je 2017. godine, u kojem su postavili pterodaktil kao bazalnog člana pterodaktiloida.

 
 

Eosipterus yangi

 
 
 

Pterodactylus antiquus 

 
Lophocratia
Euctenochasmatia
 

Diopecephalus kochi

 
Ctenochasmatoidea
 

Gallodactylidae 

 
 

Ctenochasmatidae 

 
 
 
Eupterodactyloidea
 

Altmuehlopterus ramphastinus 

 
 

Dsungaripteroidea  

 
 
 
 
 
Pterodactyloidea
 

Eosipterus yangi

 
 
 

Pterodactylus antiquus 

 
Lophocratia
Euctenochasmatia
 

Diopecephalus kochi

 
Ctenochasmatoidea
 

Gallodactylidae 

 
 

Ctenochasmatidae 

 
 
 
Eupterodactyloidea
 

Altmuehlopterus ramphastinus 

 
 

Dsungaripteroidea  

 
 
 
 
 

Rezultati topologije zasnovani su na filogenetskoj analizi koju su napravili Longrič, Martil i Andres 2018. godine. Za razliku od prethodnih rezultata, oni su postavili pterodaktil unutar Euctenochasmatia.[46]

 
Germanodactylidae
 

Germanodactylus cristatus

 
 

Germanodactylus rhamphastinus 

 
 
Euctenochasmatia
 

Pterodactylus antiquus 

 
Ctenochasmatoidea
Gallodactylidae
 

Cycnorhamphus suevicus

 
 

Normannognathus wellnhoferi

 
 
 

Ctenochasmatidae 

 
 
 
 
Archaeopterodactyloidea
Germanodactylidae
 

Germanodactylus cristatus

 
 

Germanodactylus rhamphastinus 

 
 
Euctenochasmatia
 

Pterodactylus antiquus 

 
Ctenochasmatoidea
Gallodactylidae
 

Cycnorhamphus suevicus

 
 

Normannognathus wellnhoferi

 
 
 

Ctenochasmatidae 

 
 
 
 

Ranije dodeljene vrste uredi

 
Fosilni primerak vrste Rhamphorhynchus muensteri, koja je ranije dodeljivana kao vrsta Pterodactylus münsteri.

Brojne vrste su dodeljene pterodaktilu godinama od njegovog otkrića. U prvoj polovini 19. veka nova vrsta pterosaurusa dobila bi ime pterodaktil.[30] Čak i nakon što su različiti oblici kasnije dobili svoje generičko ime, nove vrste stvorene širom Evrope i Severne Amerike često su zasnovane samo na drugačijem materijalu.[47]

Najranije premeštanje vrsta pterosaurusa u pterodaktil je započeto 1825. godine, sa opisom Rhamphorhynchus. Sakupljač fosila Georg zu Munster je upozorio nemačkog paleontologa Samjuela Tomasa von Someringa o nekoliko različitih fosilnih primeraka, koji je smatrao da pripadaju drevnoj ptici.[48] Dalji fosilni preparati imali su otkrivene zube, do kojih je Georg zu Munster napravio odliv lubanje. Kasnije je poslao ekipu profesoru Augustu Goldfusu koji ju je prepoznao kao pterosaurusa, posebno vrstu pterodaktil. Međutim, u to vreme većina paleontologa pogrešno smatra rod Ornithocephalus pterodaktil, pa je stoga pronađeni primerak nazvan Ornithocephalus Münsteri, koji je prvi pomenuo sam Georg zu Munster.[49] Još jedan primerak je pronašao i opisao 1839. godine koji je dodelio novoj zasebnoj vrsti Ornithocephalus longicaudus, što znači dugačak rep, u odnosu na veličinu repa životinje.[50] Nemački paleontolog Kristijan Erih Herman fon Majer 1845. je zvanično promenio da rod pterodaktil ima prioritet nad Ornithocephalus, pa je ponovo dodelio vrste O. longicaudus i O. münsteri u Pterodactylus münsteri i Pterodactylus longicaudus.[51] Godine 1846. von Majer je stvorio novu vrstu Pterodactylus gemmingi na osnovu dugorepih ostataka, čije specifično ime odaje počast sakupljaču fosila.[52] Godine 1847. von Majer je podigao generički naziv Rhamphorhynchus zbog izrazito dugih repova koji se vide u pronađenim primercima, koji su mnogo duži od onih koji se vide u Pterodactylus. On je za tip Rhamphorhynchus dodelio vrstu P. longicaudus, što je rezultiralo novom kombinacijom pod nazivom Rhamphorhynchus longicaudus.[53] Vrsta R. münsteri je promenjena u R. muensteri 1888, zbog pravila koji zabranjuje nestandardne latinične karaktere, kao ü, u naučnim nazivima.[20]

 
Zubi Cimoliopterus, koji je ranije bio poznat kao Pterodactylus cuvieri.

Od 1846. godine, britanski paleontolozi Džejms Skot Boverbank i Ričard Oven su pronašli mnoge uzorke pterosaurusa U Kentu. Boverbank je dodelio fosilne ostatke novim vrstama, prvi je 1846. godine dobio ime Pterodactylus giganteus,[54] a druga 1851. godine Pterodactylus cuvieri, u čast francuskog naučnika Žorža Kivje.[55] Kasnije 1851. godine Oven je imenovao i opisao nove uzorke pterosaurusa koji su ponovo pronađeni u Engleskoj. Ove uzorke je dodelio novoj vrsti Pterodactylus compressirostris.[56] Međutim, 1914. godine paleontolog Redžinald Huli je ponovo opisao P. compressirostris, kojoj je podigao rod Lonchodectes, pa je P. compressirostris učinio tipičnom vrstom i stvorio je novu kombinaciju L. compressirostris.[57] U pregledu iz 2013. P. giganteus i P. cuvieri su preraspoređeni u nove rodove; P. giganteus je preraspoređen u rod Lonchodraco, što je rezultiralo novom kombinacijom nazvanom L. giganteus, a P. cuvieri je preraspoređen u novi rod Cimoliopterus, stvarajući C. cuvieri.[58] Još 1859. godine Oven je pronašao ostatke prednjeg dela nosa i svrstao ga u vrstu Pterodactylus segwickii; u čast Adama Sedžvika, britanskog geologa.[59] Ova vrsta je, međutim, 2013. godine preraspoređena u rod Camposipterus, čime je stvorena nova kombinacija Camposipterus segwickii.[58] Kasnije, 1861. godine, Oven je ponovo otkrio više fosilnih ostataka koji su dodeljeni novoj vrsti Pterodactylus simus,[60] iako je britanski paleontolog Hari Sili stvorio posebno generičko ime Ornithocheirus, i ponovo dodelio P. simus kao tipsku vrstu, što je stvorilo kombinaciju Ornithocheirus simus.[61] Između 1869. i 1870. godine, Sili je ponovo dodelio mnoge vrste pterosaurusa u Ornithocheirus, istovremeno stvarajući i nekoliko novih vrsta.[61][62] Mnoge od ovih vrsta su, međutim, sada reklasifikovane u druge rodove ili se smatraju nomina dubia.[58] Godine 1874. u Engleskoj su pronađeni dodatni primerci, ponovo Oven, koji su dodeljeni novoj vrsti Pterodactylus sagittirostris,[63] međutim ova vrsta je 1914. godine dodeljena u rod Lonchodectes, što je rezultiralo L. sagittirostris.[57] Ovaj zaključak su revidirali 2017. godine, stvoren je novi rod Serradraco, što je kasnije rezultiralo novom kombinacijom S. sagittirostris.[64]

 
Uzorak YPM1177, prva otkrivena lobanja Pteranodon, koja je tada pripisana vrsti Pterodactylus.

Dodeljivanje novih vrsta pterosaurusa Pterodactylus nije bilo uobičajeno samo u Evropi, već i u Severnoj Americi. Paleontolozi, kao što je Otnijel Čarls Marš, 1871. su opisali nekoliko uzoraka pterosaurusa bez zuba, koji su bili praćeni zubima koji pripadaju ribi Xiphactinus, za koju je Marš pretpostavio da pripadaju primercima pterosaurusa koje je pronašao, budući da su svi pterosaurusi tada otkriveni imali zube. Te uzorke nove vrste je nazvao Pterodactylus oweni, ali je to promenjeno u Pterodactylus occidentalis jer P. oweni je utvrđeno da su sinonimi od samo pterosaurus vrsta opisanih sa istim imenom 1864.[65][66] Godine 1872. američki paleontolog Edvard Drinker Koup je pronašao različite uzorke pterosaurusa u Severnoj Americi, dodelio ih je dvema novim vrstama poznatim kao Ornithochirus umbrosus i Ornithochirus harpyia, koje je pokušao da pripiše rodu Ornithocheirus, ali je pogrešno napisao e.[67] Međutim, 1875. godine je ponovo dodelio vrste O. umbrosus i O. harpyia u terodactylus umbrosus i Pterodactylus harpyia, iako su se ove vrste smatrale nomina dubia od tada.[68][66] Paleontolog Samjuel Vendel Viliston je otkrio prvu lobanju pterosaurusa i životinja bez zuba[66] što je dovelo do toga da je Marš stvorio rod Pteranodon, pa je dodelio sve američke vrste pterosaurusa, uključujući one koje je nazvao, od Pterodactylus do Pteranodon.[69]

Naknadne revizije je 1980-ih izvršio Peter Velnhofer koje su smanjile broj priznatih vrsta na oko pola. Mnoge vrste dodeljene Pterodactylus bile su zasnovane na mladim primercima, a kasnije su prepoznate kao nezrele jedinke drugih vrsta ili rodova. Devedesetih godina 20. veka bilo je shvaćeno da je to čak bilo tačno za deo preostalih vrsta. P. elegans, na primer, je u brojnim studijama otkriven kao nezreli Ctenochasma.[24] Druga vrsta koja se prvobitno bazirala na malim, nezrelim primercima bio je P. micronyx. Međutim, bilo je teško utvrditi rod i vrstu P. micronyx. Stefan Juv, Kristofer Benet i drugi su svojevremeno sugerisali da verovatno pripada gnatosauru ili jednoj od vrsta koje pripadaju Ctenochasma,[22][24] iako ga je Benet nakon dodatnih istraživanja dodelio rodu Aurorazhdarcho.[15] Druga vrsta sa složenom istorijom je P. longicollum, koju je von Majer nazvao 1854. godine, na osnovu velikog primerka sa dugim vratom i manje zuba. Mnogi istraživači, uključujući Davida Unvina, otkrili su da se P. longicollum razlikuje od P. kochi i P. antiquus. Unvin je otkrio da je P. longicollum bliži Germanodactylus i da mu je stoga potrebno novo ime roda.[3] Ponekad se stavlja u rod Diopecephalus jer je Hari Sili ovaj rod delimično zasnovao na materijalu P. longicollum. Međutim, Benet je pokazao da je uzorak tipa kasnije određen za Diopecephalus bio fosil koji pripada P. kochi i da se više nije smatralo da je odvojen od Pterodactylus. Diopecephalus je sinonim za Pterodactylus i kao takav nije dostupan za upotrebu kao novi rod za P. longicollum[70] koji je na kraju postao tip vrsta posebnog roda Ardeadactylus.[15]

Kontroverzne vrste uredi

 
Uzorak tipa Pterodactylus kochi, sada dodeljen kao Diopecephalus kochi.

Jedine poznate i podržane vrste koje su ostale u prvim decenijama 21. veka bile su P. antiquus i P. kochi. Međutim, većina studija između 1995. i 2010. nije našla razloga za odvajanje čak ni ove dve vrste i tretirala ih je kao sinonime.[3] Novija istraživanja odnosa pterosaurusa otkrila su da su anurognatidi i pterodaktiloidi sestrinske grupe, što bi inkluzivnu grupu Caelidracones ograničilo na samo dve klade.[71][70] Godine 1996. Benet je predložio da se razlike između uzoraka P. kochi i P. antiquus mogu objasniti razlikama u starosti, pri čemu P. kochi (uključujući uzorke naizmenično klasifikovane u vrstu P. scolopaciceps) predstavlja nezrelu fazu rasta P. antiquus. U radu iz 2004. koristi se drugačija metoda analize sa istim rezultatima, pokazujući da su karakteristične osobine P. kochi povezane sa godinama, i koristeći matematičko poređenje pokazano je da su dva oblika različite faze rasta iste vrste.[24] Dodatni pregled uzoraka objavljenih 2013. je pokazao da su neke od pretpostavljenih razlika između P. kochi i P. antiquus nastale zbog grešaka u merenju, što dodatno podržava njihovu sinonimnost.[15]

Do 2010. godine je razvijeno istraživanje zasnovano na ideji da su P. kochi i P. scolopaciceps rane faze rasta P. antiquus. Međutim, 2014. godine dva naučnika su započela objavljivanje istraživanja koja su osporila ovu paradigmu. Stevan Vidović i Dejvid M. Martil su zaključili da su razlike između primeraka P. kochi, P. scolopaciceps i P. antiquus, kao što su različite dužine vratnih pršljenova, tanji ili deblji zubi, zaobljenije lobanje i koliko su se zubi protezali unazad u vilice, bile dovoljno značajne da ih razdvoje u tri različite vrste. Vidović i Martil su izvršili filogenetsku analizu koja je tretirala sve relevantne uzorke kao različite jedinice i otkrili da primerak tipa P. kochi nije činio prirodnu grupu sa P. antiquus. Zaključili su da se rod Diopecephalus može vratiti u upotrebu za razlikovanje P. kochi i P. antiquus. Novi rod su nazvali Aerodactylus i za P. scolopaciceps. Ono što je Benet smatrao ranim fazama rasta jedne vrste, Vidović i Martil su smatrali predstavnicima novih vrsta.[49][30]

Benet je 2017. osporio ovu hipotezu, tvrdio je da, iako su Vidović i Martil identifikovali stvarne razlike između ove tri grupe uzoraka, nisu dali nikakvo obrazloženje da su razlike dovoljne da se razlikuju kao vrste, a ne samo kao pojedinačna varijacija, rast promene, ili zbog lomljenja i izobličenja tokom procesa fosilizacije. Benet je posebno ukazao na podatke koji se koriste za razlikovanje Aerodactylus, koji su bili toliko različiti od podataka za srodne vrste, što se pretpostavilo da je posledica neprirodnog skupa primeraka. Kao rezultat toga, Benet je nastavio da smatra Diopecephalus i Aerodactylus godišnjim klasama nezrelih Pterodactylus antiquus.[72]

Vrsta uredi

Tokom svoje preko 200-godišnje istorije, različite vrste su prošle kroz brojne promene u klasifikaciji i tako stekle veliki broj sinonima. Brojne vrste dodeljene pterodaktilu su zasnovane na siromašnim ostacima za koje se pokazalo da ih je teško dodeliti jednoj ili drugoj vrsti i stoga se smatraju nomina dubia. Vrste koje su nomina oblita su ona koja su iskorištena i vrste koje su nomina rejecta su ona koja su odbijena jer je umesto njih prihvaćen poželjniji naziv.[20][73]

Kulturni značaj uredi

 
Životna rekonstrukcija Pteranodon.

Pterodactylus se smatra jednim od najpoznatijih praistorijskih stvorenja, pojavljuje se u knjigama, filmovima, kao i u televizijskim serijama i nekoliko video igara. Neformalni naziv pterodaktil se ponekad koristi za bilo koju vrstu životinje koja pripada redu pterosaura, mada najčešće za Pterodactylus, jer je to najpoznatiji član grupe.[74] Popularni aspekt se sastoji od izduženog grebena glave i potencijalno velikih krila. Studije, međutim, zaključuju da mu čak može nedostajati i koštani kranijalni greben, iako je nekoliko analiza pokazalo da u stvari može imati greben napravljen od mekog tkiva, a ne od kostiju.[15]

Pterodactylus je zvezdani lik horor filma Pterodactyl iz 2005. godine, gde je identifikovan sa neformalnim imenom pterodaktil, otuda i naziv filma. U filmu, pterodaktili podsećaju na aspekt udaljenog roda Pteranodon zbog izduženog koštanog grebena lobanje i njihove ogromne veličine. Jedna posebna karakteristika koju je imao u filmu je posedovanje zuba, dok je to generalno tačno za Pterodactylus, ukupan izgled stvorenja u filmu je sličan Pteranodon, kao i veličina, što ih čini sličnim pterosaurusima identičnog Pteranodon, ali sa zubima.[75]

Stvorenja slično Pterodactylus se nalazi u gradu Tolkina, u Srednjoj zemlji. U ovom romanu Nazgul, predstavljen kao Crni jahači, predstavlja devet likova koji su jahali leteća čudovišta koja su izgledala slično kao Pterodactylus. Kristofer Tolkin, sin autora, opisao je leteća čudovišta kao Nazgul ptice.[76][77]

Reference uredi

  1. ^ Gudger, E.W. (1944). „The Earliest Winged Fish-Catchers”. The Scientific Monthly. 59 (2): 120—129. Bibcode:1944SciMo..59..120G. JSTOR 18398. 
  2. ^ a b Schweigert, G. (2007). „Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 245 (1): 117—125. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. 
  3. ^ a b v Unwin, D. M. (2003). „On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs”. Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 139—190. Bibcode:2003GSLSP.217..139U. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. 
  4. ^ a b v Ősi, A.; Prondvai, E.; Géczy, B. (2010). „The history of Late Jurassic pterosaurs housed in Hungarian collections and the revision of the holotype of Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a 'Pester Exemplar')”. Geological Society, London, Special Publications. 343 (1): 277—286. Bibcode:2010GSLSP.343..277O. doi:10.1144/SP343.17. 
  5. ^ a b Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. str. 246. ISBN 0-13-146308-X. 
  6. ^ Brougham, Henry P. (1844). „Dialogues on instinct; with analytical view of the researches on fossil osteology”. Knight's Weekly Volume for All Readers. 19. 
  7. ^ Collini, C A. (1784). „Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim”. Acta Theodoro-Palatinae Mannheim (na jeziku: francuski). 5 Physicum: 58—103 (1 plate). 
  8. ^ a b v g Taquet, P.; Padian, K. (2004). „The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's Ossemens Fossiles”. Comptes Rendus Palevol. 3 (2): 157—175. doi:10.1016/j.crpv.2004.02.002. 
  9. ^ Wagler, Johann Georg (1830). Natürliches System der Amphibien : mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel : ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie (na jeziku: nemački). München. 
  10. ^ Cuvier, G. (1801). „Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre”. Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (na jeziku: francuski). 52: 253—267. „Reptile volant” 
  11. ^ a b Cuvier, G. (1809). „Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle”. Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris. 13: 424—437. 
  12. ^ Cuvier, G. (1809), p. 436 : "II n'est guère possible de douter que ce long doigt n'ait servi à supporter une membrane qui formoit [sic] à l'animal, d'après la longueur de l'extrémité antérieure, une aile bien plus puissante que celle du dragon, et au moins égale en force à celle de la chauve-souris."
  13. ^ von Sömmerring, S. T. (1812). „Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet: vorgelesen in der mathematisch-physikalischen Classe am 27. Dec. 1810 und Nachtrag vorgelesen am 8. April 1811”. Denkschriften der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften. München. 3: 89—158. 
  14. ^ Cuvier, G. (1812). „Article V – Sur le squelette fossile d’un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau et dont nous formons un genre de sauriens, sous le nom de ptéro-dactyle”. Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes : où l'on rétablit les caractères de plusieurs espèces d'animaux que les révolutions du globe paroissent avoir détruites (na jeziku: francuski). Tome 4. Paris: Deterville. doi:10.5962/bhl.title.60807. 
  15. ^ a b v g d đ e ž z i j k Bennett, S. Christopher (2013). „New information on body size and cranial display structures of Pterodactylus antiquus, with a revision of the genus”. Paläontologische Zeitschrift. 87 (2): 269—289. doi:10.1007/s12542-012-0159-8. 
  16. ^ von Sömmerring, S.T. (1817). „Ueber einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt”. Denkschriften der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (na jeziku: nemački). 6: 89—104. 
  17. ^ Padian, K. (1987). „The case of the bat-winged pterosaur. Typological taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception”. Ur.: Czerkas, S. J.; Olson, E. C. Dinosaurs past and present. 2. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County in association with University of Washington Press, Seattle and London. str. 65—81. ISBN 978-0-938644-23-1. 
  18. ^ Rafinesque, C.S. (1815). Analyse de la nature, ou tableau de l'univers et des corps organisés (L'Imprimerie de Jean Barravecchia izd.). str. 224. 
  19. ^ Cuvier, G. (1819). „Pterodactylus longirostris”. Ur.: Oken, Lorenz. Isis (oder Encyclopädische Zeitung) von Oken (na jeziku: nemački). Jena : Expedition der Isis. str. 1126 ; 1788. 
  20. ^ a b v g Lydekker, Richard (1888). Catalogue of Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I. Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia and Pterosauria. Taylor and Francis. str. 2—37. 
  21. ^ a b v g d đ Bennett, S.C. (1996). „Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications”. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 432—444. doi:10.1080/02724634.1996.10011332. 
  22. ^ a b Bennett, S.C. (2002). „Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen”. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 43—48. JSTOR 4524192. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2. 
  23. ^ Frey, E.; Martill, D.M. (1998). „Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (3): 421—441. doi:10.1127/njgpa/210/1998/421. 
  24. ^ a b v g d Jouve, S. (2004). „Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea”. Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3): 542—554. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2. 
  25. ^ Wellnhofer, Peter (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (PDF). 141. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen. str. 133. 
  26. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). „Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology” (PDF). Science. 332 (6030): 705—8. Bibcode:2011Sci...332..705S. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. Arhivirano iz originala (PDF) 2019-02-28. g. 
  27. ^ Bestwick, J., Unwin, D.M., Butler, R.J. et al.
  28. ^ Bennett, S. C. (2004). „New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series”. Journal of Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). 24 (Supplement 003): 38A. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2004.10010643. 
  29. ^ Bennett, S.C. (2007). „A review of the pterosaur Ctenochasma: taxonomy and ontogeny”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen. 245 (1): 23—31. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0023. 
  30. ^ a b v Vidovic, Steven U.; Martill, David M. (2017). „The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and "Germanodactylus rhamphastinus" (Wagner, 1851)” (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 455 (1): 125—147. Bibcode:2018GSLSP.455..125V. doi:10.1144/SP455.12. 
  31. ^ Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. (2005). „Theropoda I: nature red in tooth and claw”. Ur.: Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd izd.). Cambridge University Press. str. 265—299. ISBN 978-0-521-81172-9. doi:10.1017/9781316471623.009. 
  32. ^ Hoffstetter, R. (1966). „A propos des genres Ardeosaurus et Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) du Jurassique Supèrieur de Franconie” [On the genera Ardeosaurus and Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) from the Upper Jurassic of France]. Bulletin de la Société Géologique de France. 8 (4): 592—595. doi:10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592. 
  33. ^ Evans, S.E. (1994). „The Solnhofen (Jurassic: Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 192: 37—52. 
  34. ^ Brandalise de Andrade, Marco; Young, Mark T.; Desojo, Julia B.; Brusatte, Stephen L. (2010). „The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology”. Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1451—1465. ISSN 0272-4634. S2CID 83985855. doi:10.1080/02724634.2010.501442. 
  35. ^ Brandalise de Andrade, Marco; Young, Mark T. (2008). „High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea”. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy: 14—15. Arhivirano iz originala 3. 6. 2011. g. 
  36. ^ Young, Mark T.; Brusatte, Stephen L.; de Andrade, Marco Brandalise; Desojo, Julia B.; Beatty, Brian L.; Steel, Lorna; Fernández, Marta S.; Sakamoto, Manabu; Ruiz-Omeñaca, Jose Ignacio (18. 9. 2012). Butler, Richard J., ur. „The Cranial Osteology and Feeding Ecology of the Metriorhynchid Crocodylomorph Genera Dakosaurus and Plesiosuchus from the Late Jurassic of Europe”. PLOS ONE (na jeziku: engleski). 7 (9): e44985. Bibcode:2012PLoSO...744985Y. ISSN 1932-6203. PMC 3445579  . PMID 23028723. doi:10.1371/journal.pone.0044985  . 
  37. ^ Joyce, Walter G. (2003). „A new Late Jurassic turtle specimen and the taxonomy of Palaeomedusa testa and Eurysternum wagleri” (PDF). PaleoBios. 23 (3): 1—8. Arhivirano iz originala (PDF) 1. 10. 2015. g. 
  38. ^ Bardet, Nathalie; Fernández, Marta S. (2000). „A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria”. Journal of Paleontology (na jeziku: engleski). 74 (3): 503—511. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000031760. 
  39. ^ a b Lambers, Paul H. (1999). „The actinopterygian fish fauna of the Late Kimmeridgian and Early Tithonian 'Plattenkalke' near Solnhofen (Bavaria, Germany): state of the art”. Geologie en Mijnbouw. 78 (2): 215—229. S2CID 127676896. doi:10.1023/A:1003855831015. „Table 1: List of actinopterygians from the Solnhofen lithographic limestone – Halecomorphi; 'Amiidae' and 'Ophiopsidae'" (p. 216)” 
  40. ^ a b Sepkoski, Jack (2002). „A compendium of fossil marine animal genera”. Bulletins of American Paleontology. 364: 560. Arhivirano iz originala 23. 7. 2011. g. Pristupljeno 27. 2. 2009. 
  41. ^ Lane, Jennifer A.; Ebert, Martin (2015). „A taxonomic reassessment of Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes), with a revision of Upper Jurassic species from the Solnhofen Archipelago, and a new genus of Ophiopsidae”. Journal of Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). 35 (1): e883238. ISSN 0272-4634. S2CID 86350086. doi:10.1080/02724634.2014.883238. 
  42. ^ Palmer, D., ur. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. str. 38. ISBN 1-84028-152-9. 
  43. ^ Frey, E.; Tischlinger, H. (2012). „The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?”. PLOS ONE. 7 (3): e31945. Bibcode:2012PLoSO...7E1945F. PMC 3296705  . PMID 22412850. doi:10.1371/journal.pone.0031945  . 
  44. ^ Nybelin, Orvar (1964). Versuch einer taxonomischen Revision der jurassischen Fischgattung Thrissops Agassiz. (na jeziku: nemački). Göteborg: Wettergren and Kerber. OCLC 2672427. 
  45. ^ Kellner, Alexander W. A. (2003). „Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group”. Geological Society, London, Special Publications. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs (na jeziku: engleski). 217 (1): 105—137. Bibcode:2003GSLSP.217..105K. ISSN 0305-8719. S2CID 128892642. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. 
  46. ^ Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). „Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary”. PLOS Biology. 16 (3): e2001663. PMC 5849296  . PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. 
  47. ^ Vidovic, S. U.; Martill, D. M. (2014). „Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny”. PLOS ONE. 9 (10): e110646. Bibcode:2014PLoSO...9k0646V. PMC 4206445  . PMID 25337830. doi:10.1371/journal.pone.0110646  . 
  48. ^ Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 
  49. ^ a b Münster, Georg Graf zu (1830). Nachtrag zu der Abhandlung des professor Goldfuss ueber den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.). Bayreuth: F. C. Birner. 
  50. ^ Münster, Georg Graf zu (1839). „Über einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern”. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Stuttgart: E. Schweizerbart's Verlagshandlung. str. 676—682. 
  51. ^ von Meyer, Hermann (1845). „System der fossilen Saurier” [Taxonomy of fossil saurians]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (na jeziku: nemački). Stuttgart: E. Schweizerbart's Verlagshandlung: 278—285. 
  52. ^ von Meyer, Hermann (1846). „Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen”. Palaeontographica. Cassel (objavljeno 1851). 1: 1—20. 
  53. ^ von Meyer, Hermann (1847). Homoeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: Zwei fossile Reptilien aus dem Kalkschiefer von Solenhofen (na jeziku: nemački). Frankfurt: S. Schmerber'schen buchhandlung. 
  54. ^ Bowerbank, J.S. (1846). „On a new species of pterodactyl found in the Upper Chalk of Kent (Pterodactylus giganteus)”. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 2 (1–2): 7—9. doi:10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. 
  55. ^ Bowerbank, J.S. (1851). „On the pterodactyles of the Chalk Formation”. Proceedings of the Zoological Society of London. 19: 14—20. doi:10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x. 
  56. ^ Owen, R. (1851).
  57. ^ a b Hooley, Reginald Walter (1914). „On the Ornithosaurian genus Ornithocheirus, with a review of the specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cambridge”. Annals and Magazine of Natural History (na jeziku: engleski). 13 (78): 529—557. ISSN 0374-5481. doi:10.1080/00222931408693521. 
  58. ^ a b v Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). „Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England”. ZooKeys (308): 1–112. PMC 3689139  . PMID 23794925. doi:10.3897/zookeys.308.5559  . 
  59. ^ Owen, R. (1859).
  60. ^ Martill, David. (2010).
  61. ^ a b Seeley, Harry Govier (1869). „Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the Secondary System of Strata, arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge”. Annals and Magazine of Natural History (na jeziku: engleski). 5 (27): 225—226. ISSN 0374-5481. doi:10.1080/00222937008696143. 
  62. ^ Seeley, H.G. (1870). „The Ornithosauria: an Elementary Study of the Bones of Pterodactyles”. Cambridge: 112—128. 
  63. ^ Owen, R. 1874.
  64. ^ Rigal, S.; Martill, D. M.; Sweetman, S. C. (2017). „A new pterosaur specimen from the Upper Tunbridge Wells Sand Formation (Cretaceous, Valanginian) of southern England and a review of Lonchodectes sagittirostris (Owen 1874)”. Geological Society, London, Special Publications. 455: 221—232. doi:10.1144/SP455.5. 
  65. ^ Marsh, O.C. (1871). „Note on a new and gigantic species of Pterodactyle”. American Journal of Science. 3. 1 (6): 472. 
  66. ^ a b v Witton, M.P. (2010). „Pteranodon and beyond: The history of giant pterosaurs from 1870 onwards. Geological Society of London Special Publications”. 343: 313—323. 
  67. ^ Cope, E. D. (1872). „On two new Ornithosaurians from Kansas”. Proceedings of the American Philosophical Society. 12 (88): 420—422. JSTOR 981730. 
  68. ^ Cope, E. D. (1875). „The Vertebrata of the Cretaceous formations of the West.”. Report, U. S. Geological Survey of the Territories (Hayden). 2: 302 pp., 57 pls. 
  69. ^ Marsh, O.C. (1876a). „Notice of a new sub-order of Pterosauria”. American Journal of Science. Series 3. 11 (65): 507—509. Bibcode:1876AmJS...11..507M. doi:10.2475/ajs.s3-11.66.507. 
  70. ^ a b Bennett, S.C. (2006). „Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 872—878. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2. 
  71. ^ Andres, B.; Myers, T. S. (2013). „Lone Star Pterosaurs”. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 383—398. doi:10.1017/S1755691013000303. 
  72. ^ Bennett, S.C. (2017). „New smallest specimen of the pterosaur Pteranodon and ontogenetic niches in pterosaurs”. Journal of Paleontology. 92 (2): 1—18. doi:10.1017/jpa.2017.84. 
  73. ^ Arnold, Caroline (2014). Pterosaurs: Rulers of the Skies in the Dinosaur Age. ISBN 978-1-63083-412-8. 
  74. ^ Naish, Darren. „Pterosaurs: Myths and Misconceptions”. Pterosaur.net. Pristupljeno 18. 6. 2011. 
  75. ^ „Pterodactyl (2005)”. Sci Fi Channel. IMDb. Pristupljeno 27. 8. 2005. 
  76. ^ Letters of J. R. R. Tolkien, #211 to Rhona Beare, October 14, 1958
  77. ^ Letters of J. R. R. Tolkien, #100 to Christopher Tolkien, May 29, 1945, expressing his "loathing" for the Royal Air Force: "My sentiments are more or less those that Frodo would have had if he discovered some Hobbits learning to ride Nazgûl-birds, 'for the liberation of the Shire'."

Spoljašnje veze uredi

  Mediji vezani za članak Pterodaktil na Vikimedijinoj ostavi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Птеродактил&oldid=26984244”