Википедија

Tvorna tkiva

Tvorna tkiva (grč. μεριστός – meristos = deljiv), ili meristemska tkiva, meristemi, naziv je za vrste biljnih tkiva čije ćelije tokom čitavog života zadržavaju sposobnost deobe na račun čega biljka raste, sekundarno deblja ili se obnavlja oštećeno tkivo. Od meristemskih ćelija diferencijacijom postaju ćelije svih trajnih tkiva.[1][2]

Tunika-Korpus model apikalnog meristema (rastući vrh). Epidermni (L1) i subepidermni (L2) podslojevi spoljnog sloja zvanog tunika. Unutrašnji L3 sloj zove se korpus. Ćelije u L1 i L2 dele se na bočni način, koji ove slojeve razlikuje, dok se L3 sloj deli na nasumičniji način.
Mikroskopska slika meristema u vrhu korena (uvećanje 10x)
1 – mirni centar
2 – kaliptrogene (žive ćelije korenove kape)

Diferencirane biljne ćelije generalno ne mogu da se dele ili proizvode ćelije drugačijeg tipa. Meristematske ćelije su nediferencirane ili nepotpuno diferencirane. Oni su totipotentne i sposobne za kontinuiranu ćelijsku deobu. Podela meristematskih ćelija obezbeđuje nove ćelije za širenje i diferencijaciju tkiva i pokretanje novih organa, obezbeđujući osnovnu strukturu biljnog tela. Ćelije su male, sa malim vakuolama ili bez njih, a protoplazma potpuno ispunjava ćeliju. Plastidi (hloroplasti ili hromoplasti) su nediferencirani, ali su prisutni u rudimentarnom obliku (proplastidi). Meristematske ćelije su zbijene jedna uz drugu bez međućelijskih prostora. Ćelijski zid je veoma tanak primarni ćelijski zid.

Termin meristem je prvi upotrebio 1858. Karl Vilhelm fon Negeli (1817–1891) u svojoj knjizi Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik („Prilozi naučnoj botanici“).[3] Potiče od grčke reči merizein (μερίζειν), što znači podeliti, u znak prepoznavanja njegove inherentne funkcije.

Svojstva meristemske ćelije uredi

Usled stalnih deoba, kojima su izložene, ove ćelije imaju određene morfološke osobine: imaju tanak ćelijski zid, krupno centralno jedro, sitne vakuole, male i malobrojne plastide i dr. Eumeristemi, iz kojih se razvijaju koji sva biljna tkiva, osim tvornih, sastavljeni su ododiametrijskih, poligonalnih ćelija. Svaka ćelija eumeristema ima veliko ćelijsko jedro, koje zauzima otprilike polovinu zapremine ćelije, a jedrova membrana ima mnoge pore. U citoplazmi postoji mnogo difuzno lociranih ribozoma. Postoje u plastidima, mitohondrijama i diktiosomima. Vakuola je malo i male su. Sa susednim ćelijama povezane su više ili manje difuzno smještenim plazmodesmama. Ćelije meristema formiraju tvorna tkiva (kambijum i prokambijum) prozenhime, pod uslovom da su sa velikim vakuolaama.

 
Organizacija apikalnog meristema (rastući vrh)
1 – Centralna zona
2 – Periferna zona
3 – Centralni (medularni) meristem
4 – Medularno tkivo
 
Vršni meristem korena Crassula ovata (levo), a listovi su se razvili četrnaest dana kasnije.

Meristemske ćelije karakteriše nejednaka (diferencirana) podela. Ćelija se mitozom deli na dve: jedna ostaje ćelija meristema, a druga, delivši je jednom ili više puta, prelazi u fazu diferencijacije. Mitozna aktivnost meristemskih ćelija je različita. U ovom pogledu, najaktivnije ćelije su početne ćelije, koje daju derivatne ćelije. Derivati se mogu razlikovati od početnog oblika, po veličini, broju vakuola i dr.[4][5]

Povećanje ukupne zapremine meristema može biti rezultat samo početnih ćelija (na primer, talusi nekih smeđih algi) ili izmenom podela početne ćelije i derivata; štaviše, veći broj deljenja otpada na izvedene ćelije. Takva je periodičnost karakteristična za konus rasta većine viših spora. U semenskim ćelijama semenjača početne ćelije i derivati su morfološki nerazlučivi. U oštećenim tkivima, meristemi se reformiraju iz drugih ćelija i odgovorni su za zarastanje rana.

Vrste tvornih tkiva uredi

Prema načinu postanka razlikuju se dve osnovne grupe meristemskih tkiva: primarna i sekundarna. Tvorna tkiva koja vode poreklo od klice i zadržavaju sposobnost deobe tokom čitavog života nazivaju se primarni meristemi. Pored njih, u biljnom telu se obrazuju i sekundarni meristemi. Oni nastaju od ćelija nekog trajnog tkiva koje su naknadno postale sposobne da se dele (najčešće su to parenhimske ćelije). Više biljke se odlikuju rastom tokom čitavog života, što znači da se u njima stalno obrazuju nove ćelije i tkiva. (U klimatskim uslovima umerene zone biljke preko zime prekidaju rastenje i tada su u stadijumu mirovanja.) Rastenje biljke odvija se samo u zonama koje sadrže meristemske ćelije – sposobne za višestruke deobe.

Prema položaju koji zauzimaju u biljci tvorna tkiva se dele na: vršna (apikalna), bočna (lateralna), umetnuta (interkalarna) i tkiva rana (traumatična). Vršna (apikalna) tvorna tkiva se nalaze na vrhovima korena i stabla i nazivaju se vegetacione kupe. Deobama ćelija ovog tkiva biljka raste u dužinu. Vršna tvorna tkiva prema poreklu pripadaju primarnim meristemima. Bočna (lateralna) tvorna tkiva su cilindričnog oblika (na preseku imaju oblik prstena) i pomoću njih stablo i koren sekundarno debljaju (rastu u širinu). Ova tvorna tkiva su sekundarni meristemi. Pripadaju im: kambijum i felogen. Umetnuta tvorna tkiva (interkalarna tkiva) obrazuju se između trajnih tkiva, kao npr. u osnovi lista koji raste. Tkiva rana (traumatični meristemi) nastaju na mestima povrede biljnih organa. Ona stvaraju tvorevinu, masu ćelija zvanu kalus, kojom se rana zatvara i time sprečava sušenje i prodor mikroorganizama. Kalus može da obrazuje bilo koja živa ćelija.

Morfološka klasifikacija uredi

Morfološka klasifikacija zasniva se na orijentaciji pregrade u razdeljujućim ćelijama. Razlikuju se tri morfološka tipa meristema:

  1. Lamelarni meristemi su jednoslojni, ćelije tabularne na preseku, dele okomito na ravni organa. Učestvuje u stvaranju epiderme.
  2. Stubni meristemi ili sistemi štapova sastoje se od kubnih ili prizmaskih ćelija, smeštenih u uzdužnim redovima. U nekim biljkama takvi meristemi čine jezgro stabljike.
  3. Masivni meristemi sastoje se od poligonoidnih ćelija, koje se dele u različitim smerovima i učestvuju manje ili više jednoličnom povećanju zapremine tkiva. Od masivnih meristema u razvoju, na primer sporogena tkiva čine sporangiju.

Ontogenetska klasifikacija uredi

Svi meristemi koji funkcionišu tokom životnog veka biljke, mogu se podeliti na opšte i posebne. Uobičajeni meristemi uključuju meristeme embriona, iz kojih se razvijaju apikalni meristemi, koji zauzvrat stvaraju treću grupu uobičajenih meristema – interkalarne. Iz apikalnih meristema potiču:

  • protoderma formira epidermu;
  • glavni meristem, stvara sistem tkiva glavnog parenhima;
  • prokambij.

Ćelije ova tri tkiva su vakuoliranije od apikalnih meristema i imaju ograničenu sposobnost deljenja, pa ih se često nazivaju polumeristemima.

Deo ćelija prokambija stvara primarna provodns tkiva – primarni ksilem i floem; kambij se razvija iz svojih drugih ćelija, koje zauzvrat, formiraju sekundarno vodeće tkivo – sekundarni ksilem i floem. Sekundarno provono tkivo tvori tzv. dodatni kambij, koji ne razvija iz prokambija, već iz trajnih tkiva, čije se žive ćelije potom diferenciraju, odnosno vraćaju iz specijalizovanog stanja u stanje blisko embrionskom i opet stiču sposobnost dijeljenja. Na isti način se pojavljuju ranski meristemi (meristemi rane) u biljci, obnavljajući oštećena područja biljke. Vegetativno razmnožavanje biljaka temelji se na mogućnosti neoplazme meristema. Pored dopunskog kambija, stalna tkiva takođe učestvuju u stvaranju falogena (kambij pluta). Deleći se periklinalno (tj. paralelno s površinom organa) faligene ćelije odvajaju spoljne ćelije cevi (floemi) prema spolja, a felodermi unutra.

Topografska klasifikacija uredi

U skladu s položajem, pored apikalnih meristema lokalizovanih na vrhovima aksijalnih organa – stabljike i korena, razlikuju se sledeći meristemi:

  • lateralni (bočni) meristemi nalaze se unutar aksijalnih organa i utiču na njihovo zadebljavanje. Lateralni meristemi uključuju kambij, dodatni kambij i felogen. Oni su sekundarni meristemi zato što su odgovorni za sekundarni rast ili povećanje debljine i debljine debla
  • granični (marginalni) meristemi dovode do ruba lista.
  • interkalarni meristemi vrše interkalarni rast. Zbog svoje aktivnosti, internodiji se produžavaju u ranim fazama razvoja izdanaka, razvijaju se peteljke listova. U osnovi se razlikuju od ostalih meristema po tome što pored nediferenciranih ćelija imaju i ćelije u različitim fazama diferencijacije. Stoga je ispravnije ovde govoriti ne o interkalarnim meristemima, već o zonama interkalarnog rasta.

Svi ovi meristemi, osim felogena, derivati su apikalnih meristema.[6][7]

Genetička klasifikacija uredi

Prema genetičkoj klasifikaciji, razlikuju se primarni i sekundarni meristemi. Primarni meristemi povezani su sa meristemima embriona i apikalnim meristemima, a sekundarni se razvijaju kasnije, kada počinje zadebljavanje aksijalnih organa i završavanja apikalnog rasta. Međutim, takvo razdvajanje je proizvoljno, jer se, na primer kambij stvara pre završetka apikalnog rasta.

Apikalni meristem uredi

Embrion bilo koje biljke u razvoju sastoji se od eumeristema. Kako se pupovi vegetativnih organa formiraju na embrionu, eumeristem ostaje na samo dva mesta: na vrhu vrha embriona (budućeg konusa rasta). Po ovom meristemu je i nazvan apikalni meristemi (lat. apex = vrh). Omogućava rast izdanaka i korena u dužinu i daje većinu ostalih meristema. Kada biljka uđe u fazu cvetanja, apikalni matični meristem se transformiše u meristem cveta. Iz njega nastaje cvetni meristem, formirajući strukturu cveta: latice, čašične listiće, prašnike i tučak.[8][9][10]

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. 
  2. ^ Dahlgren, R.M.; Clifford, H.T.; Yeo, P.F. (1985). The families of the monocotyledons. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Pristupljeno 10. 2. 2014. 
  3. ^ Galun, Esra (2007). Plant Patterning: Structural and Molecular Genetic Aspects. World Scientific Publishing Company. p. 333. ISBN 9789812704085
  4. ^ Jose Sebastian and Ji-Young Lee (2013). In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. „Root Apical Meristems.”. doi:10.1002/9780470015902.a0020121.pub2. 
  5. ^ Tom Bennett and Ben Scheres (2010). Current Topics in Developmental Biology. „Root development-two meristems for the price of one?”. doi:10.1016/S0070-2153(10)91003-X. 
  6. ^ Lohmann, Jan U.; Kieber, Joseph J.; Demar, Monika; Andreas Kehle; Stehling, Sandra; Busch, Wolfgang; To, Jennifer P. C.; Leibfried, Andrea (decembar 2005). „WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators”. Nature. 438 (7071): 1172—1175. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04270. 
  7. ^ Kieber, Joseph J.; Ecker, Joseph R.; Alonso, Jose M.; Schaller, G. Eric; Mason, Michael G.; Deruère, Jean; Ferreira, Fernando J.; Haberer, Georg; To, Jennifer P. C. (1. 3. 2004). „Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling”. The Plant Cell. 16 (3): 658—671. ISSN 1040-4651. PMID 14973166. doi:10.1105/tpc.018978. 
  8. ^ Jurgens, G.; Berger, J.; Mayer, K. F.; Laux, T. (1. 1. 1996). „The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis”. Development. 122 (1): 87—96. ISSN 0950-1991. PMID 8565856. 
  9. ^ Jackson, David; Simon, Rüdiger; Je, Byoung Il; Somssich, Marc (15. 9. 2016). „CLAVATA-WUSCHEL signaling in the shoot meristem”. Development. 143 (18): 3238—3248. ISSN 0950-1991. PMID 27624829. doi:10.1242/dev.133645. 
  10. ^ Gordon, S. P.; Chickarmane, V. S.; Ohno, C.; Meyerowitz, E. M. (26. 8. 2009). „Multiple feedback loops through cytokinin signaling control stem cell number within the Arabidopsis shoot meristem”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16529—16534. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0908122106. Arhivirano iz originala 06. 08. 2019. g. Pristupljeno 26. 02. 2021. 

Literatura uredi

  • Jančić, R: Botanika farmaceutika, Službeni list SCG, Beograd, 2004.
  • Kojić, M: Botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
  • Marinković, R, Tatić, B, Blaženčić, J: Morfologija biljaka, Beograd, 1979.
  • Šerban, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd,
  • Schoof, Heiko; Lenhard, M; Haecker, A; Mayer, KF; Jürgens, G; Laux, T (2000). „Arabidopsis shoot meristems is maintained by a regulatory loop between Clavata and Wuschel genes”. Cell. 100 (6): 635—644. PMID 10761929. S2CID 8963007. doi:10.1016/S0092-8674(00)80700-X. 
  • Mackenzie, K.A.D; Howard, B.H (1986). „The Anatomical Relationship Between Cambial Regeneration and Root Initiation in Wounded Winter Cuttings of the Apple Rootstock M.26”. Annals of Botany. 58 (5): 649—661. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a087228. 
  • Hay and Tsiantis; Tsiantis, M (2006). „The genetic basis for differences in leaf form between Arabidopsis thaliana and its wild relative Cardamine hirsuta”. Nat. Genet. 38 (8): 942—947. PMID 16823378. S2CID 5775104. doi:10.1038/ng1835. 
  • Bharathan G, et al. (2002). „Homologies in Leaf Form Inferred from KNOXI Gene Expression During Development”. Science. 296 (5574): 1858—1860. Bibcode:2002Sci...296.1858B. PMID 12052958. S2CID 45069635. doi:10.1126/science.1070343. 
  • Golz J.F.; Keck, Emma J.; Hudson, Andrew (2002). „Spontaneous Mutations in KNOX Genes Give Rise to a Novel Floral Structure in Antirrhinum”. Curr. Biol. 12 (7): 515—522. PMID 11937019. S2CID 14469173. doi:10.1016/S0960-9822(02)00721-2. 

Spoljašnje veze uredi

 
Tvorna tkiva na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Творна_ткива&oldid=27552336”