Википедија

Ugljeni hidrat

најраспрострањенија једињења у живом свету

Ugljeni hidrati ili šećeri su najrasprostranjenija jedinjenja u živom svetu.[1] Ugljeni hidrati su biološki molekuli koji se sastoje od atoma ugljenika (C), vodonika (H) i kiseonika (O), obično sa odnosom atoma vodonika i kiseonika od 2:1 (kao u vodi); drugim rečima, sa empirijskom formulom Cm(H2O)n (gde se m može razlikovati od n).[1] Postoje izvesni izuzeci; na primer, dezoksiriboza, šećerna komponenta DNK,[2] ima empirijsku formulu C5H10O4.[3] Ugljeni hidrati su tehnički hidrati ugljenika;[4] mada sa strukturne tačke gledišta je preciznije da se na njih gleda kao na polihidroksidne aldehide i ketone.[5]

Laktoza je disaharid koji je prisutan u mleku. On se sastoji od molekula D-galaktoze i D-glukoze vezanih beta-1-4 glikozidnom vezom. Njena formula je C12H22O11.
Molekul D-glukoza
Molekul D-riboza

Termin je najzastupljeniji u biohemiji, gde je sinoniman sa saharidima (od starogrčki σάκχαρον (sákkharon), sa značenjem „sugar”[6]), grupom koja obuhvata šećere, skrob, i celulozu. Saharidi se dele u četiri hemijske grupe: monosaharide, disaharide, oligosaharide, i polisaharide. Generalno se, monosaharidi i disaharidi, koji su manji ugljeni hidrati (imaju nižu molekulsku masu), nazivaju šećerima.[7] Reč saharid potiče od grčke reči σάκχαρον (sákkharon), sa značenjem „šećer”. Dok je naučna nomenklatura ugljenih hidrata kompleksna, imena monosaharida i disaharida se veoma često završavaju sa sufiksom -oza. Na primer, grožđani šećer je monosaharid glukoza, tršćani šećer je disaharid saharoza, a mlečni šećer je disaharid laktoza (pogledajte ilustraciju).

Ugljeni hidrati vrše brojne funkcije u živim organizmima.[8] Polisaharidi služe kao skladišta energije (npr. skrob i glikogen) i kao strukturne komponente (npr. celuloza u biljkama i hitin kod artropoda). Petougljenični monosaharid riboza je važna komponenta koenzima (npr. ATP, FAD i NAD) i komponenta je osnove genetičkog molekula poznatog kao RNK. Srodni molekul dezoksiriboza je komponenta DNK. Saharidi i njihovi derivati obuhvataju mnoge druge važne biomolekule koji imaju ulogu u imunskom sistemu, fertilizaciji, sprečavanju patogeneze, zgrušavanju krvi, i razviću.[9]

Ugljeni hidrati su centralni za ishranu i nalaze se u širokom spektru prirodne i prerađene hrane. U nauci o hrani i mnogim neformalnim kontekstima, termin ugljeni hidrat često označava bilo koju hranu koja je posebno bogata u kompleksnom ugljenom hidratu skrobu (kao što su žitarice, hleb i testo), ili se termin koristi za jednostavne ugljene hidrate, kao što je šećer (prisutan u bombonama, džemovima, i slatkišima). Skrob je polisaharid i ima u izobilju u žitaricama (pšenica, kukuruz, pirinač), krompiru i prerađenoj hrani na bazi brašna od žitarica, kao što su hleb, pica ili testenina. Šećeri se pojavljuju u ljudskoj ishrani uglavnom kao konzumni šećer (saharoza, ekstrahovana iz šećerne trske ili šećerne repe), laktoza (izobilna u mleku), glukoza i fruktoza, koje se prirodno nalaze u medu, mnogom voću i nekom povrću. Stoni šećer, mleko ili med se često dodaju pićima i mnogim pripremljenim namirnicama kao što su džem, keksi i kolači.

Često se na spiskovima nutricionog sadržaja, kao što je USDA Nacionalna baza podataka nutrijenata, termin „ugljeni hidrat” koristi za sve osim vode, proteina, masti, pepela i etanola.[10] Time se obuhvataju hemijska jedinjenja kao što su sirćetna ili mlečna kiselina, koja se normalno ne smatraju ugljenim hidratima. Time se isto tako obuhvataju „dijetarna vlakna"”koja su ugljeni hidrati, ali imaju neznatan doprinos u pogledu prehrambene energije (kalorija), mada se često uvrštavaju u proračune totalne energije hrane, kao da su šećeri.[11]

Celuloza, polisaharid koji se nalazi u ćelijskim zidovima svih biljaka, jedna je od glavnih komponenti nerastvorljivih dijetetskih vlakana. Iako ljudi nisu svarljivi, celuloza i nerastvorljiva dijetalna vlakna generalno pomažu u održavanju zdravog sistema za varenje[12] olakšavanjem pražnjenja creva. Ostali polisaharidi sadržani u dijetalnim vlaknima uključuju otporni skrob i inulin, koji hrane neke bakterije u mikrobioti debelog creva, a ove bakterije ih metabolišu da bi formirale kratkolančane masne kiseline.[13][14]

Terminologija

uredi

U naučnoj literaturi, termin „ugljeni hidrat” ima mnogo sinonima, kao što su „šećer” (u širem smislu), „saharid”, „oza”,[6] „glucid”,[15] „hidrat ugljenika” ili „polihidroksi jedinjenja sa aldehidom ili ketonom”. Neki od ovih izraza, posebno „ugljeni hidrat” i „šećer”, takođe se koriste sa drugim značenjima.

U nauci o hrani i u mnogim neformalnim kontekstima, izraz „ugljeni hidrat” često označava bilo koju hranu koja je posebno bogata složenim ugljenim hidratom skrobom (kao što su žitarice, hleb i testenina) ili jednostavnim ugljenim hidratima, kao što je šećer (koji se nalazi u slatkišima, džemovima, i deserti). Ova neformalnost je ponekad zbunjujuća, jer poistovećuje hemijsku strukturu i svarljivost kod ljudi.

Često se u listama nutricionih informacija, kao što je USDA Nacionalna baza podataka o nutrijentima, termin „ugljeni hidrati” koristi za sve osim vode, proteina, masti, pepela i etanola.[16] Ovo uključuje hemijska jedinjenja kao što su sirćetna ili mlečna kiselina, koja se obično ne smatraju ugljenim hidratima. Takođe uključuje dijetarna vlakna koja su ugljeni hidrat, ali koja ne doprinose energiji hrane kod ljudi, iako se često uključuju u izračunavanje ukupne energije hrane baš kao da doprinose (tj. kao šećer). U strogom smislu, „šećer” se primenjuje za slatke, rastvorljive ugljene hidrate, od kojih se mnogi koriste u ljudskoj hrani.

Istorija

uredi

Istorija otkrića vezanih za ugljene hidrate datira od pre oko 10.000 godina iz Papua Nove Gvineje gde se uzgajala šećerna trska tokom neolitske poljoprivredne revolucije..[17][18][19] Termin „ugljeni hidrat” prvi je predložio nemački hemičar Karl Šmit 1844. Godine 1856, francuski fiziolog Klod Bernar otkrio je glikogen, oblik skladištenja ugljenih hidrata u jetri životinja.

Struktura

uredi

Ranije se ime „ugljeni hidrat“ koristilo u hemiji za svako jedinjenje sa formulom Cm (H2O)n. Po toj definiciji su neki hemičari smatrali formaldehid (CH2O) najjednostavnijim ugljenim hidratom,[20] dok su drugi davali to zvanje glikolaldehidu.[21] Danas se ovaj termin generalno shvata u biohemijskom smislu, čime se isključuju jedinjenja sa samo jednim ili dva ugljenika i uključuje mnoštvo bioloških ugljenih hidrata koji odstupaju od te formule. Na primer, mada izgleda da gornja formula obuhvata široko zastupljene ugljene hidrate, postoji niz sveprisutnih i izobilnih ugljenih hidrata koji odstupaju od nje. Na primer, ugljeni hidrati često često sadrže hemijske grupe poput: N-acetil (npr. hitin), sulfat (itd. glikozaminoglikani), karboksilne kiseline (itd. sijalinska kiselina) i dezoksi modifikacije (itd. fukoza i sijalinska kiselina).

Prirodni saharidi su generalno izgrađeni od jednostavnih ugljenih hidrata zvanih monosaharidi sa opštom formulom (CH2O)n, gde je n tri ili više. Tipični monosaharid ima strukturu H–(CHOH)x(C=O)–(CHOH)y–H, drugim rečima, aldehid ili keton sa mnoštvom hidroksilnih grupa, obično jednom na svakom atomu ugljenika koji nije deo aldehidne ili ketonske funkcionalne grupe. Primeri monosaharida su glukoza, fruktoza, i gliceraldehidi. Međutim, neke biološke supstance koje se obično nazivaju monosaharidima ne podležu ovoj formuli (npr. uronske kiseline i dezoksi-šećeri kao što je fukoza), a postoje i mnoge hemikalije koje su obuhvaćene ovom formulom ali se ne smatraju monosaharidima (npr. formaldehid CH2O i inozitol (CH2O)6).[22]

Forma monosaharida otvorenog lanca obično koegzistira sa formom zatvorenog lanca, u kojoj ugljenik aldehidne/ketonske karbonilne grupe (C=O) i hidroksilna grupa (–OH) reaguju formirajući hemiacetal sa novim C–O–C mostom.

Monosaharidi mogu da budu povezani u polisaharide (ili oligosaharide) na veliki broj različitih načina. Mnogi ugljeni hidrati sadrže jedan ili više modifikovanih monosaharidnih jedinica koje imaju jednu ili više zamenjenih ili uklonjenih grupa. Na primer, dezoksiriboza, komponenta DNK, je modifikovana verzija riboze; hitin se sastoji od ponavljajućih jedinica N-acetilglukozamina, forme glukoze koja sadrži azot.

Podela

uredi

Ugljeni hidrati su polihidroksi aldehidi, ketoni, alkoholi, kiseline, njihovi jednostavni derivati i njihovi polimeri sa vezama acetalnog tipa. Oni se mogu klasifikovati po stepenu polimerizacije i mogu se inicijalno podeliti u tri glavne grupe, naime šećere, oligosaharide i polisaharide.[23]

Glavni prehrambeni ugljeni hidrati
Klasa (SP*) Podgrupa Komponente
Šećeri (1–2) Monosaharidi Glukoza, galaktoza, fruktoza, ksiloza
Disaharidi Saharoza, laktoza, maltoza, trehaloza
Polioli Sorbitol, manitol
Oligosaharidi (3–9) Malto-oligosaharidi Maltodekstrini
Drugi oligosaharidi Rafinoza, stahioza, frukto-oligosaharidi
Polisaharidi (>9) Skrob Amiloza, amilopektin, modifikovani skrob
Neskrobni polisaharidi Celuloza, hemiceluloza, pektini, hidrokoloidi

SP * = Stepen polimerizacije

Monosaharidi

uredi
Glavni članak: Monosaharid
 
D-glukoza je aldoheksoza sa formulom (C·H2O)6. Crveni atomi označavaju aldehidnu grupu, a plavi asimetrični centar koji je najudaljeniji od aldehida. Pošto je ta -OH grupa na desnoj strani Fišerove projekcije, to je D šećer.

Monosaharidi su najjednostavniji ugljeni hidrati u smislu da se oni ne mogu hidrolizovati u manje ugljene hidrate. Oni su aldehidi ili ketoni sa dve ili više hidroksilnih grupa. Opšta hemijska formula nemodifikovanog monosaharida je (C•H2O)n, bukvalno „ugljeni hidrat“. Monosaharidi su važni gorivni molekuli, kao i gradivni blokovi nukleinskih kiselina. Najmanji monosaharidi, sa n=3, su dihidroksiaceton i D- i L-gliceraldehidi.

Klasifikacija monosaharida

uredi

   

α i β anomeri glukoze. Značajna je pozicija hidroksilne grupe (crveno ili zeleno) na anomernom ugljeniku relativno na CH2OH grupu vazanu za ugljenik 5. Anomeri mogu da imaju identične apsolutne konfiguracije (R,R ili S,S) (α), ili suprotne apsolutne konfiguracije (R,S ili S,R) (β).[24]

Monosaharidi se klasifikuju na osnovu tri karakteristike: pozicije karbonilne grupe, broja atoma ugljenika, i hiralnosti. Ako je karbonilna grupa aldehid, monosaharid je aldoza; ako je karbonilna grupa keton, monosaharid je ketoza. Monosaharidi sa tri atoma ugljenika su trioze, oni sa četiri su tetroze, sa pet pentoze, sa šest heksoze, i tako dalje.[25] Ova dva klasifikaciona sistema se obično kombinuju. Na primer, glukoza je aldoheksoza (šestougljenični aldehid), riboza je aldopentoza (petougljenični aldehid), i fruktoza je ketoheksoza (šestougljenični keton).

Svaki atom ugljenika sa hidroksilnom grupom (-OH), izuzev prvog i zadnjeg ugljenika, je asimetričan, i stoga je stereocentar sa dve moguće konfiguracije (R ili S). Zbog te asimetrije, znatan borj izomera postoji za svaku datu monosaharidnu formulu. Koristeći Le Bel–vant Hofovo pravilo, aldoheksoza D-glukoza, na primer, ima formulu (C·H2O)6, u kojoj su četiri od šest atom ugljenika stereogeni, te je D-glukoja jedan od 24=16 mogućih stereoizomera. U slučaju gliceraldehida, aldotrioze, postoji samo jedan par mogućih stereoizomera, koji su enantiomeri i epimeri. 1, 3-dihidroksiaceton, ketoza koja korespondira aldozi gliceraldehidu, je simetričan molekul bez stereocentara. Oznake D ili L se daju na osnovu orijentacije asimetričnog ugljenika koji je najdalje od karbonilne grupe: u standardnoj Fišerovoj projekciji, ako je hidroksilna grupa na desnoj stani molekula, to je D šećer, u suprotnom slučaju je L šećer. „D-“ i „L-“ prefikse ne treba mešati sa „d-“ ili „l-“, koji označavaju smer u kome šećer rotira ravan polarizovane svetlosti. Indikatori „d-“ i „l-“ se više ne koristi u hemiji ugljenih hidrata.[26]

Izomerizam prsten - otvoreni lanac

uredi
 
Glukoza može da postoji u obliku otvorenog lanca i prstena.

Aldehidna ili ketonska grupa monosaharida otvorenog lanca reverzibilno reaguje sa hidroksilnom grupom na drugom atomu ugljenika i formira se hemiacetal ili hemiketal, čime nastaje heterociklični prsten sa kiseoničnim mostom između dva atoma ugljenika. Prsteni sa pet i šest atoma se nazivaju furanoze i piranoze, i postoje u ravnoteži sa formom otvorenog lanca.[27]

Tokom konverzije iz forme otvorenog lanca u cikličnu formu, atom ugljenika koji sadrži karbonilni kiseonik, koji se naziva anomerni ugljenik, postaje stereogeni center sa dve moguće konfiguracije. Atom kiseonika može da zauzme poziciju koja je bilo iznad ili ispod ravni prstena. Rezultirajuća dva stereoizomera se nazivaju anomerima. U α anomeru, -OH substituent na anomernom ugljeniku počiva na suprotnoj strani (trans) prstena od CH2OH bočnog lanca. Alternativna forma, u kojoj su CH2OH supstituent i anomerni hidroksil na istoj strani (cis) ravni prstena, se naziva β anomer.

Upotreba u živim organizmima

uredi

Monosaharidi su glavni izvor goriva za metabolizam, koji se koristi kao izvor energije (glukoza je najvažniji izvor energije u prirodi) i u biosintezi. Kad monosaharidi nisu neposredno neophodni mnoge ćelije ih obično konvertuju u oblike koji su prostorno efikasniji, kao što su polisaharidi. Kod mnogih životinja, uključujući ljude, skladišna forma je glikogen, posebno u jetri i mišićnim ćelijama. U biljkama, se koristi skrob u iste svrhe. Najizobilniji ugljeni hidrat, celuloza, strukturna je komponenta ćelijskog zida biljki i mnogih formi algi. Riboza je komponenta RNK. Dezoksiriboza je komponenta DNK. Liksoza je komponenta liskoflavina prisutnog u ljudskom srcu.[28] Ribuloza i ksiluloza se javljaju u pentozno fosfatnom putu. Galaktoza, komponenta mlečnog šećera laktoze, je prisutna u galaktolipidima u biljnim ćelijskim membranama i u glikoproteinima u mnogim tkivima. Manoza se javlja u ljudskom metabolizmu, posebno u glikozilaciji pojedinih proteina. Fruktoza, ili voćni šećer, je prisutna u mnogim biljkama i čoveku, ona se metabolizuje u jetri, direktno apsorbuje u crevima tokom varenja, i prisutna je u spermi. Trehaloza, glavni šećer insekata, se brzo hidrolizuje u dva molekula glukoze u podršci kontinuiranog leta.

Disaharidi

uredi
 
Saharoza, takođe poznata kao stoni šećer, je uobičajen disaharid. Sastoji se od dva monosaharida: D-glukoze (levo) i D-fruktoze (desno).
Glavni članak: Disaharid

Dva spojena monosaharida nazivaju se disaharid, najjednostavniji tip polisaharida. Primeri uključuju saharozu i laktozu. Sastoje se od dve monosaharidne jedinice povezane zajedno kovalentnom vezom poznatom kao glikozidna veza nastala reakcijom dehidratacije, što rezultira gubitkom atoma vodonika iz jednog monosaharida i hidroksilne grupe iz drugog. Formula nemodifikovanih disaharida je C12H22O11. Iako postoje brojne vrste disaharida, nekolicina disaharida je posebno zastupljena.

Saharoza, na slici desno, je najzastupljeniji disaharid i glavni oblik u kojem se ugljeni hidrati transportuju u biljkama. Sastoji se od jednog molekula D-glukoze i jednog molekula D-fruktoze. Sistematski naziv za saharozu, O-α-D-glukopiranozil-(1→2)-D-fruktofuranozid, ukazuje na četiri činjenice:

  • Njene monosaharidi: glukoza i fruktoza
  • Njene tipovi prstena: glukoza je piranoza, a fruktoza je furanoza
  • Kako su oni međusobno povezani: kiseonik na ugljeniku broj 1 (C1) α-D-glukoze je vezan za C2 C2-fruktoze.
  • Sufiks -ozid ukazuje na to da anomerni ugljenik oba monosaharida učestvuje u glikozidnoj vezi.

Laktoza, disaharid sastavljen od jednog molekula D-galaktoze i jednog molekula D-glukoze, prirodno se nalazi u mleku sisara. Sistematski naziv za laktozu je O-β-D-galaktopiranozil-(1→4)-D-glukopiranoza. Drugi značajni disaharidi uključuju maltozu (dve D-glukoze povezane α-1,4) i celobiozu (dve D-glukoze povezane β-1,4). Disaharidi se mogu klasifikovati u dve vrste: redukujuće i neredukujuće disaharide. Ako je funkcionalna grupa prisutna u vezi sa drugom šećernom jedinicom, naziva se redukujući disaharid ili bioza.

Oligosaharidi

uredi

'Oligosaharidi' (grč. oligos = malo po broju, siromašno) su izgrađeni od 2-10 monosaharida. Najznačajniji su disaharidi (od 2 monosaharida) kojima pripadaju: maltoza, laktoza i saharoza. Disaharidi, kao npr. saharoza služe kao transportni šećeri kod biljaka. Polisaharidi' su makromolekuli nastali povezivanjem velikog broja monosaharida u dugačke lance (mogu da sadrže na stotine i hiljade monosaharida).

Prema biološkoj funkciji se dele na:

  • rezervne i
  • strukturne polisaharide.

Rezervni polisaharidi predstavljaju molekule u kojima se čuva (skladišti) hemijska energija. Najrasprostranjeniji rezervni polisaharidi su:

Skrob i glikogen se sastoje od većeg broja molekula glukoze.

Strukturni polisaharidi učestvuju u izgradnji ćelijskih delova. Među njima su najrasprostranjeniji:

Energetska uloga ugljenih hidrata i insulin

uredi

Glikogen se kod kičmenjaka (time i kod čoveka) skladišti u jetri i mišićima. Kada se u krvotoku pojavi višak glukoze, jetra od glukoze sintetiše glikogen (to je pod kontrolom insulina). Kada nivo glukoze u krvi padne, u jetri dolazi do razgradnje glikogena u glukozu, koja zatim prelazi u krvotok. Iz krvotoka glukoza prelazi u ćelije, što je pod kontrolom hormona insulina (luči ga pankreas). U ćelijama se razlaganjem glukoze oslobađa energija neophodna za njihov normalan rad. Kada oboli pankreas pa se insulin nedovoljno izlučuje, dolazi do nagomilavanja šećera u krvi, dok istovremeno ćelije gladuju, tj. nemaju dovoljno glukoze. Oboljenje nastalo usled toga je dijabetes (šećerna bolest) – smrtonosna bolest, ako se ne leči. Dijabetičari insulin ne uzimaju oralno (preko usta), pošto bi, kao protein, bio razložen u crevima.

Ugljeni hidrati u ishrani

uredi

Ugljeni hidrati predstavljaju primarni izvor energije za sve funkcije koje obavlja životinjsko telo. Osnovna uloga ugljenih hidrata sastoji se u tome da pruži energiju mišićnom tkivu, a posebno mozgu i nervnom sistemu. Pored ove najvažnije uloge, ugljeni hidrati vrše važnu funkciju čišćenja creva jer su bogati biljnim vlaknima. Jedina hrana životinjskog porekla koja sadrži izvesnu količinu ugljenih hidrata jesu mlečni proizvodi. 1g ugljenih hidrata sadrži 3,75 kalorija.

Ugljeni hidrati koji se konzumiraju u hrani daju 3,87 kilokalorija energije po gramu za jednostavne šećere,[29] i 3,57 do 4,12 kilokalorija po gramu za složene ugljene hidrate u većini drugih namirnica.[30] Relativno visok nivo ugljenih hidrata je povezan sa prerađenom hranom ili rafiniranom hranom napravljenom od biljaka, uključujući kolače i slatkiše, stoni šećer, med, bezalkoholna pića, hleb i krekere, džemove i voćne proizvode, testenine i žitarice za doručak. Manje količine svarljivih ugljenih hidrata se obično povezuju sa nerafiniranom hranom, jer ova hrana sadrži više vlakana, uključujući pasulj, krtole, pirinač i nerafinisano voće.[31] Hrana životinjskog porekla generalno ima najniži nivo ugljenih hidrata, iako mleko sadrži visok udeo laktoze.

Organizmi obično ne mogu da metabolišu sve vrste ugljenih hidrata da bi proizveli energiju. Glukoza je skoro univerzalan i pristupačan izvor energije. Mnogi organizmi takođe imaju sposobnost da metabolišu druge monosaharide i disaharide, ali se glukoza često metaboliše prva. U Escherichia coli, na primer, lac operon izražava enzime za varenje laktoze kada je prisutna, ali ako su prisutni laktoza i glukoza, lac operon je potisnut, što dovodi do toga da se glukoza prvo koristi (videti: Diauxie). Polisaharidi su takođe uobičajeni izvori energije. Mnogi organizmi mogu lako razgraditi skrob u glukozu; većina organizama, međutim, ne može da metaboliše celulozu ili druge polisaharide kao što su hitin i arabinoksilani. Ove vrste ugljenih hidrata mogu da metabolišu neke bakterije i protisti. Preživari i termiti, na primer, koriste mikroorganizme za preradu celuloze. Iako ovi složeni ugljeni hidrati nisu veoma svarljivi, oni predstavljaju važan element ishrane za ljude, koji se naziva dijetalna vlakna. Vlakna poboljšavaju varenje, između ostalih prednosti.[32]

Institut za medicinu preporučuje da odrasle osobe dobijaju između 45 i 65% energije u ishrani iz ugljenih hidrata od celog zrna.[33] Organizacija za hranu i poljoprivredu i Svetska zdravstvena organizacija zajednički preporučuju da nacionalne smernice za ishranu postave cilj od 55–75% ukupne energije iz ugljenih hidrata, ali samo 10% direktno iz šećera (njihov naziv za jednostavne ugljene hidrate).[34] Kokranov sistematski pregled iz 2017. zaključio je da nema dovoljno dokaza koji podržavaju tvrdnju da ishrana celim zrnom može uticati na kardiovaskularne bolesti.[35]

Podela ugljenih hidrata

uredi

Nutricionisti često nazivaju ugljene hidrate jednostavnim ili složenim. Međutim, tačna razlika između ovih grupa može biti dvosmislena. Termin složeni ugljeni hidrat je prvi put upotrebljen u publikaciji Odbora za ishranu i ljudske potrebe Senata SAD (1977) pri čemu je namera bila da se napravi razlika između šećera od drugih ugljenih hidrata (za koje se smatralo da su nutritivno superiorniji).[36] Međutim, izveštaj je stavio „voće, povrće i žitarice” u kolonu složenih ugljenih hidrata, uprkos činjenici da oni mogu sadržati šećere kao i polisaharide. Ova konfuzija i dalje postoji, jer danas neki nutricionisti koriste termin složeni ugljeni hidrat za označavanje bilo koje vrste svarljivih saharida prisutnih u celoj hrani, gde se takođe nalaze vlakna, vitamini i minerali (za razliku od prerađenih ugljenih hidrata, koji obezbeđuju energiju, ali malo drugih hranljivih materija). Standardna upotreba je, međutim, da se ugljeni hidrati hemijski klasifikuju: jednostavni ako su šećeri (monosaharidi i disaharidi) i složeni ako su polisaharidi (ili oligosaharidi).[37]

Pojedini jednostavni ugljeni hidrati (npr. fruktoza) brzo podižu nivo glukoze u krvi, dok neki složeni ugljeni hidrati (skrob) podižu nivo šećera u krvi polako. Brzina varenja je određena raznim faktorima, uključujući i druge hranljive materije koje se unose sa ugljenim hidratima, način na koji je hrana pripremljena, individualne razlike u metabolizmu i hemiju ugljenih hidrata.[38] Ugljeni hidrati se ponekad dele na „dostupne ugljene hidrate“, koji se apsorbuju u tankom crevu i „nedostupne ugljene hidrate“, koji prelaze u debelo crevo, gde su podložni fermentaciji gastrointestinalne mikrobiote.[39]

USDA Smernice o ishrani za Amerikance iz 2010. pozivaju na umerenu do visoko bogatu ugljenim hidratima konzumaciju iz uravnotežene ishrane koja uključuje porciju žitarica od šest unci svakog dana, najmanje polovina čega iz izvora celog zrna, a ostatak je obogaćen.[40]

Glikemijski indeks (GI) i koncepti glikemijskog opterećenja su razvijeni da okarakterišu ponašanje hrane tokom varenja kod ljudi. Oni rangiraju hranu bogatu ugljenim hidratima na osnovu brzine i veličine njenog uticaja na nivo glukoze u krvi. Glikemijski indeks je mera koliko se brzo apsorbuje glukoza iz hrane, dok je glikemijsko opterećenje mera ukupne apsorbujuće glukoze u hrani. Indeks insulina je sličan, noviji metod klasifikacije koji rangira hranu na osnovu njenog uticaja na nivoe insulina u krvi, koje izazivaju glukoza (ili skrob) i neke aminokiseline u hrani.

Prosti ugljeni hidrati- jednostavni šećeri

uredi

Postoje u prirodnom obliku (voće) i u obliku rafinisanih šećera (veštački dodati) - dodatih šećera prilikom prerade hrane (slatkiši, keks, kolači, bezalkoholna pića, džemovi itd.). Razlikuju se po tome što ugljeni hidrati u obliku rafinisanog šećera imaju vrlo malo kvalitetnih svojstava. Prosti ugljeni hidrati sadrže male molekulske lance, koji se vrlo brzo razlažu prilikom unošenja u naše telo, i vrlo brzo se apsorbuju kako bi se iskoristili za energiju. Oni brzo povećavaju nivoe glukoze u krvi, energija naglo raste, ali mnogo značajnije – naglo i opada. To znači, da ukoliko unesemo prosti ugljeni hidrat kada organizam nema potrebu za energijom oni se vrlo brzo sagore i skladište se u mastima jer se višak šećera u organizmu pretvara u mast. Treba ih uzimati samo posle fizičke aktivnosti kada je insulinska osetljivost prirodno visoka i kada će vam poslužiti kao dobar i brz priliv energije. Preterane količine mogu da utiču na pojavu gojaznosti, zatim karijesa zuba, visokog krvnog pritiska, dovode do uništavanja kalcijuma, invalidnosti i deformiteta i ostalih bolesti. Najzdravije je proste ugljene hidrate uzimati iz voća.

Složeni ugljeni hidrati - skrob

uredi

U ishrani ih možemo pronaći u prirodnom obliku (banane, ječam, pasulj, braon pirinač, grašak, sočivo, ovas, krompir, žitarice od celog zrna, integralne testenine itd.) ali i u obliku rafinisanog skroba (veštački dodatog) - keks, peciva, proizvodi od belog brašna, beli pirinač, past itd. Proizvodi sa rafinisanim skrobom (beli pirinač, belo brašno) znači da su obrađeni veštačkim putem i uklonjeni su im hranjive materije i vlakna. Vlakna pomažu osećaju sitosti, sprečavaju prejedanje i pomažu sistemu za varenje. Složeni ugljeni hidrati se sporije razlažu od prostih ugljenih hidrata i omogućavaju vam sitost tokom dužeg perioda vremena (manje su šanse da dobijete masne naslage jer imaju manji uticaj na povećanje glukoze u krvi. Njihov glikemijski indeks (GI)* je nizak. Najveći procenat unosa UH treba upravo da bude iz složenih ugljenih hidrata jer oni obezbeđuju energiju za svakodnevne aktivnosti. Unošenjem kvalitetnih složenih UH ne dolazi do naglih promena energije čime se izbegava glad i želja za slatkišima. Kao i kod prostih treba se orijentisati na unos ujutru do posle podne. Uveče je manja greška uzeti njih nego proste ali i dalje kod neaktivnih osoba UH će preći u masti ukoliko se uveče uzimaju u velikim količinama.

Zdravstveni efekti ograničenja ugljenih hidrata u ishrani

uredi
Glavni članak: Dijeta sa malo ugljenih hidrata

Dijete sa niskim sadržajem ugljenih hidrata mogu propustiti zdravstvene prednosti – kao što je povećan unos – kao što je povećan unos dijetetskih vlakana – koje pružaju visokokvalitetni ugljeni hidrati koji se nalaze u mahunarkama, integralnim žitaricama, voću i povrću.[41][42] „Metaanaliza, umerenog kvaliteta“, uključena je kao neželjeni efekti dijetalne halitoze, glavobolje i zatvora.[43]

Dijeta sa ograničenim unosom ugljenih hidrata može biti jednako efikasna kao i dijete sa niskim sadržajem masti u postizanju gubitka težine u kratkom roku kada je ukupni unos kalorija smanjen.[44] Naučno saopštenje Endokrinološkog društva navodi da „kada se unos kalorija održava konstantnim [...] izgleda da na akumulaciju telesne masti ne utiču čak ni veoma izražene promene u količini masti u odnosu na ugljene hidrate u ishrani.“[44] Dugoročni, efikasan gubitak težine ili njeno održavanje zavisi od restrikcije kalorija,[44] a ne od odnosa makronutrijenata u ishrani.[45] Obrazloženje dijetarnih zagovornika da ugljeni hidrati izazivaju prekomerno nakupljanje masti povećavajući nivo insulina u krvi, i da dijete sa niskim sadržajem ugljenih hidrata imaju „metaboličku prednost“, nije podržano kliničkim dokazima.[44][46] Dalje, nije jasno kako dijeta sa niskim sadržajem ugljenih hidrata utiče na kardiovaskularno zdravlje, iako su dva pregleda pokazala da ograničenje ugljenih hidrata može poboljšati lipidne markere rizika od kardiovaskularnih bolesti.[47][48]

Dijeta sa ograničenim unosom ugljenih hidrata nije ništa efikasnija od konvencionalne zdrave ishrane u sprečavanju pojave dijabetesa tipa 2, ali za osobe sa dijabetesom tipa 2, one su održiva opcija za gubitak težine ili pomoć u kontroli glikemije.[49][50][51] Postoje ograničeni dokazi koji podržavaju rutinsku upotrebu dijete sa malo ugljenih hidrata u tretiranju dijabetesa tipa 1.[52] Američko udruženje za dijabetes preporučuje da ljudi sa dijabetesom treba da usvoje generalno zdravu ishranu, a ne dijetu fokusiranu na ugljene hidrate ili druge makronutrijente.[51]

Ekstremni oblik dijete sa niskim sadržajem ugljenih hidrata – ketogena dijeta – ustanovljena je kao medicinska dijeta za lečenje epilepsije.[53] Kroz podršku slavnih osoba tokom ranog 21. veka, postala je pomodna dijeta kao sredstvo za mršavljenje, ali sa rizicima od neželjenih nuspojava, kao što su nizak nivo energije i povećana glad, nesanica, mučnina i gastrointestinalne nelagodnosti.[53] Britansko udruženje dijetetičara proglasilo ju je jednom od „top 5 najgorih dijeta slavnih u 2018. godini koje treba izbegavati“.[53]

Izvor

uredi
 
Table glukoze

Većina dijetetskih ugljenih hidrata sadrži glukozu, bilo kao jedini gradivni materijal (kao u polisaharidima skroba i glikogena), ili zajedno sa drugim monosaharidom (kao u hetero-polisaharidima saharozi i laktozi).[54] Nevezana glukoza je jedan od glavnih sastojaka meda. Glukoza je izuzetno izobilna i izolovana je iz različitih prirodnih izvora širom sveta, uključujući muške šišarke četinarskog drveta Wollemia nobilis u Rimu,[55] korene biljaka Ilex asprella u Kini,[56] i slamke od pirinča u Kalifornija.[57]

Sadržaj šećera u odabranoj uobičajenoj biljnoj hrani (u gramima na 100 g)[58]
Hrana
stavka 		Ugljeni hidrati,
ukupno,A uključujući
dijetetska vlakna 		Ukupno
šećeri 		Slobodna
fruktoza 		Slobodna
glukoza 		Saharoza Odnos
fruktoza/
glukoza 		Saharoza kao
proporcija
ukupnih šećera (%)
Voće
Jabuka 13,8 10,4 5,9 2,4 2,1 2,0 19,9
Kajsija 11,1 9,2 0,9 2,4 5,9 0,7 63,5
Banana 22,8 12,2 4,9 5,0 2,4 1,0 20,0
Fikus, osušen 63,9 47,9 22,9 24,8 0,9 0,93 0,15
Grožđe 18,1 15,5 8,1 7,2 0,2 1,1 1
Narandža 12,5 8,5 2,25 2,0 4,3 1,1 50,4
Breskva 9,5 8,4 1,5 2,0 4,8 0,9 56,7
Kruška 15,5 9,8 6,2 2,8 0,8 2,1 8,0
Ananas 13,1 9,9 2,1 1,7 6,0 1,1 60,8
Šljiva 11,4 9,9 3,1 5,1 1,6 0,66 16,2
Povrće
Cvekla, red 9,6 6,8 0,1 0,1 6,5 1,0 96,2
Šangarepa 9,6 4,7 0,6 0,6 3,6 1,0 77
Crvena paprika, slatka 6,0 4,2 2,3 1,9 0,0 1,2 0,0
Crni luk, slatki 7,6 5,0 2,0 2,3 0,7 0,9 14,3
Batat 20,1 4,2 0,7 1,0 2,5 0,9 60,3
Jam 27,9 0,5 Tragovi Tragovi Tragovi N/D Tragovi
Šećerna trska 13–18 0,2–1,0 0,2–1,0 11–16 1,0 visok
Šećerna repa 17–18 0,1–0,5 0,1–0,5 16–17 1,0 visok
Zrna
Kukuruz, sladak 19,0 6,2 1,9 3,4 0,9 0,61 15,0

^A Vrednost ugljenih hidrata se izračunava u bazi USDA podataka i ne odgovara uvek zbiru šećera, skroba i „dijetalnih vlakana“.

Namirnice bogate ugljenim hidratima

uredi
 
Hrana bogata ugljenim hidratima

Hleb

uredi

Najvažniji izvor ugljenih hidrata je hleb od pšeničnog brašna. Hleb može biti odlična i zdrava hrana ali samo u umerenim količinama. Dobar hleb mora biti dobro umešen i pečen. Nedovoljno pečen hleb izaziva kod dece previranja i poremećaj varenja. Hleb od brašna dobijenog mlevenjem celog pšeničnog zrna sadrži pored skroba, belančevine, masti i mineralne soli i vitamine, od kojih je naročito važan vitamin B (Be). Vitamin B (Be) nalazi se uglavnom u omotaču zrna, zato je polubeli hleb hranljiviji od belog. Sem hleba, od pšeničnog brašna spravljamo i razna testa. Kuvana testa se lako vare samo ako su dobro skuvana, ali treba ih izbegavati u velikim količinama i često.

Pirinač

uredi

Od ostalih žitarica u ishrani školske dece rado se upotrebljava pirinač (u jelu, kolačima, sutlijašu). Pirinač, slično pšeničnom zrnu, bogat je ugljenim hidratima, i u svom omotaču takođe ima mnogo vitamina B (Be).

Grašak i pasulj

uredi

Od zrnastog povrća grašak i pasulj imaju veliku hranljivu vrednost. Pošto imaju čvrstu celuloznu opnu, moraju se dobro skuvati ili dati u vidu pirea. Dodatkom masti upotpunjuje se njihova hranljivost, jer imaju ugljenih hidrata i malo belančevina, ali nemaju masti.

Krompir

uredi

Krompir ima manju hranljivu vrednost, jer sadrži dosta vode, ali je vrlo ukusan i deca ga rado jedu u svakom obliku: kuvan, pržen, kao salatu. Krompir ima oko 20% ugljenih hidrata, a ostalo je voda, ali pored toga ima mineralnih soli i vitamina C(Ce), koji se nalazi naročito u sloju uz samu ljusku. Sličan sastav ima i pitom kesten. Ostalo povrće, kao što su šargarepa, cvekla, repa, važni su za dečju ishranu jer sadrže obilje mineralnih soli i vitamina.

Zeleno povrće

uredi

Zeleno povrće je važno zbog vitamina, naročito ako se jede sveže, kao zelena salata, paprika, paradajz. Deca dobro podnose boraniju, mlad grašak, međutim, kupus i karfiol teže vare. Spanać, zbog velike količine gvožđa, treba davati kad god ga ima, jer je gvožđe potrebno za pravilan sastav krvi, ali se ne preporučuje svakodnevno pošto sadrži mnogo oksalata. Paradajz je veoma važan u ishrani zbog vitamina C (Ce). Zelene slatke paprike, mlad luk, kao i salata takođe su izvori vitamina C(Ce). Pre spravljanja, salatu treba dobro oprati, a tako isto i sve povrće koje se jede presno. Krastavci, bundeve i tikvice teže se vare zbog velike količine celuloze, koja je nesvarljiva. Treba ih davati samo povremeno.

Povrće

uredi

Povrće treba da je sveže, da nije nagnječeno. Pri dugotrajnom kuvanju i podgrejavanju gube se vitamini, a suvišnim ceđenjem gube se mineralne soli. Povrće svojom čvrstom masom, celulozom, ispunjuje praznine u crevima, podstiče crevne mišiće na rad i tako služi za održavanje uredne stolice.

Zrelo voće

uredi

Zrelo voće je veoma prijatna i zdrava hrana koja sadrži dosta šećera i vitamina. Nezrelo i prljavo voće može da izazove prolive. Deci treba davati prvenstveno sveže voće, a zatim kuvano kao kompot i pekmez ili pečeno.

Namirnice sa ugljenim hidratima – koje su naročito zdrave:

uredi

Ugljeni hidrati i zdravlje

uredi

Ugljeni hidrati su uobičajen izvor energije kod živih bića. Ipak, ni jedan ugljeni hidrat nije esencijalna hranjiva materija za ljude. Ljudi mogu svu potrebnu energiju da dobiju iz masti i proteina. Ne postoji ni jedna bolest koja bi bila prouzrokovana manjkom ugljenih hidrata.

Ugljeni hidrati pružaju energiju koja je neophodna za obavljanje svih procesa u telu. Ugljeni hidrati su naročito bitni za zdravlje mozga, jer moždane ćelije troše mnogo više energije od ostalih ćelija u telu.

Vlaknasta hrana je naročito Generalno, hrana bogata ugljenim hidratima (voće i povrće) je bogata i svim neophodnim vitaminima i mineralima, tako da je unos ovakve hrane od presudnog značaja za naše zdravlje. Kad god se govori o zdravoj ishrani, prvo što se spomene jesu: voće, povrće i integralne žitarice – a upravo su to namirnice koje su bogate ugljenim hidratima!

Međutim, ukoliko se pretera sa unosom ugljenih hidrata, javlja se gojaznost, visok pritisak, dijabetes, kardiovaskularni problema i dr.

Ponavljamo, treba biti umeren kada je unos ugljenih hidrata u pitanju, shodno dnevnim potrebama vašeg organizma, u zavisnosti od brojnih faktora (pol, uzrast, težina, psihička i fizička aktivnost i dr.)

Ugljeni hidrati i njihova funkcija

uredi

Ugljeni hidrati predstavljaju najvažniji energijski izvor, naročito tokom intenzivnih fizičkih aktivnosti. Imaju plastičnu funkciju i sudeluju u formaciji nukleinskih kiselina i strukture nerava.

Nakon što su transformisani u glukozu, ugljeni hidrati učestvuju u 3 metabolička procesa, pa tako:

  • mogu da ih koriste ćelije za stvaranje energije
  • mogu da se skladište u jetri i mišićima u obliku glikogena
  • mogu se transformisati u masti i tako skladišteni ako su zalihe glikogena zasićene.

Uloga ugljenih hidrata u našem organizmu je fundamentalna. Centralni nervni sistem zahteva oko 180 grama glukoze dnevno kako bi obavljao svoje funkcije valjano. Takođe, neke krvne ćelije (crvena krvna zrnca) i ćelije nadbubrežne žlezde koriste isključivo glukozu kao primarni izvor energije. U okolnostima nedostatka glukoze (što može biti posledica dugog posta) javljaju se toksične supstance, ketonska tela koja snižavaju ph vrednost jetre, što ostavlja ozbiljne posledice na organizam.

Ugljeni hidrati i sportska aktivnosti

uredi

Ugljeni hidrati su neophodni za preživljavanje ljudskog bića. Procenat/količina njihove upotrebe direktno utiče na opšte zdravlje pojedinca. U nekim slučajevima ugljeni hidrati imaju još važniju ulogu – prilikom fizičkih aktivnosti, tačnije aerobika.

Procena količine potrebnih ugljenih hidrata je često empirijska.

Stručnjaci savetuju izbegavanje velikih porcija bogatih ugljenim hidratima pre vežbanja. Važno je obratiti pažnju na vreme koje je potrebno za varenje i apsorpciju namirnica.

Preporučljivo je da se pre sportske aktivnosti konzumiraju ugljeni hidrati sa srednje-niskim glikemijskim indeksom. Ne treba preterivati sa fruktozom koja se nalazi u voću.

Tokom fizičkih aktivnosti (aerobika) valjalo bi unositi ugljene hidrate srednje-visokog glikemijskog indeksa, kako bi se ostvarilo brzo apsorbovanje.

Nakon aerobika savetuje se konzumacija ugljenih hidrata visokog glikemijskog indeksa (ali samo ukoliko se unose odmah nakon vežbanja, u prvih 15 minuta ili najviše sat vremena). Ukoliko prođe više od sat vremena nakon vežbanja, preporučuju se ugljeni hidrati srednjeg glikemijskog indeksa.

Metabolizam

uredi
Glavni članak: Metabolizam ugljenih hidrata

Metabolizam ugljenih hidrata je niz biohemijskih procesa odgovornih za formiranje, razgradnju i međusobnu konverziju ugljenih hidrata u živim organizmima.

Najvažniji ugljeni hidrat je glukoza, jednostavan šećer (monosaharid) koji se metaboliše u skoro svim poznatim organizmima. Glukoza i drugi ugljeni hidrati su deo širokog spektra metaboličkih puteva među vrstama: biljke sintetišu ugljene hidrate iz ugljen-dioksida i vode fotosintezom čuvajući interno apsorbovanu energiju, često u obliku skroba ili lipida. Biljne komponente konzumiraju životinje i gljive, i koriste ih kao gorivo za ćelijsko disanje. Oksidacija jednog grama ugljenih hidrata daje približno 16 kJ (4 kcal) energije, dok oksidacija jednog grama lipida daje oko 38 kJ (9 kcal). Ljudsko telo skladišti između 300 i 500 g ugljenih hidrata u zavisnosti od telesne težine, pri čemu skeletni mišići doprinose velikom delu skladištenja.[59] Energija dobijena metabolizmom (npr. oksidacijom glukoze) obično se privremeno skladišti unutar ćelija u obliku ATP-a.[60] Organizmi sposobni za anaerobno i aerobno disanje metabolišu glukozu i kiseonik (aerobno) da bi oslobodili energiju, sa ugljen-dioksidom i vodom kao nusproizvodima.

Katabolizam

uredi

Katabolizam je metabolička reakcija kojoj ćelije nastoje da razgrade veće molekule, izvlačeći energiju. Postoje dva glavna metabolička puta katabolizma monosaharida: glikoliza i ciklus limunske kiseline.

U glikolizi, oligo- i polisaharidi se prvo cepaju na manje monosaharide pomoću enzima koji se zovu glikozidne hidrolaze. Jedinice monosaharida tada mogu ući u katabolizam monosaharida. U ranim koracima glikolize potrebna je investicija od 2 ATP da bi se glukoza fosforilovala u glukoza 6-fosfat (G6P) i fruktoza 6-fosfat (F6P) u fruktoza 1,6-bifosfat (FBP), čime se reakcija nepovratno potiskuje napred.[59] U nekim slučajevima, kao i kod ljudi, nisu svi tipovi ugljenih hidrata upotrebljivi, jer nisu prisutni digestivni i metabolički enzimi.

Reference

uredi
  1. ^ a b Western Kentucky University (29. 5. 2013). „WKU BIO 113 Carbohydrates”. wku.edu. Arhivirano iz originala 12. 01. 2014. g. Pristupljeno 07. 12. 2016. 
  2. ^ Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W. (2004). Biology. Cengage Learning. str. 52. ISBN 978-0534278281 — preko google.books.com. 
  3. ^ National Institute of Standards and Technology (2011). „Material Measurement Library D-erythro-Pentose, 2-deoxy-”. nist.gov. 
  4. ^ Long Island University (29. 5. 2013). „The Chemistry of Carbohydrates” (PDF). brooklyn.liu.edu. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 12. 2016. g. Pristupljeno 18. 01. 2017. 
  5. ^ Purdue University (29. 5. 2013). „Carbohydrates: The Monosaccharides”. purdue.edu. 
  6. ^ a b Avenas P (2012). „Etymology of main polysaccharide names” (PDF). Ur.: Navard P. The European Polysaccharide Network of Excellence (EPNOE). Wien: Springer-Verlag. Arhivirano iz originala (PDF) 9. 2. 2018. g. Pristupljeno 28. 1. 2018. 
  7. ^ Flitsch, Sabine L.; Ulijn, Rein V. (2003). „Sugars tied to the spot”. Nature. 421 (6920): 219—20. PMID 12529622. doi:10.1038/421219a. 
  8. ^ Carroll GT, Wang D, Turro NJ, Koberstein JT (januar 2008). „Photons to illuminate the universe of sugar diversity through bioarrays”. Glycoconjugate Journal. 25 (1): 5—10. doi:10.1007/s10719-007-9052-1. 
  9. ^ Maton, Anthea; Hopkins, Jean; McLaughlin, Charles William; Johnson, Susan; Warner, Maryanna Quon; LaHart, David; Wright, Jill D. (1993). Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. str. 52-59. ISBN 978-0-13-981176-0. 
  10. ^ USDA National Nutrient Database, (2015). str. 13
  11. ^ USDA National Nutrient Database, (2015). str. 14
  12. ^ USDA National Nutrient Database, 2015, p. 14
  13. ^ Cummings JH (2001). The Effect of Dietary Fiber on Fecal Weight and Composition (3rd izd.). Boca Raton, Florida: CRC Press. str. 184. ISBN 978-0-8493-2387-4. Arhivirano iz originala 2. 4. 2019. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  14. ^ Byrne CS, Chambers ES, Morrison DJ, Frost G (septembar 2015). „The role of short chain fatty acids in appetite regulation and energy homeostasis”. International Journal of Obesity. 39 (9): 1331—1338. PMC 4564526  . PMID 25971927. doi:10.1038/ijo.2015.84. 
  15. ^ Fearon WF (1949). Introduction to Biochemistry (2nd izd.). London: Heinemann. ISBN 978-1483225395. Arhivirano iz originala 27. 7. 2020. g. Pristupljeno 30. 11. 2017. 
  16. ^ USDA National Nutrient Database, 2015, p. 13
  17. ^ Jean-Pierre Bocquet-Appel (29. 7. 2011). „When the World's Population Took Off: The Springboard of the Neolithic Demographic Transition”. Science. 333 (6042): 560—561. Bibcode:2011Sci...333..560B. PMID 21798934. S2CID 29655920. doi:10.1126/science.1208880. 
  18. ^ Pollard, Elizabeth; Rosenberg, Clifford; Tigor, Robert (2015). Worlds together, worlds apart. 1 (concise izd.). New York: W.W. Norton & Company. str. 23. ISBN 978-0-393-25093-0. 
  19. ^ Lewin, Roger (18. 2. 2009) [1984]. „35: The origin of agriculture and the first villagers”. Human Evolution: An Illustrated Introduction (5 izd.). Malden, Massachusetts: John Wiley & Sons (objavljeno 2009). str. 250. ISBN 978-1-4051-5614-1. Pristupljeno 20. 8. 2017. „[...] The Neolithic transition involved increasing sedentism and social complexity, which was usually followed by the gradual adoption of plant and animal domestication. In some cases, however, plant domestication preceded sedentism, particularly in the New World.” 
  20. ^ Coulter JM, Barnes CR, Cowles HC (1930). A Textbook of Botany for Colleges and Universities. BiblioBazaar. ISBN 978-1113909954. Arhivirano iz originala 17. 4. 2022. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  21. ^ Burtis CA, Ashwood ER, Tietz NW (2000). Tietz fundamentals of clinical chemistry. W.B. Saunders. ISBN 9780721686349. Arhivirano iz originala 24. 6. 2016. g. Pristupljeno 8. 1. 2016. 
  22. ^ Ahern, K. G.; K. E. Van Holde; Matthews, C. E. (1999). Biochemistry (3rd izd.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-3066-3. 
  23. ^ „Chapter 1 – The role of carbohydrates in nutrition”. Carbohydrates in human nutrition. FAO Food and Nutrition Paper – 66. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Arhivirano iz originala 22. 12. 2015. g. Pristupljeno 21. 12. 2015. 
  24. ^ Bertozzi CR, Rabuka D (2017). „Structural Basis of Glycan Diversity”. Essentials of Glycobiology (3rd izd.). Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-1-621821-32-8. PMID 20301274. Arhivirano iz originala 19. 5. 2020. g. Pristupljeno 30. 8. 2017. 
  25. ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7. Arhivirano iz originala 2. 11. 2014. g. Pristupljeno 2. 12. 2008. 
  26. ^ Pigman, Ward; Horton, D. (1972). „Chapter 1: Stereochemistry of the Monosaccharides”. Ur.: Pigman and Horton. The Carbohydrates: Chemistry and Biochemistry Vol 1A (2nd izd.). San Diego: Academic Press. str. 1—67. 
  27. ^ Pigman, Ward; Anet, E.F.L.J. (1972). „Chapter 4: Mutarotations and Actions of Acids and Bases”. Ur.: Pigman and Horton. The Carbohydrates: Chemistry and Biochemistry Vol 1A (2nd izd.). San Diego: Academic Press. str. 165—194. 
  28. ^ „Lyxoflavin”. Merriam-Webster. Arhivirano iz originala 31. 10. 2014. g. Pristupljeno 26. 2. 2014. 
  29. ^ „Show Foods”. usda.gov. Arhivirano iz originala 3. 10. 2017. g. Pristupljeno 4. 6. 2014. 
  30. ^ „Calculation of the Energy Content of Foods – Energy Conversion Factors”. fao.org. Arhivirano iz originala 24. 5. 2010. g. Pristupljeno 2. 8. 2013. 
  31. ^ „Carbohydrate reference list” (PDF). www.diabetes.org.uk. Arhivirano iz originala (PDF) 14. 3. 2016. g. Pristupljeno 30. 10. 2016. 
  32. ^ Pichon L, Huneau JF, Fromentin G, Tomé D (maj 2006). „A high-protein, high-fat, carbohydrate-free diet reduces energy intake, hepatic lipogenesis, and adiposity in rats”. The Journal of Nutrition. 136 (5): 1256—1260. PMID 16614413. doi:10.1093/jn/136.5.1256  . 
  33. ^ Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein and Amino Acids. Washington, D.C.: The National Academies Press. Page 769 Arhivirano septembar 12, 2006 na sajtu Wayback Machine. ISBN 0-309-08537-3.
  34. ^ Joint WHO/FAO expert consultation (2003). [1] (PDF). Geneva: World Health Organization. . str. 55—56. ISBN 92-4-120916-X.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć).
  35. ^ Kelly SA, Hartley L, Loveman E, Colquitt JL, Jones HM, Al-Khudairy L, et al. (avgust 2017). „Whole grain cereals for the primary or secondary prevention of cardiovascular disease” (PDF). The Cochrane Database of Systematic Reviews. 8 (8): CD005051. PMC 6484378  . PMID 28836672. doi:10.1002/14651858.CD005051.pub3. Arhivirano iz originala (PDF) 28. 9. 2018. g. Pristupljeno 27. 9. 2018. 
  36. ^ Joint WHO/FAO expert consultation (1998), Carbohydrates in human nutrition, chapter 1 Arhivirano januar 15, 2007 na sajtu Wayback Machine. ISBN 92-5-104114-8.
  37. ^ „Carbohydrates”. The Nutrition Source. Harvard School of Public Health. 18. 9. 2012. Arhivirano iz originala 7. 5. 2013. g. Pristupljeno 3. 4. 2013. 
  38. ^ Jenkins DJ, Jenkins AL, Wolever TM, Thompson LH, Rao AV (februar 1986). „Simple and complex carbohydrates”. Nutrition Reviews. 44 (2): 44—49. PMID 3703387. doi:10.1111/j.1753-4887.1986.tb07585.x. 
  39. ^ Hedley CL (2001). Carbohydrates in Grain Legume Seeds: Improving Nutritional Quality and Agronomic Characteristics (na jeziku: engleski). CABI. str. 79. ISBN 978-0-85199-944-9. Arhivirano iz originala 24. 4. 2022. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  40. ^ DHHS and USDA, Dietary Guidelines for Americans 2010 Arhivirano avgust 20, 2014 na sajtu Wayback Machine.
  41. ^ Seidelmann SB, Claggett B, Cheng S, Henglin M, Shah A, Steffen LM, et al. (septembar 2018). „Dietary carbohydrate intake and mortality: a prospective cohort study and meta-analysis”. The Lancet. Public Health (Meta-analysis). 3 (9): e419—e428. PMC 6339822  . PMID 30122560. doi:10.1016/s2468-2667(18)30135-x. 
  42. ^ Reynolds A, Mann J, Cummings J, Winter N, Mete E, Te Morenga L (februar 2019). „Carbohydrate quality and human health: a series of systematic reviews and meta-analyses” (PDF). Lancet (Review). 393 (10170): 434—445. PMID 30638909. S2CID 58632705. doi:10.1016/S0140-6736(18)31809-9  . Arhivirano (PDF) iz originala 11. 8. 2021. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  43. ^ Churuangsuk C, Kherouf M, Combet E, Lean M (decembar 2018). „Low-carbohydrate diets for overweight and obesity: a systematic review of the systematic reviews” (PDF). Obesity Reviews (Systematic review). 19 (12): 1700—1718. PMID 30194696. S2CID 52174104. doi:10.1111/obr.12744. Arhivirano (PDF) iz originala 23. 9. 2019. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  44. ^ a b v g Schwartz MW, Seeley RJ, Zeltser LM, Drewnowski A, Ravussin E, Redman LM, Leibel RL (avgust 2017). „Obesity Pathogenesis: An Endocrine Society Scientific Statement”. Endocrine Reviews. 38 (4): 267—296. PMC 5546881  . PMID 28898979. doi:10.1210/er.2017-00111. 
  45. ^ Butryn ML, Clark VL, Coletta MC (2012). Akabas SR, Lederman SA, Moore BJ, ur. Behavioral approaches to the treatment of obesity. Textbook of Obesity. John Wiley & Sons. str. 259. ISBN 978-0-470-65588-7. „Taken together, these findings indicate that calorie intake, not macronutrient composition, determines long-term weight loss maintenance.” 
  46. ^ Hall KD (mart 2017). „A review of the carbohydrate-insulin model of obesity”. European Journal of Clinical Nutrition (Review). 71 (3): 323—326. PMID 28074888. S2CID 54484172. doi:10.1038/ejcn.2016.260. 
  47. ^ Mansoor N, Vinknes KJ, Veierød MB, Retterstøl K (februar 2016). „Effects of low-carbohydrate diets v. low-fat diets on body weight and cardiovascular risk factors: a meta-analysis of randomised controlled trials”. The British Journal of Nutrition. 115 (3): 466—479. PMID 26768850. S2CID 21670516. doi:10.1017/S0007114515004699  . 
  48. ^ Gjuladin-Hellon T, Davies IG, Penson P, Amiri Baghbadorani R (mart 2019). „Effects of carbohydrate-restricted diets on low-density lipoprotein cholesterol levels in overweight and obese adults: a systematic review and meta-analysis” (PDF). Nutrition Reviews (Systematic review). 77 (3): 161—180. PMID 30544168. S2CID 56488132. doi:10.1093/nutrit/nuy049  . Arhivirano (PDF) iz originala 6. 5. 2020. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  49. ^ Brouns F (jun 2018). „Overweight and diabetes prevention: is a low-carbohydrate-high-fat diet recommendable?”. European Journal of Nutrition (Review). 57 (4): 1301—1312. PMC 5959976  . PMID 29541907. doi:10.1007/s00394-018-1636-y. 
  50. ^ Meng Y, Bai H, Wang S, Li Z, Wang Q, Chen L (septembar 2017). „Efficacy of low carbohydrate diet for type 2 diabetes mellitus management: A systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials”. Diabetes Research and Clinical Practice. 131: 124—131. PMID 28750216. doi:10.1016/j.diabres.2017.07.006. 
  51. ^ a b American Diabetes Association Professional Practice Committee (januar 2019). „5. Lifestyle Management: Standards of Medical Care in Diabetes-2019”. Diabetes Care. 42 (Suppl 1): S46—S60. PMID 30559231. doi:10.2337/dc19-S005  . Arhivirano iz originala 18. 12. 2018. g. Pristupljeno 24. 4. 2022. 
  52. ^ Seckold R, Fisher E, de Bock M, King BR, Smart CE (mart 2019). „The ups and downs of low-carbohydrate diets in the management of Type 1 diabetes: a review of clinical outcomes”. Diabetic Medicine (Review). 36 (3): 326—334. PMID 30362180. S2CID 53102654. doi:10.1111/dme.13845. 
  53. ^ a b v „Top 5 worst celeb diets to avoid in 2018”. British Dietetic Association. 7. 12. 2017. Arhivirano iz originala 31. 7. 2020. g. Pristupljeno 1. 12. 2020. „The British Dietetic Association (BDA) today revealed its much-anticipated annual list of celebrity diets to avoid in 2018. The line-up this year includes Raw Vegan, Alkaline, Pioppi and Ketogenic diets as well as Katie Price's Nutritional Supplements.” 
  54. ^ „Carbohydrates and Blood Sugar”. The Nutrition Source (na jeziku: engleski). 2013-08-05. Arhivirano iz originala 2017-01-30. g. Pristupljeno 2017-01-30 — preko Harvard T.H. Chan School of Public Health. 
  55. ^ Venditti A, Frezza C, Vincenti F, Brodella A, Sciubba F, Montesano C, et al. (februar 2019). „A syn-ent-labdadiene derivative with a rare spiro-β-lactone function from the male cones of Wollemia nobilis”. Phytochemistry. 158: 91—95. Bibcode:2019PChem.158...91V. PMID 30481664. S2CID 53757166. doi:10.1016/j.phytochem.2018.11.012. 
  56. ^ Lei Y, Shi SP, Song YL, Bi D, Tu PF (maj 2014). „Triterpene saponins from the roots of Ilex asprella”. Chemistry & Biodiversity. 11 (5): 767—775. PMID 24827686. S2CID 40353516. doi:10.1002/cbdv.201300155. 
  57. ^ Balan V, Bals B, Chundawat SP, Marshall D, Dale BE (2009). „Lignocellulosic Biomass Pretreatment Using AFEX”. Biofuels. Methods in Molecular Biology. 581. Totowa, NJ: Humana Press. str. 61—77. Bibcode:2009biof.book...61B. ISBN 978-1-60761-213-1. PMID 19768616. doi:10.1007/978-1-60761-214-8_5. 
  58. ^ „FoodData Central”. fdc.nal.usda.gov. 
  59. ^ a b April D. Henning (2014). „Run for Health: Health(icization), Supplements, and Doping in Non-Elite Road RunningNon-Elite Road Running”. academicworks.cuny.edu. 
  60. ^ Mehta S (9. 10. 2013). „Energetics of Cellular Respiration (Glucose Metabolism)”. Biochemistry Notes, Notes. Arhivirano iz originala 25. 1. 2018. g. Pristupljeno 15. 10. 2015. 

Literatura

uredi

Spoljašnje veze

uredi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Угљени_хидрат&oldid=28874836”