Википедија

Hlorofil

Hlorofili (gr. chloros = zelen i phyllon = list) su zeleni pigmenti smešteni na tilakoidima hloroplasta gde učestvuju u procesu fotosinteze kao sakupljači svetlosti (tzv. solarne antene) i fotoelektrični transformatori.[1] Njegovo ime potiče od grčkih reči χλωρός, khloros („bledozeleno“) i φύλλον, phyllon („list“).[2] Hlorofil omogućava biljkama da apsorbuju energiju iz svetlosti.

Sl. 1 - Zeleni pigment daje boju listovima
Hloroplasti biljne ćelije ispunjeni hlorofilom
Prostorni model molekula hlorofila
Zajednička struktura hlorofila a, b i d

Hlorofili najjače apsorbuju svetlost u plavom delu elektromagnetnog spektra, kao i u crvenom delu.[3] Nasuprot tome, on je loš apsorber zelenih i skoro zelenih delova spektra. Otuda tkiva koja sadrže hlorofil izgledaju zeleno, jer je zelena svetlost, difuzno reflektovana od struktura poput ćelijskih zidova, manje apsorbuje.[4] U fotosistemima zelenih biljaka postoje dve vrste hlorofila: hlorofil a i b.[5]

Istorija uredi

Hlorofil su prvi izolovali i nazvali Žozef Bjename Kaventu i Pjer Žozef Peletije 1817. godine.[6] Prisustvo magnezijuma u hlorofilu otkriveno je 1906. godine,[7] i bilo je to prvo otkrivanje magnezijuma u živom tkivu.[8]

Nakon početnog rada koji je obavio nemački hemičar Rihard Vilšteter u periodu od 1905. do 1915, opštu strukturu hlorofila a je razjasnio Hans Fišer 1940. Do 1960. godine, kada je veći deo stereohemije hlorofila a bio poznat, Robert Berns Vudvard je objavio potpunu sintezu molekula.[8][9] Godine 1967, poslednje preostalo stereohemijsko objašnjenje je završio Ijan Fleming,[10] a 1990. Vudvord i njegovi koautori su objavili ažuriranu sintezu.[11] Objavljeno je da je hlorofil f prisutan u cijanobakterijama i drugim kiseoničnim mikroorganizmima koji formiraju stromatolite 2010;[12][13] molekularna formula C55H70O6N4Mg i struktura (2-formil)-hlorofila a su izvedene na osnovu NMR, optičkog i masenog spektra.[14]

Vrste hlorofila i apsorpcioni spektar uredi

Postoji više vrsta hlorofila:

  • hlorofil a je glavni pigment fotosinteze i sadrže ga sve zelene biljke koje obavljaju fotosintezu;
  • hlorofil b se nalazi u višim biljkama i zelenim algama;
  • hlorofil c imaju mrke alge;
  • hlorofil d, pigment crvenih algi
  • bakteriohlorofil, specifičan hlorofil u fotosintetičkim bakterijama koji fotosintezu može da vrši i u mraku.

Hlorofili b, c i d su pomoćni (sekundarni) fotosintetički pigmenti. Pored navedenih vrsta hlorofila pomoćnim pigmentima pripadaju i karotenoidi i fikobilini. Oni apsorbuju svetlost onih talasnih dužina koje propušta hlorofil a čime povećavaju efikasnost fotosinteze prenoseći tu apsorbovanu energiju na hlorofil.

Hlorofili apsorbuju svetlost u plavom (430-490 nm) i crvenom (630-760 nm) delu spektra (videti sliku), a zelenu svetlost propuštaju pa otuda imaju zelenu boju. Hlorofil ima sposobnost fluorescencije, što znači da svetlost koju apsorbuje može ponovo da otpusti, ali kao svetlost veće talasne dužine, dalekocrvene. Zbog toga je rastvor hlorofila, posmatran u epruveti u odbijenoj svetlosti, tamnocrvene boje.

Skup svih talasnih dužina svetlosti koje apsorbuje neki pigment čine njegov apsorpcioni spektar, a skup svih talasnih dužina koje učestvuju u fotosintezi predstavlja apsorpcioni spektar fotosinteze.

Količinski odnos hlorofila a i b u telu viših biljaka zavisi od količine svetla kojom su izložene. Tako dobro osvetljene biljke imaju tri puta više hlorofila a nego hlorofila b, dok one koje žive u senci imaju više hlorofila b. Razlog tome je pojava označena kao komplementarna hromatična adaptacija prema kojoj biljke stvaraju pigmente čija je boja podudarna boji raspoložive svetlosti. U šumskoj zajednici gde je izražena spratovnost visoko drveće je dobro osvetljeno i nagomilava hlorofil a, dok niži spratovi biljaka povećavaju količinu hlorofila b da bi njime apsorbovali svetlost koju su krošnje drveća propustile.

Hemijska struktura uredi

Hlorofil, hemoglobin i vitamin B12 imaju sličnu hemijsku strukturu, ali im se uloge u ćelijama biljaka i životinja bitno razlikuju.

Hlorofil je po hemijskoj građi porfirinsko jedinjenje izgrađeno od:

  • porfirinskog prstena u čijem se centru nalazi atom magnezijuma (Mg); porfirinski prsten je aktivni deo molekula;
  • fitolnog lanca u vidu produžetka (rep hlorofila) lipofilnih svojstava preko koga se molekul pričvršćuje za tilakoidnu membranu (videti slike).

Hlorofili a i b se međusobno razlikuju po tome što je kod hlorofila a na poziciji 3 u porfirinskom prstenu metil grupa (CH3), dok je na istoj poziciji kod hlorofila b aldehidna grupa (CHO).

Fotosistemi i LCH kompleksi uredi

Na tilakoidnim membranama pigmenti se udružuju sa proteinima gradeći naročite makromolekulske komplekse pigment/protein koji se označavaju kao:

  • fotosistem I koji sadrži hlorofil a i hlorofil b u odnosu 12:1, β-karoten (pripada karotenoidima) i polipeptida; loptastog je oblika i velike molekulske mase od 110 000 Da;
  • fotosistem II se sastoji od hlorofila a i b u jednakim količinama (1:1), ksantofila, feofitina i kompleksa mangana koji oksiduje vodu; ima jajast oblik i manju molekulsku masu od fotosistema I (32 000 Da)

U fotosistemu I glavni pigment je molekul hrorofila a koji apsorbuje svetlost maksimalne talasne dužine 700nm (ozanačava se kao P700), dok je u fotosistemu II hlorofil a koji upija svetlost talasne dužine 680 (označava se kao P680). Oba fotosistema funkcionišu po istom načelu: apsorbuju sunčevu svetlost i pretvaraju je u hemijsku energiju.

Prema najnovijim istraživanjima makromolekulskih kompleksa tilakoidne membrane smatra se da su fotosistemi nešto složenije građe i da obuhvataju kompleks, skraćeno nazvan LHC (LHC od anglosaksonskog Light Harvesting Complex = kompleks koji žanje svetlost), u kome je skoncentrisano 99% hlorofila, praktično sav hlorofil koji je vezan za tilakoidnu membranu.

LHC kompleks je izgrađen od dva osnovna dela:

  • antene koja žanje sunčevu svetlost i
  • reakcionog centra koji je hvata.

Između ova dva dela, bar kada je u pitanju fotosistem II, nalazi se čitav niz davaoca i primaoca elektrona čiji se broj procenjuje na preko 20. Za neke od njih se zna da su integrisani proteini dok drugi, za koje se smatra da su periferni proteini, još nisu sasvim proučeni.

LHC II, kao deo fotosistema II, se smatra najvažnijim žeteocem sunčeve svetlosti. U predelu antene je izgrađen je od 7 molekula hlorofila a i 5 molekula hlorofila b, kojima su pridodata još 2 molekula karotenoida. Molekuli ovih pigmentata su na poseban način prostorno orijentisani u odnosu na proteinski deo antene. U reakcionom centru nalaze se samo 2 molekula hlorofila koji imaju ulogu hvatanja svetlosti.

Kada se uzmu u obzir ova novija saznanja o LHC kompleksima, onda se dobija mnogo složenija slika građe fotosistema, mada treba napomenuti da je dosta toga još nedovoljno poznato. Tako fotosistem II najverovatnije ima veoma složenu građu koju čine dve antene između kojih su prenosioci elektrona, dok su u samom centru smeštena dva reakciona centra postavljena jedan prema drugom.

Funkcija i biološka efikasnost fotosistema uredi

Pojednostavljeno i u najkarćim crtama funkcija fotosistema svodi se na sledeće: u nivou antena se apsorbuje svetlosna energija, a zatim pomoću elektrotransportnog lanca (lanac prenosilaca elektrona) se prenosi do reakcionog centra pri čemu dolazi do oslobađanja energije koja se iskoristi za izbacivanje protona u lumen tilakoida. To pokreće sa jedne strane sintezu ATP, a sa druge strane dovodi do redukcije NADP i oksidacije vode do molekulskog kiseonika koji se oslobađa u atmosferu.

Kako molekuli hlorofila apsorbuju svetlost? Svaka vrsta hlorofila apsorbuje svetlost tačno određene talasne dužine u zavisnosti od svog apsorpcionog spektra. Pri tome elektroni molekula hlorofila postaju bogatiji energijom, koja je jednaka apsorbovanom kvantu svetlosti (fotonu) i prelaze u pobuđeno (ekscitovano) stanje, odnosno, na sledeću orbitalu koja odgovara povišenoj energiji. U molekulu hlorofila elektron može da pređe na dve moguće orbite pobuđenog stanja jednu koja odgovara fotonu crvene (niža), a drugu koja odgovara fotonu plave svetlosti (viša).

Ekscitirani elektron napušta molekul hlorofila i prihvata ga akceptor elektrona (feredoksin) koji se pri tome redukuje, dok sam molekul hlorofila ostaje oksidovan (pozitivno naelektrisan). Oksidovani molekuli hlorofila izgubljene elektrone nadoknađuju od tzv. donora (davaoca) elektrona. Hlorofili fotosistema II nadoknađuju elektrone iz vode, a fotosistema I to čine iz fotosistema II.

Ozelenjavanje etioplasta uredi

Kada se biljka posle isklijavanja stavi u mrak ona će jedno vreme da se razvija i raste, ali će izgubiti boju i svežinu, odnosno, postaće etiolirana (fr. etioler = ipijati). Plastidi takve biljke gube pigmente i takođe postaju bezbojni i nazivaju se etioplasti.

Ako se takva etiolirana biljka osvetli, dolazi do strukturnih promena i do sinteze hlorofila. U etioplastima se nalazi većina komponenata za fotosintezu, ali se od pigmenata nalazi samo karotenoid pošto se hlorofili a i b ne stvaraju u mraku. Posle dva sata nakon osvetljenja biljke u etioplastu se iz prekurzora, protohlorofilid a, sintetiše hlorofil a koji se vezuje za proteine čime nastaje fotosistem I. Sinteza ostalih pigmenata teče postepeno, a time i ozelenjavanje i preobražaj etioplasta u hloroplaste. Posle sinteze hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b, da bi se zatim obrazovao celokupan fotosistem I. Fotosistem II obrazuje se kasnije.

Reference uredi

  1. ^ May P. „Chlorophyll”. University of Bristol. 
  2. ^ „chlorophyll”. Online Etymology Dictionary. 
  3. ^ Muneer S, Kim EJ, Park JS, Lee JH (mart 2014). „Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.)”. International Journal of Molecular Sciences. 15 (3): 4657—70. PMC 3975419  . PMID 24642884. doi:10.3390/ijms15034657  . 
  4. ^ Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E (2020). „Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception”. Journal of Biological Education. 56 (5): 1—8. doi:10.1080/00219266.2020.1858930  . 
  5. ^ Speer BR (1997). „Photosynthetic Pigments”. UCMP Glossary (online). University of California Museum of Paleontology. Pristupljeno 2010-07-17. 
  6. ^ See:
    • Delépine M (septembar 1951). „Joseph Pelletier and Joseph Caventou”. Journal of Chemical Education. 28 (9): 454. Bibcode:1951JChEd..28..454D. doi:10.1021/ed028p454. 
    • Pelletier PJ, Caventou JB (1817). „Notice sur la matière verte des feuilles” [Notice on the green material in leaves]. Journal de Pharmacie (na jeziku: French). 3: 486—491.  On p. 490, the authors propose a new name for chlorophyll. From p. 490: "Nous n'avons aucun droit pour nommer une substance connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits ; cependant nous proposerons, sans y mettre aucune importance, le nom de chlorophyle, de chloros, couleur, et φύλλον, feuille : ce nom indiquerait le rôle qu'elle joue dans la nature." (We have no right to name a substance [that has been] known for a long time, and to whose story we have added only a few facts ; however, we will propose, without giving it any importance, the name chlorophyll, from chloros, color, and φύλλον, leaf : this name would indicate the role that it plays in nature.)
  7. ^ Willstätter R (1906). „Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls” [Contribution to the knowledge of the composition of chlorophyll]. Annalen der Chemie (na jeziku: nemački). 350 (1–2): 48—82. doi:10.1002/jlac.19063500103. „From p. 49: "Das Hauptproduct der alkalischen Hydrolyse bilden tiefgrüne Alkalisalze. In ihnen liegen complexe Magnesiumverbindungen vor, die das Metall in einer gegen Alkali auch bei hoher Temperatur merkwürdig widerstandsfähigen Bindung enthalten." (Deep green alkali salts form the main product of alkali hydrolysis. In them, complex magnesium compounds are present, which contain the metal in a bond that is extraordinarily resistant to alkali even at high temperature.)” 
  8. ^ a b Motilva MJ (2008). „Chlorophylls – from functionality in food to health relevance”. 5th Pigments in Food congress- for quality and health (Print). University of Helsinki. ISBN 978-952-10-4846-3. 
  9. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (jul 1960). „The total synthesis of chlorophyll” (PDF). Journal of the American Chemical Society. 82 (14): 3800—3802. doi:10.1021/ja01499a093. Arhivirano (PDF) iz originala 2011-04-10. g. 
  10. ^ Fleming I (14. 10. 1967). „Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll”. Nature. 216 (5111): 151—152. Bibcode:1967Natur.216..151F. S2CID 4262313. doi:10.1038/216151a0. 
  11. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (1990). „The total synthesis of chlorophyll a”. Tetrahedron. 46 (22): 7599—7659. doi:10.1016/0040-4020(90)80003-Z. 
  12. ^ Jabr F (avgust 2010). „A New Form of Chlorophyll?”. Scientific American. 
  13. ^ „Infrared chlorophyll could boost solar cells.”. New Scientist. 19. 8. 2010. Pristupljeno 15. 4. 2012. 
  14. ^ Chen M, Schliep M, Willows RD, Cai ZL, Neilan BA, Scheer H (septembar 2010). „A red-shifted chlorophyll”. Science. 329 (5997): 1318—9. Bibcode:2010Sci...329.1318C. PMID 20724585. S2CID 206527174. doi:10.1126/science.1191127. 

Literatura uredi

  • Vujaklija, M: Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd
  • Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
  • Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
  • Karlson, P: Biokemija, Školska knjiga, Zagreb, 1976
  • Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997
  • Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
  • Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
  • Willows, Robert D. (2003). „Biosynthesis of chlorophylls from protoporphyrin IX”. Natural Product Reports. 20 (6): 327—341. PMID 12828371. doi:10.1039/B110549N. 
  • Bollivar, David W. (2007). „Recent advances in chlorophyll biosynthesis”. Photosynthesis Research. 90 (2): 173—194. PMID 17370354. S2CID 23808539. doi:10.1007/s11120-006-9076-6. 

Spoljašnje veze uredi

 
Hlorofil na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Хлорофил&oldid=27553449”