Cista je naziv za stadijum mirovanja nekih mikroorganizama, obično protista i (modrozelenih) bakterija, ili ređe beskičmenjaka, koji pomaže organizmu da preživi u nepovoljnim uslovima sredine. Metabolički procesi ćelije se u stadijumu ciste usporavaju i ćelija prestaje sa svim aktivnostima, poput hranjenja i kretanja. Formiranje ciste pomaže organizmu i pri diseminaciji, tj. širenju od jednog domaćina do drugog ili u povoljnije okruženje. Kada cista dospe u sredinu pogodnu za rast i preživljavanje, zid ciste puca u procesu navanom ekscistacija. Tačan signal (stimulus) za početak ekscistacije nije poznat za većinu protista.[1] Zna se, međutim, da nepovoljni uslovi poput nedostatka hranljivih materija ili kiseonika, ekstremne temperature, suve sredine i prisustva toksičnih jedinjenja, pokreću formiranje ciste. [2]

Stadijum ciste kod dizenterične amebe
Cista vrste Artemia salina

Glavne funkcije cista su zaštita od štetnih promena u životnoj sredini kao što su nedostatak hranljivih materija, isušivanje, nepovoljan pH i nizak nivo O2, one su mesta za nuklearnu reorganizaciju i deobu ćelija, a kod parazitskih vrsta su infektivni stadijum između domaćina.[3]

Formiranje ciste uredi

U bakterijama uredi

Kod nekih bakterija (na primer, kod roda Azotobacter), formiranje ciste se dešava kroz promenu ćelijskog zida: citoplazma se kontrahuje a ćelijski zid zadebljava. Bakterijske ciste se razlikuju od endospora po načinu na koji se formiraju, kao i stepenu otpornosti na nepovoljne uslove sredine. Endospore su mnogo otpornije od cista.

Bakterije ne formiraju uvek samo jednu cistu. Na primer, vrsta Rhodospirillium centenum može da promeni broj ćelija po cisti, od 4 do 10, u zavisnosti od uslova sredine.

U protistima uredi

 
Životni ciklus Giardia

Protisti, posebno parazitske praživotinje, su često izloženi veoma teškim uslovima u različitim fazama svog životnog ciklusa. Na primer, dizenterična ameba, uobičajeni crevni parazit koji izaziva dizenteriju, mora da preživi veoma kiselu sredinu želuca pre nego što dođe do creva kao i različita nepredvidiva stanja dok je van domaćina, poput isušivanja i nedostatka hranljivih materija.[4] Cista je pogodna za preživljavanje takvih uslova, iako su protozojske ciste manje otporne u poređenju sa bakterijskim cistama.[2] Drugi protozojski crevni paraziti poput Giardia lamblia i Cryptosporidium takođe stvaraju ciste kao deo svog životnog ciklusa (vidi oocista). Zbog tvrdog spoljašnjeg omotača oociste, ove vrste su otporne na uobičajena dezinfekciona sredstva koja se koriste za prečišćavanje vode, kao što je hlor.[5]

 
Životni ciklus Cryptosporidium

Kod nematoda uredi

Neke biljne parazitske nematode koje žive u zemljištu, kao što je nematoda cista soje ili nematoda cista krompira, formiraju ciste kao normalan deo svog životnog ciklusa.

Kod Heterodera rostochiensis (zlatna nematoda), preživljavanje cista je procenjeno u studiji koju je sprovelo Odeljenje za patologiju biljaka na Poljoprivrednom koledžu države Njujork. Ova studija je pokazala da je održivost encistiranih larvi brzo opala pri relativnoj vlažnosti od 88% i ispod 2%. Slobodne larve nisu preživele produženo izlaganje relativnoj vlažnosti od preko 80 °F, 20% i 3% ni na 75 °F od 40 °F. Opstanak encistiranih larvi u suvim, vlažnim i poplavljenim zemljištima pokazao je brzu regresiju sa povećanjem vlage u zemljištu. Iako su neke ciste bile održive nakon poplave u periodu od osam meseci, broj preživelih je bio najveći u vazdušno suvom zemljištu.[6]

Kod rakova uredi

Različiti tipovi granopoda mogu proizvesti dijapauzne ciste.[7] Ovo je prilagođavanje životu u efemernim bazenima u slatkovodnim ili slanim staništima. To takođe pomaže u širenju putem vetra ili u digestivnom traktu ptica.[8] Ciste iz Daphnia su čak oživljene nakon što su bile zakopane 600 godina.[9] Primeri među granopodima uključuju: Artemia[10][11][12] i Streptocephalus kod Anostraca; Triops kod Notostraca; Cyzicus u Diplostraca; i Alona, Latonopsis, Macrothrix, Moina, i Sida kod Cladocera.[8]

Između ostalih rakova, neki ostrakodi — kao što su Cypridopsis, Cyprinotus, Physocypria, i Potamocypris — razvijaju dijapauzne ciste.[8] Među kopepodima, Cyclops takođe to čini.[13]

Druge životinje uredi

Rotiferi takođe proizvode dijapauzne ciste.[13][14]

Sastav zida ciste uredi

Sastav zida ciste je promenljiv kod različitih organizama. Zidovi cista bakterija se formiraju zadebljanjem normalnog ćelijskog zida sa dodatim slojevima peptidoglikana, dok su zidovi cista protozoa napravljeni od hitina,[15] vrste glikopolimera. Zidovi ciste nematoda se sastoje od hitina ojačanog kolagenom. Zid ciste se sastoji od četiri sloja, ektociste, mezociste, endociste i granularnog sloja. Ektocista je tanak gust sloj. Mezocista je najdeblji sloj i sastoji se od kompaktnog materijala. Endocista je tanak sloj, samo ne tako gust kao ektocista. Zrnasti sloj varira u debljini i sastoji se od zrnastog materijala. Šećeri u zidu ciste su N-acetilglukozamin (90%) i glukoza (10%).[16]

Patologija uredi

Iako sama komponenta ciste nije patogena, formiranje ciste je ono što Giardia daje primarni alat za preživljavanje i njenu sposobnost da se širi od domaćina do domaćina. Gutanje kontaminirane vode, hrane ili fekalnih materija dovodi do najčešće dijagnozirane bolesti creva, gijardijaze.

Dok se ranije verovalo da encistiranje služi samo svrsi samog organizma, otkriveno je da ciste protozoa imaju efekat utočišta. Uobičajene patogene bakterije se takođe mogu naći u skloništu u cisti slobodnoživućih protozoa. Vreme preživljavanja bakterija u ovim cistama kreće se od nekoliko dana do nekoliko meseci u teškim uslovima.[17] Nije garantovano da će sve bakterije preživeti pri formiranju cista protozoa; mnoge vrste bakterija se vare od strane protozoa dok se podvrgavaju cističnom rastu.[18]

Reference uredi

  1. ^ Willey, Sandman & Wood 2019, str. 560
  2. ^ a b Eugene W. Nester, Denise G. Anderson, C. Evans Roberts Jr., Nancy N. Pearsall, Martha T. Nester; Microbiology: A Human Perspective, 2004, Fourth Edition, ISBN 0-07-291924-8
  3. ^ Dobbins, Joanne J. (2010-05-20). „Prescott's Microbiology, Eighth Edition”. Journal of Microbiology & Biology Education. 11 (1). ISSN 1935-7885. PMC 3577227 . doi:10.1128/jmbe.v11.i1.154 . 
  4. ^ Samuel Baron MD, Rhonda C. Peake, Deborah A. James, Mardelle Susman, Carol Ann Kennedy, Mary Jo Durson Singleton, Steve Schuenke; Medical Microbiology; Fourth Edition, ISBN 0-9631172-1-1 (hardcover)1996
  5. ^ „Division of Environmental Health”. www.idph.state.il.us. Pristupljeno 2019-11-12. 
  6. ^ Lewis, F.J. Von M. „Survival of Encysted and Free Larvae of the Golden Nematode in Relation to Temperature and Relative Humidity”. Proceedings of the Heminthological Society of Washington. 27: 80—85. 
  7. ^ Dumont, H. J.; Negrea, Stefan V. (2002). Branchiopoda. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. 19. ISBN 9789057821127. OCLC 807623114. 
  8. ^ a b v Proctor, Vernon W. (jul 1964). „Viability of Crustacean Eggs Recovered From Ducks”. Ecology. 45 (3): 656—658. JSTOR 1936124. doi:10.2307/1936124. 
  9. ^ Frisch, Dagmar; Morton, Philip; Chowdhury, Priyanka Roy; Culver, Billy; Colbourne, John; Weider, Lawrence; Jeyasingh, Punidan (2014). „A millennial-scale chronicle of evolutionary responses to cultural eutrophication in Daphnia”. Ecology Letters. 17 (3): 360—368. PMID 24400978. doi:10.1111/ele.12237. 
  10. ^ Philips, James. „INVERTEBRATES”. Arhivirano iz originala 11. 06. 2022. g. Pristupljeno 2020-05-25. „Examine a few dry brine shrimp (Artemia franciscana) diapause cysts. 
  11. ^ Liu, Yu-Lei; Zhao, Yang; Dai, Zhong-Min; Chen, Han-Min; Yang, Wei-Jun (2009-06-19). „Formation of Diapause Cyst Shell in Brine Shrimp, Artemia Parthenogenetica, and Its Resistance Role in Environmental Stresses”. Journal of Biological Chemistry. 284 (25): 16931—16938. PMC 2719330 . PMID 19395704. doi:10.1074/jbc.M109.004051. 
  12. ^ Belovsky, Gary E.; Perschon, Clay; Larson, Chad; Mellison, Chad; Slade, Jennifer; Mahon, Heidi; Appiah‐Madson, Hannah; Luft, John; Mosley, Ryan; Neill, John; Stone, Kyle; Kijowski, Ashley; Van Leeuwen, James (2009). „Overwinter survival of crustacean diapausing cysts: Brine shrimp (Artemia franciscana) in Great Salt Lake, Utah”. Limnology and Oceanography. 64 (6): 2538—2549. doi:10.1002/lno.11203. 
  13. ^ a b Alekseev, V. R.; De Stasio, Bart T.; Gilbert, John J. (2007). Diapause in aquatic invertebrates: theory and human use. ISBN 9781402056796. OCLC 76936157. 
  14. ^ Rozema, Evelien; Kierszniowska, Sylwia; Almog-Gabai, Oshri; Wilson, Erica G.; Choi, Young Hae; Verpoorte, Robert; Hamo, Reini; Chalifa-Caspi, Vered; Assaraf, Yehuda G.; Lubzens, Esther (2009). „Metabolomics reveals novel insight on dormancy of aquatic invertebrate encysted embryos”. Scientific Reports. 9 (1): 8878. PMC 6586685 . PMID 31222034. doi:10.1038/s41598-019-45061-x. 
  15. ^ Anuradha Guha-Niyogi, Deborah R. Sullivan and Salvatore J. Turco (2001). „Glycoconjugate structures of parasitic protozoa”. Glycobiology. 11 (4): 45R—59R. 
  16. ^ Calvo, Purificación; Fernandez-Aliseda, M. Carmen; Garrido, Jose; Torres, Antonio (januar 2003). „Ultrastructure, encystment and cyst wall composition of the resting cyst of the peritrich ciliate Opisthonecta henneguyi”. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 50 (1): 49—56. ISSN 1066-5234. PMID 12674479. S2CID 9866267. doi:10.1111/j.1550-7408.2003.tb00105.x. 
  17. ^ Lambrecht, Ellen; Baré, Julie; Chavatte, Natascha; Bert, Wim; Sabbe, Koen; Houf, Kurt (avgust 2015). „Protozoan Cysts Act as a Survival Niche and Protective Shelter for Foodborne Pathogenic Bacteria”. Applied and Environmental Microbiology. 81 (16): 5604—5612. ISSN 0099-2240. PMC 4510183 . PMID 26070667. doi:10.1128/AEM.01031-15. 
  18. ^ Barker, J.; Brown, M. R. W. (1994). „Trojan Horses of the microbial world: protozoa and the survival of bacterial pathogens in the environment”. Microbiology. 140 (6): 1253—1259. ISSN 1350-0872. PMID 8081490. doi:10.1099/00221287-140-6-1253 . 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi