Knjiške vaši (Psocoptera) su red sitnih krilatih insekata, koji obuhvata više od 5500 vrsta.[3] Veličina knjiških vaši kreće se od 1 do 10 mm dužine, a najčešće se mogu naći među starim papirom (knjigama, otuda narodno ime) ili na kori drveća. Red knjiških vaši najsrodniji je pravim vašima. Naziv Psocoptera je u novijoj literaturi zamenjen sa Psocodea, uključivanjem bivšeg reda Phthiraptera u Psocodea (kao deo podreda Troctomorpha).[4][5][6][7]

Psocoptera
Temporalni opseg: 163–0 Ma
Kasna jura – sadašnjost
Echmepteryx hageni
Echmepteryx hageni
Neidentifikovani barklouse
Neidentifikovani barklouse
Naučna klasifikacijaEdit this classification
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Nadred: Psocodea
Red: Psocoptera
Uključene grupe
Kladistički uključene, mada tradicionalno isključene iz taksona

Ovi insekti su se prvi put pojavili u periodu perma, pre 295–248 miliona godina. Često se smatraju najprimitivnijim hemipteroidima.[8] Njihovo ime potiče od grčke reči ψῶχος, psokhos što znači izgrizen ili protrljan i πτερα, ptera što znači krila.[9] Postoji više od 5.500 vrsta u 41 porodici u tri podreda. Mnoge od ovih vrsta su opisane tek poslednjih godina.[10] Njihova veličina je od 1 do 10 milimetara (0,04-0,4 in) u dužinu.

Anatomija i biologija uredi

Psocidi su mali insekti čistači sa relativno generalizovanim telesnim planom. U prirodi se uglavnom hrane gljivama, algama, lišajevima i organskim detritusom, ali je takođe poznato da se hrane predmetima iz domaćinstva baziranim na skrobu kao što su žitarice, lepak za tapete i povezi knjiga.[11] Imaju mandibule za žvakanje, a centralni režanj maksile je modifikovan u vitku šipku. Ovaj štap se koristi za podupiranje insekata dok svojim mandibulama sastruže detritus. Takođe imaju natečeno čelo, velike složene oči i tri ocela. Tela su im mekana sa segmentiranim stomakom.[12] Neke vrste mogu da predu svilu iz žlezda u ustima.[13] Oni mogu ukrasiti velike delove debla i grana u gustim oblasima svile.[14]

Neki psocidi imaju male ovipozitore koji su do 1,5 puta duži od zadnjih krila, a sva četiri krila imaju relativno jednostavan uzorak venacije, sa nekoliko ukrštenih vena. Krila, ako postoje, drže se kao šator preko tela.[12] Noge su vitke i prilagođene za skakanje, a ne za hvatanje, kao kod pravih vaški. Trbuh ima devet segmenata, i nema cerka.[13]

Često postoje značajne varijacije u izgledu jedinki unutar iste vrste. Mnogi nemaju krila ili ovipozitore i mogu imati drugačiji oblik od grudnog koša. Druge, suptilnije, varijacije su takođe poznate, kao što su promene u razvoju setae. Značaj takvih promena je neizvestan, ali izgleda da se njihova funkcija razlikuje od sličnih varijacija kod, na primer, lisnih uši. Međutim, kao i lisne uši, mnogi psocidi su partenogeni, a prisustvo mužjaka može čak varirati između različitih rasa iste vrste.[13]

Psocidi polažu svoja jaja u sitne pukotine ili na lišće, iako je poznato da je nekoliko vrsta živorodno. Mladi se rađaju kao minijaturne verzije odraslih bez krila. Ove nimfe se obično linjaju šest puta pre nego što dostignu punoletstvo. Ukupan životni vek psocida retko je duži od nekoliko meseci.[13]

Knjiške vaši se kreću od približno 1 mm do 2 mm u dužinu (1/25″ do 1/13″). Neke vrste su bez krila i lako se pogrešno prepoznaju kao nimfe stenica i obrnuto. Jajima knjiških vaši potrebno je dve do četiri nedelje da se izlegu i mogu dostići zrelost otprilike dva meseca kasnije. Odrasli insekti mogu da žive šest meseci. Osim što oštećuju knjige, ponekad zaraze i prostore za skladištenje hrane, gde se hrane suvim, skrobnim materijalima. Iako se neki psocidi hrane skrobnim proizvodima za domaćinstvo, većina psocida su šumski insekti sa malo ili nimalo kontakta sa ljudima, stoga su od malog ekonomskog značaja. Oni su sakupljači i ne ujedaju ljude.[15]

Psocidi mogu uticati na ekosisteme u kojima borave. Mnogi psocidi mogu uticati na razgradnju hraneći se detritusom, posebno u sredinama sa nižom gustinom grabežljivih mikro zglavkara koji mogu da jedu psocide.[16] Nimfa vrste psocida, Psilopsocus mimulus, je prvi poznati psocopteran koji buši drvo. Ove nimfe prave sopstvene jame u drvenom materijalu, umesto da naseljavaju ispražnjene, postojeće jazbine. Ova tegobna aktivnost može stvoriti staništa koja drugi organizmi mogu koristiti.[17]

Interakcija sa ljudima uredi

Neke vrste psocida, kao što je Liposcelis bostrychophila, su uobičajene štetočine uskladištenih proizvoda.[18] Psocidi su, između ostalih artropoda, proučavani kako bi razvili nove tehnike kontrole štetočina u proizvodnji hrane. Jedna studija je otkrila da je modifikovana atmosfera tokom pakovanja (MAP) pomogla u kontroli ponovnog pojavljivanja štetočina tokom procesa proizvodnje i sprečila dalju zarazu u finalnim proizvodima koji se isporučuju potrošačima.[19]

Klasifikacija uredi

Tokom 2000-ih, morfološki i molekularni filogenetski[20][21] dokazi su pokazali da su parazitske vaši (Phthiraptera[13][22]) evoluirale iz podreda psokoptera Troctomorpha, čineći tako Psocoptera parafiletskim u odnosu na Phthiraptera.[23][24] U savremenoj sistematici, Psocoptera i Phthiraptera se stoga tretiraju zajedno u redu Psocodea.[25]

Ovaj kladogram pokazuje odnose unutar Psocodea, sa prethodnom grupom Psocoptera истакнутом:[4]

Psocodea
Troctomorpha

Phthiraptera

Liposcelididae

Pachytroctidae

Sphaeropsocidae  

Amphientometae

Psocomorpha

Trogiomorpha

Psocoptera

Референце uredi

  1. ^ de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K O; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (2021-06-16). Buckley, Thomas, ур. „Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology (на језику: енглески). 70 (4): 719—738. ISSN 1063-5157. PMID 32979270. doi:10.1093/sysbio/syaa075. 
  2. ^ de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K O; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (2021-06-16). Buckley, Thomas, ур. „Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology (на језику: енглески). 70 (4): 719—738. ISSN 1063-5157. PMID 32979270. doi:10.1093/sysbio/syaa075. 
  3. ^ „National Barkfly (Outdoor Psocoptera) Recording Scheme”. www.brc.ac.uk. 
  4. ^ а б De Moya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K. O.; Sweet, Andrew D.; et al. (2021). „Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology. 70 (4): 719—738. PMID 32979270. doi:10.1093/sysbio/syaa075. 
  5. ^ Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. (2021). „Psocodea species file online, Version 5.0”. Pristupljeno 2021-11-01. 
  6. ^ „Psocodea”. GBIF. Pristupljeno 2021-11-01. 
  7. ^ „Psocodea”. ITIS. Pristupljeno 2021-11-01. 
  8. ^ Christopher O'Toole (2002). Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders . Toronto: Firefly Books. ISBN 978-1-55297-612-8. 
  9. ^ John R. Meyer (2005-03-05). „Psocoptera”. North Carolina State University. Arhivirano iz originala 5. 2. 2007. g. 
  10. ^ Alfonso N.; García Aldrete (2006). „New genera of Psocoptera (Insecta), from Mexico, Belize and Ecuador (Psoquillidae, Ptiloneuridae, Lachesillidae)” (PDF). Zootaxa. 1319: 1—14. doi:10.11646/zootaxa.1319.1.1. 
  11. ^ Green, P.W.C.; Turner, B.D. (15. 1. 2004). „Food-selection by the booklouse, Liposcelis bostrychophila Badonnel (Psocoptera: Liposcelididae)”. Journal of Stored Products Research. 41 (1): 103—113. doi:10.1016/j.jspr.2004.01.002. 
  12. ^ a b Gullan & Granston (2005). The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition. str. 499—505. 
  13. ^ a b v g d Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 404—406. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  14. ^ „Psocoptera - Barklice, Booklice, Psocids -- Discover Life”. www.discoverlife.org. 
  15. ^ "Stored Product Pests: Booklice (Psocids) FAC". US Army Public Health Command fact sheet.
  16. ^ Whitford, W.G. (2000). Invertebrates as webmasters in ecosystems: Keystone arthropods as webmasters in desert ecosystems. UK: CAB International. str. 25–43. ISBN 0-85199-394-X. 
  17. ^ Smithers, C.N. (1995). „Psilopsocus mimulus Smithers (Psocoptera: Psilopsocidae), The first known wood boring psocopteran”. Australian Journal of Entomology. 34 (2): 117—120. doi:10.1111/j.1440-6055.1995.tb01299.x . 
  18. ^ Stejskal, V.; Hubert, J.; Aulicky, R.; Kucerova, Z. (oktobar 2015). „Overview of present and past and pest-associated risks in stored food and feed products: European perspective”. Journal of Stored Products Research. 64: 122—132. doi:10.1016/j.jspr.2014.12.006. 
  19. ^ Riudavets, Jordi; Castañé, Cristina; Alomar, Oscar; Pons, María José; Gabarra, Rosa (april 2009). „Modified atmosphere packaging (MAP) as an alternative measure for controlling ten pests that attack processed food products”. Journal of Stored Products Research. 45 (2): 91—96. doi:10.1016/j.jspr.2008.10.001. 
  20. ^ C H C Lyal (1985). „Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera)”. Systematic Entomology. 10 (2): 145—165. S2CID 86331606. doi:10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x. 
  21. ^ Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donath; Kimberly K. O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernhard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (decembar 2018). „Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (50): 12775—12780. PMC 6294958 . PMID 30478043. doi:10.1073/pnas.1815820115 . 
  22. ^ Harbison CW (2008). Ecology and Evolution of Transmission in Feather-feeding Lice (Phthiraptera: Ischnocera). Department of Biology (Teza). University of Utah. str. 83—87. ISBN 978-0-549-46429-7. 
  23. ^ Yoshizawa, K.; Johnson, K. P. (2006). „Morphology of male genitalia in lice and their relatives and phylogenetic implications”. Systematic Entomology. 31 (2): 350—361. doi:10.1111/j.1365-3113.2005.00323.x . 
  24. ^ Johnson, K. P.; Yoshizawa, K.; Smith, V. S. (2004). „Multiple origins of parasitism in lice”. Proceedings of the Royal Society of London. 271 (1550): 1771—1776. PMC 1691793 . PMID 15315891. doi:10.1098/rspb.2004.2798. 
  25. ^ Bess, Emilie, Vince Smith, Charles Lienhard, and Kevin P. Johnson (2006) Psocodea. Parasitic Lice (=Phthiraptera), Book Lice, and Bark Lice. Version 8 October 2006 (under construction). http://tolweb.org/Psocodea/8235/2006.10.08 Arhivirano na sajtu Wayback Machine (6. oktobar 2020) in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi