Двокрилци (лат. Diptera) су ред малих до средње великих инсеката слабо хитинизиране коже. Имају само предњи пар крила, док су им уместо задњих крила остали закржљали остаци, махалице, халтере. Глава им је слободна и покретна, усни органи прилагођени лизању, бодењу и сисању. Очи су им велике и састављене, тицала малена. Велика опнена крила за мировања имају положена равно на затку, ређе косо попут крова. Наглашено је полно дволичје, мужјаци обично имају знатно веће очи.

Двокрилци
Временски распон: 245–0 Ma средњи тријасданашњост
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Надред: Panorpida
(нерангирано): Antliophora
Ред: Diptera
Linnaeus, 1758
Подредови

Ларве су безножне, с наборима за пузање, сишу течности, увлаче се у кашасте материје, или су паразити. Неке живе у води.[1][2] Двокрилци су велики ред који садржи око 1.000.000 врста, укључујући обаде, муве ждрала, осолике муве, кућне муве и друге, иако је описано само око 125.000 врста.

Таксономија и филогенија уреди

Однос према другим инсектима уреди

Диптера су ендоптериготни инсекти који подлежу радикалној метаморфози. Они спадају у Мецоптерида, поред Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera и Trichoptera.[3][4] Поседовање једног пара крила разликује већину правих мува од осталих летећих инсеката по њиховим именима. Међутим, неке праве муве, попут породице Hippoboscidae (мушкатне муве), остају секундарно без крила.[5]

Кладограм представља садашњи консензусни однос.[6]

Део Endopterygota
‑{Mecopterida}‑
‑{Antliophora}‑

Diptera  

Mecoptera  

Boreidae  

Siphonaptera  

Trichoptera (водни мољци)  

Lepidoptera  

Hymenoptera  

 
Фосил Nematocera из доминиканског ћилибара. Пешчана мува, Lutzomyia adiketis (Psychodidae), рани миоцен, пре око 20 милиона година

Међуодноси подгрупа и породица уреди

 
Фосил Brachycera из балтичког ћилибара, доњи еоцен, пре око 50 милиона година

Први прави двокрилци познати су из средњег тријаса (пре око 240 милиона година), а постали су распрострањени током средњег и касног тријаса.[7] Модерне цветнице нису се појавиле све до креде (пре око 140 милиона година), тако да су првотни двокрилци морали имати другачији извор прехране осим нектара. На основу привлачења многих модерних група мува ка сјајним капљицама, сугерише се да су се можда храниле медним излучевинама биљних ушију реда Homoptera којих је било у изобиљу у то време, а усни делови двокрилаца добро су прилагођени за омекшавање и скупљање мрвичних остатака.[8] Базне кладе Diptera укључују Deuterophlebiidae и енигматичне Nymphomyiidae.[9] Судећи по фосилним траговима, диптере су прошле кроз три епизоде еволуцијске радијације. Многе нове врсте нижих Diptera развиле су се у тријасу, пре отприлике 220 милиона година. Многе ниже брахицере појавиле су се у јури, пре неких 180 милиона година. Трећа радијација догодила се међу Schizophora на почетку палеогена, пре 66 милиона година.

Филогенетски положај Diptere био је контроверзан. Монофилија холометаболних инсеката одавно је прихваћена, при чему су главни редови успостављени као Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Diptera, а управо је познавање односа између тих група наилазило на потешкоће. Сматра се да су Diptera члан Mecopterida, заједно са Lepidoptera (лептири и мољци), Trichoptera (тулари), Siphonaptera (буве), Mecoptera (шкорпиони) и можда Strepsiptera (муве уплетених крила). Diptera су груписани са Siphonaptera и Mecoptera у антлиофоре, али то нису потврдиле молекулске студије.[10]

Diptera sе уобичајено рашчлањују на два подреда, Nematocera и Brachycera, разликована према антенама. Nematocere су идентифициране по издуженим и много сегментираним телима, често пернатим антенама, сличним комарцима и мувама дизалица. Brachycera имају округла тела и знатно краће антене.[11][12] Накнадне студије утврдиле су да је Nematocera немонофилетна са модерним филогенијама које Brachycera сврставају у разреде група које су раније смештане у Nematocera. Изградња филогенетског стабла била је предмет сталних истраживања. Следећи кладограм заснован је на пројекту FLYTREES.[9][13][14]

Nematocera

Ptychopteromorpha  

Culicomorpha  

Blephariceromorpha  

Bibionomorpha  

Psychodomorpha  

Tipuloidea  

Brachycera
Tabanomorpha

Stratiomyomorpha  

Xylophagomorpha  

Tabanomorpha  

Muscomorpha

Nemestrinoidea

Asiloidea  

Eremoneura

Empidoidea  

Cyclorrhapha

Aschiza (део)

Phoroidea  

Syrphoidea  

Schizophora
Calyptratae

Hippoboscoidea  

Muscoidea  

Oestroidea  

Acalyptratae (мочварне муве, итд)  

Скраћенице у кладограму:

Породице и родови уреди

  1. Породица Cylindrotomidae
  2. Породица Limoniidae
  3. Породица Pediciidae
  4. Породица Tipulidae
  5. Породица Acartophthalmidae
  6. Породица Acroceridae
  7. Породица Agromyzidae
  8. Породица Anisopodidae
  9. Породица Anthomyiidae
  10. Породица Anthomyzidae
  11. Породица Apioceridae
  12. Породица Apsilocephalidae
  13. Породица Apystomyiidae
  14. Породица Asilidae
  15. Породица Asteiidae
  16. Породица Atelestidae
  17. Породица Athericidae
  18. Породица Aulacigastridae
  19. Породица Australimyzidae
  20. Породица Austroleptidae
  21. Породица Axymyiidae
  22. Породица Bibionidae
  23. Породица Blephariceridae
  24. Породица Bolbomyiidae
  25. Породица Bolitophilidae
  26. Породица Bombyliidae
  27. Породица Brachystomatidae
  28. Породица Braulidae
  29. Породица Calliphoridae
  30. Породица Camillidae
  31. Породица Canacidae
  32. Породица Canthyloscelidae
  33. Породица Carnidae
  34. Породица Cecidomyiidae
  35. Породица Celyphidae
  36. Породица Ceratopogonidae
  37. Породица Chamaemyiidae
  38. Породица Chaoboridae
  39. Породица Chironomidae
  40. Породица Chloropidae
  41. Породица Chyromyidae
  42. Породица Clusiidae
  43. Породица Coelopidae
  44. Породица Conopidae
  45. Породица Corethrellidae
  46. Породица Cryptochetidae
  47. Породица Ctenostylidae
  48. Породица Culicidae
  49. Породица Curtonotidae
  50. Породица Cypselosomatidae
  51. Породица Deuterophlebiidae
  52. Породица Diadocidiidae
  53. Породица Diastatidae
  54. Породица Diopsidae
  55. Породица Ditomyiidae
  56. Породица Dixidae
  57. Породица Dolichopodidae
  58. Породица Drosophilidae
  59. Породица Dryomyzidae
  60. Породица Empididae
  61. Породица Ephydridae
  62. Породица Evocoidae
  63. Породица Fanniidae
  64. Породица Fergusoninidae
  65. Породица Glossinidae
  66. Породица Gobryidae
  67. Породица Helcomyzidae
  68. Породица Heleomyzidae
  69. Породица Helosciomyzidae
  70. Породица Hesperinidae
  71. Породица Heterocheilidae
  72. Породица Heteromyzidae
  73. Породица Hilarimorphidae
  74. Породица Hippoboscidae
  75. Породица Homalocnemiidae
  76. Породица Huttoninidae
  77. Породица Hybotidae
  78. Породица Inbiomyiidae
  79. Породица Ironomyiidae
  80. Породица Keroplatidae
  81. Породица Lauxaniidae
  82. Породица Lonchaeidae
  83. Породица Lonchopteridae
  84. Породица Lygistorrhinidae
  85. Породица Marginidae
  86. Породица Megamerinidae
  87. Породица Micropezidae
  88. Породица Milichiidae
  89. Породица Mormotomyiidae
  90. Породица Muscidae
  91. Породица Mycetophilidae
  92. Породица Mydidae
  93. Породица Mystacinobiidae
  94. Породица Nannodastiidae
  95. Породица Natalimyzidae
  96. Породица Nemestrinidae
  97. Породица Neminidae
  98. Породица Neriidae
  99. Породица Neurochaetidae
  100. Породица Nothybidae
  101. Породица Nymphomyiidae
  102. Породица Odiniidae
  103. Породица Oestridae
  104. Породица Opetiidae
  105. Породица Opomyzidae
  106. Породица Oreogetonidae
  107. Породица Oreoleptidae
  108. Породица Pachyneuridae
  109. Породица Pallopteridae
  110. Породица Pantophthalmidae
  111. Породица Pelecorhynchidae
  112. Породица Periscelididae
  113. Породица Perissommatidae
  114. Породица Phaeomyiidae
  115. Породица Phoridae
  116. Породица Piophilidae
  117. Породица Pipunculidae
  118. Породица Platypezidae
  119. Породица Platystomatidae
  120. Породица Psilidae
  121. Породица Psychodidae
  122. Породица Ptychopteridae
  123. Породица Pyrgotidae
  124. Породица Rangomaramidae
  125. Породица Rhagionidae
  126. Породица Rhiniidae
  127. Породица Rhinophoridae
  128. Породица Richardiidae
  129. Породица Ropalomeridae
  130. Породица Sarcophagidae
  131. Породица Scathophagidae
  132. Породица Scatopsidae
  133. Породица Scenopinidae
  134. Породица Sciaridae
  135. Породица Sciomyzidae
  136. Породица Sepsidae
  137. Породица Simuliidae
  138. Породица Somatiidae
  139. Породица Sphaeroceridae
  140. Породица Stratiomyidae
  141. Породица Syringogastridae
  142. Породица Syrphidae
  143. Породица Tabanidae
  144. Породица Tachinidae
  145. Породица Tachiniscidae
  146. Породица Tanyderidae
  147. Породица Tanypezidae
  148. Породица Tephritidae
  149. Породица Teratomyzidae
  150. Породица Thaumaleidae
  151. Породица Therevidae
  152. Породица Trichoceridae
  153. Породица Ulidiidae
  154. Породица Valeseguyidae
  155. Породица Vermileonidae
  156. Породица Xenasteiidae
  157. Породица Xylomyidae
  158. Породица Xylophagidae
  159. Род Afrotricha
  160. Род Anthepiscopus
  161. Род Asteia
  162. Род Bibio
  163. Род Clidonia
  164. Род Culex
  165. Род Diastata
  166. Род Egle
  167. Род Freemanomyia
  168. Род Helina
  169. Род Iteaphila
  170. Род Loicia
  171. Род Mosillus
  172. Род Musca
  173. Род Nemotelus
  174. Род Odinia
  175. Род Oestrus
  176. Род Pararibia
  177. Род Promachus
  178. Род Rhagio
  179. Род Sapromyza
  180. Род Scathophaga
  181. Род Sciaropota
  182. Род Sciarosoma
  183. Род Sephanilla
  184. Род Starkomyia
  185. Род Stylophora
  186. Род Tauromyia
  187. Род Taxicnemis
  188. Род Tendeba
  189. Род Tipula
  190. Род Trichoceromyza
  191. Род Volucella

Референце уреди

  1. ^ Bug guide
  2. ^ An introduction to entomology : Comstock, John Henry, 1849-1931 : Free Download & Streaming : Internet Archive
  3. ^ Peters, Ralph S.; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M.; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2014). „The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data”. BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 52. PMC 4000048 . PMID 24646345. doi:10.1186/1471-2148-14-52. 
  4. ^ „Taxon: Superorder Antliophora”. The Taxonomicon. Архивирано из оригинала 29. 09. 2007. г. Приступљено 21. 8. 2007. 
  5. ^ Hutson, A. M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). R.E.S Handbooks. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. стр. 84. 
  6. ^ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. „Endopterygota Insects with complete metamorphosis”. Tree of Life. Приступљено 24. 5. 2016. 
  7. ^ Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). „Order Diptera Linné, 1758. The true flies”. Ур.: Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0026-3. 
  8. ^ Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). „Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera”. Environmental Entomology. 16 (4): 847—854. doi:10.1093/ee/16.4.847. 
  9. ^ а б Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011). „Episodic radiations in the fly tree of life”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690—5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. PMC 3078341 . PMID 21402926. doi:10.1073/pnas.1012675108. 
  10. ^ Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. стр. 4—6. ISBN 978-0-231-50170-5. 
  11. ^ B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  12. ^ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29. 11. 2007). „Diptera True Flies”. Tree of Life. Архивирано из оригинала 01. 06. 2016. г. Приступљено 25. 5. 2016. 
  13. ^ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. „Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification”. Flytree. Архивирано из оригинала 03. 08. 2017. г. Приступљено 24. 5. 2016. 
  14. ^ „FLYTREE”. Illinois Natural History Survey. Архивирано из оригинала 03. 08. 2017. г. Приступљено 22. 7. 2016. 

Литература уреди

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. „Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)” (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Архивирано из оригинала 18. 9. 2015. г. 

Спољашње везе уреди