Љускавци (породица)

Љускавци (лат. Manidae, [Манидае] — „духови”), панголини или љускави мравоједи, је породица сисара из натпородице Manoidea.[6][7] Ову породицу сисара чине родови Manis (потпородица Maninae), Phataginus (потпородица Phatagininae) и Smutsia (потпородица Smutsiinae), и несврстана изумрла врста фајумски љускавац. Стручни назив за чланове ове породице сисара је маниди, али су такође знани и по неформалним називом (тј. надимком) "шишарке које ходају". Ова породица је једини живи представник реда Pholidota.[8][9][6][7][1][10][11]

Љускавци
Временски распон: 37.9–0 Ma
касни Еоцен до данас[1]
Manidae.jpg
представници породице Manidae
CITES Appendix I (CITES)[3][4]
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Кладус: Pholidotamorpha
Ред: Pholidota
Подред: Eupholidota
Натпородица: Manoidea
Породица: Manidae
Gray, 1821[2]
Типски род
Manis
Linnaeus, 1758
Родови
Manis ranges.png
распрострањеност савремених врста

     Manis crassicaudata      Manis culionensis      Manis javanica      Manis pentadactyla      Phataginus tetradactyla      Phataginus tricuspis      Smutsia gigantea      Smutsia temminckii

Синоними

Етимологија називаУреди

Стручни назив ове породице води поријекло од:

  • типског рода Manis,
  • и таксономског наставка -dae.

Назив панголин води поријекло од малајске ријечи пенггулинг (малајс. pengguling), што значи онај који се смотава.[12][1] Такође, овај назив води поријекло и од сличне малајске ријечи тенггилинг (малајс. tenggiling), као и од индонежанске ријечи тренггилинг (инд. trenggiling) и филипински ријечи балинтонг (фил. balintong), голинг (фил. goling) и танггилинг (фил. tanggiling), које имају исто значење.[13]

ОписУреди

ГлаваУреди

Лобање код љускаваца су издужене и троугластог су облика (гледано одозго и са стране) са непотпуним или веома танким јагодичним (зигоматским) луком и са њушком цјевастог облика. Иако немају зубе у вилицама, горња вилица код љускаваца има оштре рубове који бочно граниче са непцем. Доња вилица је дуга и танка, и на почетку ње се налази пар коштани структура по облику слични зубима (тзв. псеудозуби).

Љускавци имају слабе мишиће за жвакање и дуги љепљиви језик.[14] Слично као код цјевастоустог шишмиша и џиновског мравоједа коријен језика код љускаваца није причвшћен на подјезичном кости, већ је на грудном кошу причвршћен између душника и грудне косту.[14] Велики љускавци су способни да издуже свој језик до дужине од 40 cm и пречника 0,5 cm.[15] Пљувачне жлезде код љускаваца су као и код други мирмекофагни сисара страховито увећене. Ове жљезде покривају већи дио ждријела и грла, скоро до рамена, и луче љепиву алкалну пљувачку.

Остатак тјелаУреди

Љускавци су сисари који по свом изгледу подсјећају на мравоједе, али такође и на шишарке четинара због љуски које им покривају тјело. Ови сисари посједују кратке ноге са дугим и оштрим канџама. Љускавци се углавном крећу на све четири ноге као и други сисари, али се такође могу кретати и стајати на својим задњим ногама. Највећа знана врста унутар породице љускаваци (која је икада живјела на свијету) је била дивовски азијски љускавац (лат. Manis paleojavanica), и била је дуга од 2,5 до 3 m. Највећа живућа врста љускаваца на свијету је џиновски љускавац (лат. Smutsia gigantea), која достиже дужину од 1,4 m.

Предње ноге љускаваца су снажне и имају закривљене канџе које користе при копању земље и разбијању мравињака и термитњака.[16] Код врсти прилагођени животу на тлу канџе на предњим ногама су дуже, више исхабане и мање закривљеније неко код врста прилагођени пењању по дрвећу, а канџе на задњим ногама су кратке јер се ове врсте крећу плантиградно. Разлог је тому што приземне врсте користе своје канџе при копању земље и при ношењу терета свог тјела. Врсте које користе своје канџе при пењању и кретању по дрвећу имају дуже канџе на задњим ногама него на предњим ногама. Канџе на предњим ногама су закривљене и они их држе окомито ка земљи док своју тежину тјела носе на склопљеним зглобовима шаке.

Такође, љускавци посједују и дуги мишићави реп. Приземне врсте користе свој реп као баланс док ходају на својим задњим ногама или га користе као буздован при одбрани од предатора, док врсте прилагођене пењању по дрвећу користе реп као пети уд са којим се припомажу при пењању и кретању.

Желудац код љускаваца се састоји или од једне или од двије коморе са великим бројем рожнати структура чекињасто-зубастог облика, које покривају дио желудца у близини дванаестопалачног цријева. Њих користе како би дробили прогутане мраве и термите. Поред ови структура, љускавци додатно гутају каменчиће и земљу како би лакше могли да здробе храну. Љускавци не посједују слијепо цријево, али зато посједују доста увећане аналне жљезде које формирају избочен перианални прстен око аналног отвора, из који луче смрдљиву и штетну хемиску течност. Када се нађу угрожени, љускавци штрцањем избацују ту течност, слично као што то раде амерички творови и мрки твор.[17]

Женке љускаваца посједују двије подпаздушне брадавице, бикорнуатну матерницу и постељицу са раширеним чуперцима реса. Мужјаци имају мали пенис са спојени Corpus cavernosum ткивом на почетку, док су тестиси смјештени у кожнатом набору код препона. Мужјаци технички не посједују мошнице нити кауперове жљезде.

ЉускеУреди

Љускавци су једини сисари који посједују склеропротеинске (тј. кератинске) крљушти које им прекривају њихову дебелу кожу.[18][1] За разлику од рогова код носорога или бодљи код кљунати јежева гдје су ове структуре грађене од збијене длаке, љуске код љускаваца су по својој грађи више налик ноктима код примата. Ове љуске су рожнатне избочине на покожици, састоје се од спљоштени и тврди кератинизирани ћелија, и захтјевају унос велике количине протеина у тијело да би се оформиле. Заједно са кожом, љуске чине од ​110 па до ​14 или ​13 укупне тјелесне тежине једног љускавца (овисно о врсти). Ове велике заштитне љуске су меке код тек рођени младунаца, али са одрастањем постају тврде.[17] По тјелу су распоређене као цријеп, преклапајући се једна преко друге и тако формирају оклоп који покрива леђа, цјели реп и вањску страну ногу. Ове љуске не играју никакву улогу у регулацији тјелесне температуре љускаваца, нити им служе као одбрана од мрава, термита и разни кожни паразита. Њихова главна улога је заштита од озљеда које могу настати од стране велики предатора или приликом копања земље. Љуске су осјетљиве на додир и њихова оријентација се може мјењати помоћу мишића коже. Када се нађу у опасности, љускавци се смотају у лопту и тако одбране од предатора. Још једна додатна особина љуски је та да су на рубовима оштре, што додатно помаже љускавцима при одбрани.[19]

Понашање и екологијаУреди

Љускавци живе у шупљeм дрвећу или јазбинама (у зависности од врсте), ноћне су животиње, а исхрана им се састоји углавном од мрава и термита, које хватају својим дугим језицима. Обично живе самотњачки, састају се једино због парења. У леглу имају једног до три младунца који одрасту за око две године.

РаспрострањеностУреди

Данашњи живући представници ове породице сисара насељавају подручје подсахарске Африке, Јужне и Југоисточне Азије и јужне Кине.[6] У прошлости, ова породица је била распрострањена и на подручју Европе.

СистематикаУреди

КласификацијаУреди

[† - ознака за изумрли таксон]

Ранија класификацијаУреди

Некадашња класификација породице Manidae:[20]

Савремена класификацијаУреди

Савремена класификација породице Manidae:[6][7][1]

ФилогенијаУреди

Доље приказан кладограм представља филогенетске везе породице Manidae.[6][7][1]

 Pholidotamorpha 

Palaeanodonta  

 Pholidota 

Euromanis

Eurotamanduidae

 Eupholidota 

Eomanoidea

 Manoidea 

Patriomanidae

 ? 

Necromanis

 Manidae 
 Maninae 
 Manis 
 (Paramanis

Manis culionensis

Manis javanica  

Manis paleojavanica

 ? 

Manis lydekkeri

Manis crassicaudata  

Manis pentadactyla

 ? 

Manis hungarica

 ? 

manid sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

 Smutsiinae 
 Phatagininae 
 Phataginus 

Phataginus tetradactyla  

Phataginus tricuspis  

 Smutsiinae 
 Smutsia 

Smutsia gigantea  

Smutsia sp. (Olteţ River Valley, Romania)

Smutsia temminckii  

 sensu stricto 
 sensu lato 
 sensu stricto 
 (Pholidota sensu lato) 

Временска распрострањенстУреди

Унутар натпородице ManoideaУреди

NecromanisPatriomanidaeQuaternaryPliocenMiocenOligocenEocenPiacenzianZancleanMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonian

Унутар породице ManidaeУреди

Азијски љускавацАфрички приземни љускавацАфрички дрвени љускавацФајумски љускавацQuaternaryPliocenMiocenOligocenEocenPiacenzianZancleanMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelian

Види јошУреди

РеференцеУреди

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T Stanley, Stephen J O’Brien, Warren E Johnson, Shu-Jin Luo (2018) "The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth"
  2. ^ J. E. Gray. (1821.) "On the natural arrangement of vertebrose animals." The London Medical Repository Monthly Journal and Review 15:296-310
  3. ^ „The CITES Appendices”. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. CITES. Приступљено 28. 1. 2019. 
  4. ^ „Прилог II Заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције и на Додатку B Уредбе Комисије (ЕЗ) број 750/2013”. pravno-informacioni-sistem.rs. 
  5. ^ J. E. Gray. (1825.) "An outline of an attempt at the disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a list of genera apparently appertaining to each Tribe." Annals of Philosophy, new series 10:337-344
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Приступљено 14. 5. 2015. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  8. ^ Haaramo, Mikko (2007). „Manidae – Recent pangolins”. Mikko's Phylogeny Archive. Приступљено 9. 6. 2018. 
  9. ^ „Taxonomic lists - Mammals”. Paleofile.com. Приступљено 9. 6. 2018. 
  10. ^ Mark S Springer, Christopher A Emerling, John Gatesy, Jason Randall, Matthew A. Collin, Nikolai Hecker, Michael Hiller, Frédéric Delsuc (2019) Odontogenic ameloblast-associated (ODAM) is inactivated in toothless/enamelless placental mammals and toothed whales
  11. ^ Gaudin, Timothy J.; Gaubert, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Ferreira-Cardoso, Sérgio; Wible, John R. (1. 1. 2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 1 - Evolution and morphology”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 5—23, ISBN 978-0-12-815507-3, doi:10.1016/b978-0-12-815507-3.00001-0, Приступљено 26. 2. 2020 
  12. ^ Pearsall, Judy, ур. (2002). Concise Oxford English Dictionary (10th изд.). Oxfordshire, England: Oxford University Press. стр. 1030. ISBN 978-0-19-860572-0. 
  13. ^ Vergara, Benito S.; Idowu, Panna Melizah H.; Sumangil, Julia H.; Gonzales, Juan Carlos; Dans, Andres. Interesting Philippine Animals (PDF). Washington, D.C.: Island Publishing House, Inc. ISBN 9718538550. 
  14. 14,0 14,1 Chan, Lap-Ki (1995). „Extrinsic Lingual Musculature of Two Pangolins (Pholidota: Manidae)”. Journal of Mammalogy. Oxfordshire, England: Oxford University Press. 76 (2): 472—480. JSTOR 1382356. doi:10.2307/1382356. 
  15. ^ Mondadori, Arnoldo, ур. (1988). Great Book of the Animal Kingdom. New York City: Arch Cape Press. стр. 252. ISBN 978-0517667910. 
  16. ^ Manis tricuspis, tree pangolin”. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan. 2014. Архивирано из оригинала на датум 21. 12. 2014. 
  17. 17,0 17,1 Yu, Jingyu; Jiang, Fulin; Peng, Jianjun; Yin, Xilin; Ma, Xiaohua (октобар 2015). „The First Birth and Survival of Cub in Captivity of Critically Endangered Malayan Pangolin (Manis javanica)”. Agricultural Science & Technology. Irvine, California: Juniper Publishers. 16 (10). ISSN 2471-6774. 
  18. ^ Spearman, R.I.C. (2008). „On the nature of the horny scales of the pangolin”. Zoological Journal of the Linnean Society. Oxfordshire, England: Oxford University Press. 46 (310): 267—273. doi:10.1111/j.1096-3642.1967.tb00508.x. 
  19. ^ Wang, Bin (2016). „Pangolin armor: Overlapping, structure, and mechanical properties of the keratinous scales”. Acta Biomaterialia. Oxfordshire, England: Elsevier. 41: 60—74. PMID 27221793. doi:10.1016/j.actbio.2016.05.028. 
  20. ^ Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level in Columbia University Press, New York (1997), 631 Seiten. ISBN 978-0-231-11013-6.

ЛитератураУреди

  • C. L. Bonaparte. (1850.) "Conspectus Systematis Mastozoologiae." Editio Altera Reformata ["Survey of the system of mammals." Second revised edition]. E. J. Brill, Leyden 1
  • E. D. Cope. (1889.) "Synopsis of the families of Vertebrata." The American Naturalist 23:1-29
  • W. H. Flower and R. Lydekker. (1891.) "An Introduction to the Study of Mammals, Living and Extinct" 1-763
  • H. Gadow. (1898.) "A Classification of Vertebrata Recent and Extinct" xvii-82
  • K. D. Rose. (1978.) "A new Paleocene epoicotheriid (Mammalia), with comments on the Palaeanodonta." Journal of Paleontology 52(3):658-674
  • Shoshani, Jeheskel; Goodman, Morris; Czelusniak, John; Braunitzer, Gerhard (1985). Luckett, W. Patrick; Hartenberger, Jean-Louis, ур. „A Phylogeny of Rodentia and Other Eutherian Orders: Parsimony Analysis Utilizing Amino Acid Sequences of Alpha and Beta Hemoglobin Chains”. Evolutionary Relationships among Rodents. NATO Advanced Science Institutes (ASI) Series (на језику: енглески). Boston, MA: Springer US: 191—210. ISBN 978-1-4899-0539-0. doi:10.1007/978-1-4899-0539-0_7. 
  • Shoshani, J. (1. 5. 1986). „Mammalian phylogeny: comparison of morphological and molecular results.”. Molecular Biology and Evolution (на језику: енглески). 3 (3): 222—242. ISSN 0737-4038. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040389. 
  • R. L. Carroll. (1988.) "Vertebrate Paleontology and Evolution 1-698"
  • R. M. Nowak. (1991.) "Walker's Mammals of the World." Maryland, Johns Hopkins University Press (edited volume) II
  • Madsen, Ole; Scally, Mark; Douady, Christophe J.; Kao, Diana J.; DeBry, Ronald W.; Adkins, Ronald; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J.; de Jong, Wilfried W.; Springer, Mark S. (2001). „Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals”. Nature (на језику: енглески). 409 (6820): 610—614. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/35054544. 
  • Murphy WJ, Eizirik E, et al. (14. 12. 2001). „Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics”. Science. 294 (5550): 2348—2351. Bibcode:2001Sci...294.2348M. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179. 
  • J. Botha and T. Gaudin. (2007.) "An early Pliocene pangolin (Mammalia; Pholidota) from Langebaanweg, South Africa." Journal of Vertebrate Paleontology 27(2):484-491
  • D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar. (2018.) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716

Спољашње везеУреди