Џиновски љускавац

Џиновски љускавац (лат. Smutsia gigantea, [Смутсија гигантеа]) је врста љускаваца из рода Smutsia унутар потпородице Smutsiinae у породици Manidae, која настањује подручје подсахарске Африке.[6][7][8]

Џиновски љускавац
Временски распон: 5.0–0 Ma
рани Плиоцен до данас[1]
препарирани џиновски љускавац и бјелотрби љускавци
илустрација џиновског љускавца
CITES Appendix I (CITES)[2]
Научна класификација уреди
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Ред: Pholidota
Подред: Eupholidota
Натпородица: Manoidea
Породица: Manidae
Потпородица: Smutsiinae
Род: Smutsia
Врста:
S. gigantea
Биномно име
Smutsia gigantea
Illiger, 1815
  распрострањеност врсте
Синоними
синоними врсте:
  • Manis gigantea (Illiger, 1815)
  • Manis wagneri (Fitzinger, 1872)[3]
  • Phataginus gigantea (Grubb, 1998)[4]
  • Pholidotus africanus (Gray, 1865)[5]
поштанска маркица Републике Конго из 1959. год. на којој је насликан џиновски љускавац

Етимологија назива уреди

Врста: Поријекло назива од: Значење назива:
S. gigantea
  • рода љускаваца Smutsia
  • и латинске ријечи гигантеус (лат. giganteus), која значи дивовско или џиновско
џиновски љускавац

Опис уреди

Џиновски љускавац је највећа живућа врста љускаваца на свијету, која достиже тежину од 30 до 40 kg.[8] Мужјаци су већи од женки. Мужјаци достижу дужину од 1,37 до 1,8 m, док су женке дуге од 1,185 до 1,365 m.[8] Лобање код мужјака достижу дужину од 148 до 162 mm, до су код женки дуге од 134 до 148 mm.[8] Реп је дуг, широк и мишићав. Код мужјака достиже дужину од 65 до 71 cm, док је код женки дужине од 54,5 до 67,5 cm.[8]

Укупно на свом тјелу ова врста има 446 до 664 кератинске љуске црвенкастосмеђе боје, које расту из коже под косим углом, распоређене у линеарној мрежи, са највећим љускама по средини леђа, на боковима, раменима и бутовима.[8] Тјело џиновског љускавца је покривено са 17 попречни и 13 до 17 уздужни редова љуски које се преклапају.[8] Рубови репа су ограничени са 15 до 19 редова оштри зашиљени љуски. Они су преклопљени са 12 до 15 редова велики дебели љуски са избоченом горњом страном и са малим танким љускама са помало удубљеном доњом страном. Врх репа је мало зашиљен и заштићен са дебелим испреплетеним љускама. На глави се налазе блиско сложене љуске које покривају чело и горњи дио дуге њушке. Љуске покривају и врат, вањску страну поткољеница и подлактица. Остатак главе и стомак су покривен блиједом сиворозом кожом. На мјестима на тјелу која су покривена љускама нема длака између њих. Трепавице и длаке на мјестима без љуски код ове врсте су ријетке и кратке (< 0,5 cm).[9][10]

Ова врста љускаваца има укупно 55 до 57 пршљенова, и то 7 вратни, 14 леђни, 5 слабински, 3 или 4 крстачна, и 26 или 27 репна.[8] И на предњим и на задњим ногама џиновски љускавац има по пет прстију са канџама. Канџе на четвртом и петом прсту предњи ногу су кратке и закржљале, док је канџа на средњем прсту најдужа и рубусна.[8] При копању земље, канџе на предњим ногама су испружене и прсти су раширене. Док џиновски љускавац хода, канџе на предњим ногама су савијене окомото према тјелу од земље док своју тежину тјела носи на склопљеним ручним зглобовима. Канџе на задњим ногама су кратке и тупе, а стопала су мала.[8] Ова врста љускаваца хода на све четири ноге, али је способна и да се усправи на задње ноге.

Ова врста љускавца има добро развијено чуло мириса. Тјелесна температура џиновског љускавца се креће од 32 до 34,5°C.[11][8] Женке посједују двије подпаздушне брадавице. Ове врста не посједује ушне шкољке, већ само закржљалу ушну хрскавицу око ушног отвора. Спољни слушни канали се могу затворити бочним вентралним наборима коже када се животиња склупча. Мале црне очи су окружене са добро мишићавим, натеченим капцима.[8] Лобања се састоји од изузетно густе, задебљале кости (која вероватно има заштитну функцији). Као код других љускаваца, неколико костију лобање је одсутно, посебно зигоматски лук, чија је редукција повезана са ефикасном елиминацијом мишића за жвакање (сљепоочни мишић и масетерични мишић).[9] Језик је у облику траке, укупно је дуг 70 cm, и љепљив је због алкалне пњувачке коју луче пљувачне жљезде. Џиновски љускавац може свој језик извући до дужене од 30 cm.[12] Као све друге врсте љускаваца, џиновски љускавац такође не може да жваће храну, већ користи посебне структуре у пилоричном дјелу желудца како би дробили прогутане мраве и термите заједно са прогутаним каменчићима (гастролитима) и/или пјеском.[13][12] Ова врста, као и други љускавци, не посједује слијепо цријево. Аналне жљезде су доста увећане (поготово код мужјака) и формирају избочен перианални прстен око аналног отвора, из ког се лучи смрдљива и штетна воштана хемијска течност бјеле боје.[13][9][8]

Распрострањеност и станиште уреди

Џиновски љускавац је распрострањен на простору подсахарске Африке, на два велика одвојена подручја која су у Западној Африци (од Сенегала на западу до Гане на истоку) и Средњој Африци (од Габона, Екваторијалне Гвинеје и Камеруна на западу до Уганде и Кеније на истоку, сјеверно до Јужног Суданог и Централноафричке Републике, и јужно до Танзаније и Анголе).[8] Такође, ова врста се начази и на два мања подручја: у Нигерији (у савезним државама Адамава и Тараба јужно од ријеке Бенуе) и на тромеђи Бенина, Буркине Фасо и Нигера.

У прошлости је распрострањеност ове врсте била већа, нашто указују фосилни остаци из периода раног Плиоцена (старости око 5 мил. год.) из покрајине Западни Кејп у Јужноафричкој Републици.[1] Други фосилни остаци указују на то да је ова врста још од периода средњег Плиоцена (старости између 3,6 и 3,45 мил. год.) била присутна на подручју Уганде.[1]

Џиновски љускавац настањује станишта до 2220 m надморске висине, што укључује примарне и секундарне шумске формације, мочварне шуме које су сезонски поплављене, саване прошаране дрвећем, шуме бамбуса и мочварне травнате равнице.[8] Ова врста преферира подручја на којима су доступни стални извори воде.[8]

Понашање и екологија уреди

Џиновски љускавац је углавном ноћу активан сисар,[8] иако се могу сусрести и у току дана. Углавном води усамљенички начин живота, притом не рачунајући на женке са младунцима.[8] Када спава, ова врста се склупча у лопту. Ова врста љускаваца углавном не производи звукове, али кад је узнемирена и нападнута, она ће да сикће и режи.[9]

Ова врста прави своја сколништа испод коријења дрвећа, испод пали трупаца дрвећа, у густом растињу, у пећинама, у дјелимично отвореним термитњацима, у јазбинама које сам копа у тлу или у старим јазбинама које је ископао афрички мравојед.[8] Јазбине џиновског љускавца су ријетко дуге и имају по неколико улаза, углавном су ископане на дубини од 1 m, и имају једноставан систем комора које се могу користити као мјеста за спавање или мјеста на којима се љускавац може окренути да би изашао из јазбине окренут главом напријед. Разлог за овај начин изласка из јазбине је то што љуске онемогућавају овој животињи да изађе уназад јер би запињале за зидове тунела, али и уједино како би био спреман у случају напада предатора. Забиљежено је да јазбине џиновског љускавца могу досећи дужину и до 40 m, и да могу бити ископане у тлу на дубини од 5 m.[9] Улаз у јазбину зна некада бити и затворени изнутра.[9] Забиљежено је да једну јазбину некада зна користити и по неколико јединки џиновског љускавца на истој територију.[14] Један љускавац зна да користи и по неколико различити јазбина. Мужјаци џиновског љускавца су територијални и знају да означавају улазе у јазбине тако што од њих трљају своје увећане аналне жљезде.[14] Џиновски љускавац понекад дјели своју јабину и са другим врстама животиња, као што су мочварни мунгос, афричко четкорепо бодљикаво прасе и торбасти пацови из рода Cricetomys.[14]

Када се џиновски љускавац нађе у опасности, он се брани тако што се слупчају у лопту док је заштићени са својим тврдим љускама. Док је склупчан, он своју главу савија ка стомаку, ноге привлачи ка тјелу, а реп савија између ногу притом преклапајући га преко стомака и главе све до рамена.[8] Ова врста љускаваца може такође да користи свој реп као батину да би се одбранила, машући са њим лијево-десно.[15] Када удари свог нападача са репом, ова врста може са оштрим љускама на рубу репа направи посјекотине. Такође, ове оштре љуске могу послужити и у обрани док је љускавац слупчан у лопту, је би зауставиле покушај предатора да се пробије до стомака склупчаног љускавца. Поред људи, међу животињским врстама које се хране са овом врстом љускавца се налазе и лав, леопард, као и врсте змија из рода Python.[15][8] Паразити који нападају ову врсту љускавца су крпељи врсте Amblyomma compressum и ваљкасти црви из рода Ancylostoma.[16][17]

Примјећено је да јединке црнолеђег дујкера некада знају пратити унаоколо џиновског љускавац. Тачан разлог овом понашању је непознат, али се предпоставља да се црнолеђи дујкер храни са остацима хране у изметом љускавца, нашто указују остаци мрава и термита пронађени у желудцу овог папкара.[18]

Исхрана уреди

Исхрана џиновског љускаваца се углавном састоји од јајашаца, ларви, лутки и одрасли јединки различити врста мрава и термита које хватају својим дугим, љепљивим језицима. Што се тиче мрава, хране се са врстама Camponotus manidis, Camponotus foraminosus, Crematogaster impressa, Myrmycaria eumenoides, Oecophylla longinoda, Pheidole punctulata, Plagiolepis tenella, Polyrhachis concava, Tetramorium aculeata, Tetramorium opacum, као и врстама из родова Dorylus и Palthothyreus.[19][20][15] Што се тиче термита, хране се са врстама из родова Apicotermes, Cubitermes, Macrotermes, Odontotermes, Protermes и Pseudocanthotermes.[20][15] Ова врста љускаваца ће да копа тло у потрази за мравима и термитима до дубине од 50 cm.[21] Такође, ова врста љускаваца се понекад храни и са воденим тврдокрилцима из породице Dytiscidae.[9]

Размножавање уреди

Вријеме парења није сезонско. Женка обично окоти по једног младунца у периоду од септембра до децембра.[9] Такође су забиљежени случајеви гдје женка окоти и по два младунца.[13] Када се окоте, младунци су дуги 450 mm и тешки преко 500 g.[9] Младунци се рађају са меким љускама и отворених очију. Забиљежено је да само један дан стари младунци већ посједују рефлекс да се придржавају за своју мајку, док их она унаоколо носи на бази свог репа.[9] Младунци постају неовисни од мајке тек кад се роди нови младунац. Животни вијек ови љускаваца у дивљини и у заточеништву није познат.

Угроженост уреди

Ова врста се сматра угроженим таксоном.[2] Популација ове врсте се смањује, судећи по расположивим подацима.[2] Главне пријетње џиновском љускавацу представљају губитак станишта узрокован дефорестацијом, ширењем пољопривредни земљишта и урбаних средина, као и криволов.[22][2][8]

Систематика уреди

Класификација уреди

Врста: Распрострањеност:[2] Временски
распон:
S. gigantea (Illiger, 1815)[23]   Ангола (покрајина Кабинда)
  Бенин (уз границу са Буркином Фасо)
  Буркина Фасо (уз границу са Бенином)
  Габон[15]
  Гана (југ Гане и дио уз слив ријеке Бјела Волта)[4]
  Гвинеја (југ и запад Гвинеје)[24]
  Гвинеја Бисао[25][26]
  ДР Конго (сјеверни дио Конга и покрајина Централни Конго)
  Екваторијална Гвинеја (континентални дио)
  Јужни Судан (југозападни дио)
  Камерун (југ Камеруна)[14]
  Кенија (западни дио)
  Либерија[27][28]
  Обала Слоноваче (јужни дио)[29]
  Нигер (уз границу са Бенином и Буркином Фасо)
  Нигерија (савезне државе Адамава и Тараба јужно од ријеке Бенуе)
  Република Конго
  Руанда (запад Руанде)
  Сенегал (јужно од ријеке Гамбије до границе са Гвинејом и Гвинејом Бисао)[30]
  Сијера Леоне[4]
  Танзанија (на сјеверу уз Викторијино језеро и на западу уз језеро Тангањика)
  Уганда
  Централноафричка Република (југозападни и југоисточни дио)
у прошлости:

  Јужноафричка Република (покрајина Западни Кејп, у периоду раног Плиоцена око 5,0 мил. год.)[31][1]
  Уганда (у периоду средњег Плиоцена од 3,6 до 3,45 мил. год.)[32][1]

5,0 мил. год. до данас

Филогенија уреди

Доље приказан кладограм представља филогенетске везе врсте Smutsia gigantea.[33][34][35][36][10]

 Pholidotamorpha 

Palaeanodonta

 Pholidota 

Euromanis

 ? 

Pholidota sp. (BC 16’08)

Eurotamanduidae

 Eupholidota 

Eomanoidea

 Manoidea 

Patriomanidae

 ? 

Necromanis

 Manidae 

Maninae

 ? 

Manidae sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

 Smutsiinae 

Phatagininae

 Smutsiinae 
 Smutsia 

Smutsia temminckii

 ? 

Smutsia olteniensis

Smutsia gigantea

 sensu stricto 
 афричка група 
 sensu lato 
 sensu stricto 
 (Pholidota sensu lato) 

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ а б в г д Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602
  2. ^ а б в г д ђ Nixon, S.; Pietersen, D.; Challender, D.; Hoffmann, M.; Godwill Ichu, I.; Bruce, T.; Ingram, D.J.; Matthews, N.; Shirley, M. H. (2019). Smutsia gigantea. Црвени списак угрожених врста IUCN. IUCN. 2019: e.T12762A123584478. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T12762A123584478.en . 
  3. ^ Fitzinger, L. J. (1872.) "Die naturliche familie der schuppenthiere (Manes)." Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, CI., LXV, Abth. I, 9-83.
  4. ^ а б в Grubb, P., Jones, T. S., Davies, A. G., Edberg, E., Starin, E. D., Hill, J. E. (1998.) "Mammals of Ghana, Sierra Leone and the Gambia." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  5. ^ Gray, J. E. (1865). „Revision of the genera and species of entomophagous Edentata, founded on the examination of the specimens in the British Museum”. Proceedings Zoological Society: 359—386. 
  6. ^ Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ур.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 530—531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  7. ^ D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018.) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716
  8. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п р с т Michael Hoffmann, Stuart Nixon, Daniel Alempijevic, Sam Ayebare, Tom Bruce, Tim R. B. Davenport, John Hart, Terese Hart, Martin Hega, Fiona Maisels, David Mills, Constant Ndjassi (1. 1. 2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 10 - Giant pangolin Smutsia gigantea (Illiger, 1815)”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 157—173, ISBN 9780128155073, S2CID 214141046, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00010-1 
  9. ^ а б в г д ђ е ж з и Kingdon, J. (1971.) "East African mammals. An Atlas of evolution in Africa, Primates, Hyraxes, Pangolins, Protoungulates, Sirenians, vol. I." Academic Press, London.
  10. ^ а б Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
  11. ^ Jones, C. (1973). „Body temperatures of Manis gigantea and Manis tricuspis”. J. Mammal. 54 (1): 263—266. JSTOR 1378889. PMID 4705259. S2CID 26448958. doi:10.2307/1378889. .
  12. ^ а б Doran, G. A.; Allbrook, D. B. (1973). „The Tongue and Associated Structures in Two Species of African Pangolins, Manis gigantea and Manis tricuspis”. Journal of Mammalogy. 54 (4): 887—899. JSTOR 1379083. PMID 4761368. doi:10.2307/1379083. 
  13. ^ а б в Hatt, R. T. (1934.) "The pangolin and aard-varks collected by the American Museum Congo expedition." Bulletin of the American Museum of Natural History 66, 643-671.
  14. ^ а б в г Bruce, Tom; Kamta, Romeo; Tabue Mbobda, Roger Bruno; Talla Kanto, Stephane; Djibrilla, Djibrilla; Moses, Ituka; Deblauwe, Vincent; Njabo, Kevin; Lebreton, Matthew; Ndjassi, Constant; Barichievy, Chris; Olson, David (2018). „Locating Giant Ground Pangolins ( Smutsia gigantea ) Using Camera Traps on Burrows in the Dja Biosphere Reserve, Cameroon”. Tropical Conservation Science. 11. S2CID 91065354. doi:10.1177/1940082917749224. 
  15. ^ а б в г д Pagès, E. (1970.) "Sur l’écologie et les adaptations de l’oryctérope et des pangolins sympatriques du Gabon." Biol. Gabon. 6, 27-92.
  16. ^ Uilenberg, G., Estrada-Pena, A., Thal, J. (2013.) "Ticks of the Central African Republic." Exp. Appl. Acarol. 60, 1-40.
  17. ^ Mohapatra, R. K.; Panda, S.; Nair, M. V.; Acharjyo, L. N. (2016). „Check list of parasites and bacteria recorded from pangolins (Manis sp.).”. J. Parasit. Dis. 40 (4): 1109—1115. PMC 5118279 . PMID 27876899. doi:10.1007/s12639-015-0653-5. .
  18. ^ Kingdon, J., Feer, F. (2013.) "Bay duiker Cephalophus dorsalis." In: Kingdon, J., Hoffmann, M. (Eds.) "Mammals of Africa, vol. VI, Hippopotamuses, Pigs, Deer, Giraffe and Bovids." Bloomsbury Publishing, London, pp. 294-298.
  19. ^ Bequaert, J. (1922.) "The predaceous enemies of ants." Bull. Am. Museum Nat. Hist. 45, 271-331.
  20. ^ а б Vincent, F. (1964.) "Quelques observations sur les pangolins (Pholidota)." Mammalia 28, 659-665.
  21. ^ Pagès, Elisabeth (1975). „Étude Éco-Éthologique de Manis Tricuspis Par Radio-Tracking”. Mammalia. 39 (4): 613—641. S2CID 84588452. doi:10.1515/mamm.1975.39.4.613. 
  22. ^ Gomez, L.; Leupen, B. T. C.; Hwa, T. K. (2016). „The trade of African pangolins to Asia: a brief case study of pangolin shipments from Nigeria” (PDF). Traffic Bulletin. 28 (1). 
  23. ^ Illiger, C. (1815). „Überblick der Säugethiere nach ihrer Verteilung über die Welttheile”. Abhandlungen der Königlichen Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1804−1811: 39−159. Архивирано из оригинала 08. 06. 2019. г. Приступљено 04. 06. 2023. 
  24. ^ Barnett, A. A.; Prangley, M. L. (2008). „Mammalogy in the Republic of Guinea: An overview of research from 1946 to 1996, a preliminary check-list and a summary of research recommendations for the future”. Mammal Review. 27 (3): 115—164. doi:10.1111/j.1365-2907.1997.tb00376.x. .
  25. ^ Frade, F. (1949.) "Algumas novidades para a fauna da Guiné Portuguesa (aves e mamíferos)." Anais: Junta das Missões Geográficas e de Investigaçõeses Colóniais (Lisboa), Estudos de Zoología 4, 165-186.
  26. ^ Reiner, F., Simões, P. (1999.) "Mamíferos selvagens de Guiné-Bissau." Centro Portugues de Estudos dos Mamiferos Marinhos, Lisbao, Portugal.
  27. ^ Allen, G. M., Coolidge Jr., H. J. (1930.) "Mammals of Liberia." In: Strong, R. P. (Ed.), "The African Republic of Liberia and the Belgian Congo, 2." Contributions of the Department of Tropical Medicine and the Institute for Tropical Biology and Medicine, pp. 569-622.
  28. ^ Coe, M. (1975). „Mammalian ecological studies on Mount Nimba, Liberia”. Mammalia. 39 (4): 523—587. PMID 1225671. S2CID 37075594. doi:10.1515/mamm.1975.39.4.523. 
  29. ^ U. Rahm (1956). „Notes on pangolins of the Ivory Coast”. Journal of Mammalogy. 37 (4): 531—537. 
  30. ^ Dupuy, A. R. (1968). „Sur la première capture au Sénégal d’un grand Pangolin Smutsia gigantea”. Mammalia. 32 (1): 131—132. .
  31. ^ Botha, Jennifer; Gaudin, Timothy (2007). „An Early Pliocene Pangolin (Mammalia; Pholidota) from Langebaanweg, South Africa”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 484—491. JSTOR 30126315. S2CID 86330582. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[484:AEPPPF]2.0.CO;2. 
  32. ^ Pickford, M. & B. Senut (1994.) "Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire." CIFEG, Orleans, Occas. Publ. 1994/29: 409–423.
  33. ^ Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. S2CID 1773698. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Архивирано из оригинала (PDF) 25. 09. 2015. г. Приступљено 14. 5. 2015. 
  34. ^ Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. Bibcode:2012JVPal..32..983K. ISSN 0272-4634. S2CID 86059673. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  35. ^ Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040. 
  36. ^ du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056 . PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5 .