Биљни хормон

Биљни хормон (фитохормон) је природно (ендогено) или вештачки синтетисано једињење које има изражен физиолошки ефекат на биљке. Код биљака не постоје специјално диференцирани органи за синтезу хормона, већ се они синтетишу у појединачним, локализованим или дифузно распоређеним ћелијама. Најчешће се синтетишу врло мале количине хормона, али оне имају велики ефекат на процесе метаболизма,[1] раста, диференцијације и сенесценције (старења) биљака. Биљни хормон такође учествују у одбрани од патогена,[2][3] толеранције на стрес[4][5] и све до репродуктивног развоја.[6] За разлику од животиња (код којих је производња хормона ограничена на специјализоване жлезде), свака биљна ћелија је способна да производи хормоне.[7][8] Вент и Тиман су сковали термин „фитохормон“ и употребили га у наслову своје књиге из 1937.[9]

Недостатак биљног хормона ауксина може изазвати абнормалан раст (десно)

Биљни хормони обухватају следећа једињења или класе једињења: ауксине, гиберелине, цитокинине, апсцисинску киселину, етен, брасиностероиде, и јасмонате. Ређе помињана као биљни хормони су и следећа једињења са физиолошким ефектом на биљке: салицилна киселина, азот моноксид и системин.

Фитохормони се јављају широм биљног царства, па чак и у алгама, где имају сличне функције као код виших биљака.[10] Неки фитохормони се такође јављају у микроорганизмима, као што су једноћелијске гљиве и бактерије, али у овим случајевима не играју хормонску улогу и пре се могу сматрати секундарним метаболитима.[11]

КарактеристикеУреди

 
Филодија на ехинацеи (Echinacea purpurea), абнормалност у развоју биљака где структуре сличне листовима замењују органе цвећа. То може бити узроковано хормонском неравнотежом, између осталих разлога.

Реч хормон потиче од грчког, што значи покренути. Биљни хормони утичу на експресију гена и нивое транскрипције, ћелијску поделу и раст. Природно се производе у биљкама, иако врло сличне хемикалије производе гљиве и бактерије које такође могу утицати на раст биљака.[12] Велики број сродних хемијских једињења синтетишу људи. Они се користе за регулисање раста култивисаних биљака, корова и биљака и биљних ћелија узгајаних ин витро; ова вештачка једињења се називају регулатори раста биљака (PGR). Током раног периода проучавања биљних хормона, „фитохормон” је био уобичајен израз, али се његова употреба сада мање примењује.

Биљни хормони нису хранљиве материје, већ хемикалије које у малим количинама подстичу и утичу на раст,[13] развој и диференцијацију ћелија и ткива. Биосинтеза биљних хормона у биљним ткивима је често дифузна и није увек локализована. Биљкама недостају жлезде за производњу и складиштење хормона, јер, за разлику од животиња — које имају два циркулаторна система (лимфни и кардиоваскуларни) које покреће срце чиме циркулишу течности по телу — биљке користе пасивнија средства за кретање хемикалија по телу. Биљке користе једноставне хемикалије као хормоне, који се лакше крећу кроз њихова ткива. Често се производе и користе на локалној основи унутар биљног тела. Биљне ћелије производе хормоне који утичу на чак и различите регионе ћелије које производе хормон.

Хормони се транспортују унутар биљке коришћењем четири типа кретања. За локализовано кретање користи се цитоплазматски проток унутар ћелија и спора дифузија јона и молекула између ћелија. Васкуларна ткива се користе за премештање хормона из једног дела биљке у други; ту спадају ситасте цеви или флоем који померају шећере од листова до корена и цветова, и ксилем који помера воду и минералне растворе од корена до лишћа.

Све биљне ћелије не реагују на хормоне, али оне ћелије које реагују су програмиране да реагују у одређеним тачкама свог циклуса раста. Највећи ефекти се јављају у одређеним фазама током живота ћелије, са смањеним ефектима пре или после овог периода. Биљкама су потребни хормони у веома специфичном времену током раста биљака и на одређеним локацијама. Они су такође потребни да би се отклонили ефекти које хормони имају када више нису потребни. Производња хормона се дешава веома често на местима активног раста унутар меристема, пре него што се ћелије у потпуности диференцирају. Након производње, они се понекад премештају у друге делове биљке, где изазивају тренутни ефекат; или се могу чувати у ћелијама да би касније били отпуштени. Биљке користе различите путеве да регулишу унутрашње количине хормона и ублаже њихове ефекте. Биљке могу регулисати количину хемикалија које се користе за биосинтезу хормона. Хормони могу бити складиштени у ћелијама, инактивирани или може доћи до разградње већ формираних хормона путем њихове конјугције са угљеним хидратима, аминокиселинама или пептидима. Биљке такође могу хемијски разградити хормоне, ефикасно их уништавајући. Биљни хормони често регулишу концентрацију других биљних хормона.[14] Биљке такође размештају хормоне по телу биљке разблажујући њихову концентрацију.

Концентрација хормона потребна за реакције биљака је веома ниска (10−6 до 10−5 mol/L). Због ових ниских концентрација, било је веома тешко проучавати биљне хормоне, а тек од касних 1970-их научници су могли да почну да повезују њихове ефекте и односе са физиологијом биљака.[15] Велики део раних радова на биљним хормонима укључивао је проучавање биљака које су имале генетски недостатак у погледу једног хормона, или су укључивале употребу биљака узгојених у ткивима која су узгајане ин витро које су биле подвргнута различитим односима хормона, и упоређивањем резултујућег раста. Најраније научно посматрање и проучавање датира из 1880-их; одређивање и посматрање биљних хормона и њихова идентификација било је распрострањено у наредних 70 година.

КласеУреди

Различити хормони се могу разврстати у различите класе, у зависности од њихове хемијске структуре. Унутар сваке класе хормона, хемијске структуре могу да варирају, али сви чланови исте класе имају сличне физиолошке ефекте. Првобитно истраживање биљних хормона идентификовало је пет главних класа: апсцисинска киселина, ауксини, брасиностероиди, цитокинини и етилен.[16] Ова листа је касније проширена, а брасиностероиди, јасмонати, салицилна киселина и стриголактони се сада такође сматрају главним биљним хормонима. Поред тога, постоји неколико других једињења која служе функцијама сличним главним хормонима, али се о њиховом статусу као хормона још увек расправља.

Апсцисинска киселинаУреди

Апсцисинска киселина (такође названа АБА) је један од најважнијих инхибитора раста биљака. Откривена је и истраживана под два различита имена, дормин и апсцисин II, пре него што су њена хемијска својства била потпуно позната. Када је утврђено да су та два једињења иста, названа је апсцисинска киселина. Назив се односи на чињеницу да се налази у високим концентрацијама у тек насталом или свеже опалом лишћу.

Ова класа PGR се састоји од једног хемијског једињења које се нормално производи у листовима биљака, а потиче од хлоропласта, посебно када су биљке под стресом. Генерално, делује као инхибиторно хемијско једињење које утиче на раст пупољака и мировање семена и пупољака. Овај хормон посредује промене унутар апикалног меристема, изазивајући мировање пупољака и промену последњег сета листова у заштитне покриваче пупољака. С обзиром да је пронађен у свеже апсцисираним листовима, у почетку се сматрало да игра улогу у процесима природног опадања листова, али даља истраживања су то оповргла. Код биљних врста из умерених делова света, апсцизинска киселина игра улогу у мировању листова и семена тако што инхибира раст, али, како се распршује из семена или пупољака, почиње раст. У другим биљкама, како се нивои АБА смањују, раст почиње како се нивои гиберелина повећавају. Без АБА, пупољци и семе би почели да расту током топлих периода зими и били би убијени када би се поново смрзли. Будући да се АБА полако распршује из ткива и да је потребно време да се њени ефекти надокнаде другим биљним хормонима, постоји кашњење у физиолошким путевима који пружају одређену заштиту од прераног раста. Апсцисинска киселина се акумулира у семену током сазревања плода, спречавајући клијање семена унутар плода или пре зиме. Ефекти апсцисинске киселине се деградирају у биљним ткивима током ниских температура или њеним уклањањем испирањем из ткива, ослобађајући семе и пупољке из стања мировања.[17]

АБА постоји у свим деловима биљке, и сматра се да њена концентрација у било ком ткиву посредује у њеним ефектима и функционисању као хормон; његова деградација, или тачније катаболизам, унутар биљке утиче на метаболичке реакције, ћелијски раст и производњу других хормона.[18] Биљке почињу живот као семе са високим нивоом АБА. Непосредно пре него што семе клија, нивои АБА се смањују; током клијања и раног раста саднице ниво АБА се још више смањује. Како биљке почињу да производе изданке са потпуно функционалним листовима, нивои АБА поново почињу да се повећавају, успоравајући ћелијски раст у „зрелијим” деловима биљке. Стрес од воде или предаторства утиче на производњу АБА и стопе катаболизма, посредујући још једну каскаду ефеката који покрећу специфичне одговоре циљаних ћелија. Научници још увек спајају сложене интеракције и ефекте овог и других фитохормона.

У биљкама под воденим стресом воде, АБА игра улогу у затварању стомата. Убрзо након што су биљке под воденим стресом воде и коренима недостаје вода, сигнал се креће до листова, изазивајући тамо формирање прекурсора АБА, који се затим крећу до корена. Корени тада ослобађају АБА, која се преноси у лишће кроз васкуларни систем[19] и модулира унос калијума и натријума унутар заштитних ћелија, које онда губе чврстоћу, затварајући стомате.[20][21]

РеференцеУреди

  1. ^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091 . PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077 . 
  2. ^ Shigenaga AM, Argueso CT (август 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005. 
  3. ^ Bürger M, Chory J (август 2019). „Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe. 26 (2): 163—172. doi:10.1016/j.chom.2019.07.006. 
  4. ^ Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (октобар 2018). „Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences. 19 (10): 3206. PMC 6214094 . PMID 30336563. doi:10.3390/ijms19103206 . 
  5. ^ Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, et al. (новембар 2018). „Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International. 25 (33): 33103—33118. PMID 30284160. S2CID 52913388. doi:10.1007/s11356-018-3364-5. 
  6. ^ Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (октобар 2018). „Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34: 289—310. PMC 6556207 . PMID 30134119. doi:10.1146/annurev-cellbio-100617-062459. 
  7. ^ „Plant hormones”. NCS Pearson. Архивирано из оригинала на датум 27. 11. 2021. Приступљено 20. 03. 2022. 
  8. ^ „Plant Hormones”. Архивирано из оригинала на датум 18. 12. 2019. Приступљено 20. 03. 2022. 
  9. ^ Went FW, Thimann KV (1937). Phytohormones. New York: The Macmillan Company. 
  10. ^ Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). „Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology. 54 (2): 163—170. S2CID 27373543. doi:10.1134/s1021443707020021. 
  11. ^ Rademacher W (1994). „Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation. 15 (3): 303—314. S2CID 33138732. doi:10.1007/BF00029903. 
  12. ^ Srivastava LM (2002). Plant growth and development: hormones and environment. Academic Press. стр. 140. ISBN 978-0-12-660570-9. 
  13. ^ Öpik H, Rolfe SA, Willis JA, Street HE (2005). The physiology of flowering plants (4th изд.). Cambridge University Press. стр. 191. ISBN 978-0-521-66251-2. 
  14. ^ Swarup R, Perry P, Hagenbeek D, Van Der Straeten D, Beemster GT, Sandberg G, et al. (јул 2007). „Ethylene upregulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation”. The Plant Cell. 19 (7): 2186—96. PMC 1955695 . PMID 17630275. doi:10.1105/tpc.107.052100. 
  15. ^ Srivastava 2002, стр. 143
  16. ^ „Botany: a brief introduction to plant biology”. New York: Wiley. 1979: 155–170. ISBN 978-0-471-02114-8. 
  17. ^ Feurtado JA, Ambrose SJ, Cutler AJ, Ross AR, Abrams SR, Kermode AR (фебруар 2004). „Dormancy termination of western white pine (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) seeds is associated with changes in abscisic acid metabolism”. Planta. 218 (4): 630—9. PMID 14663585. S2CID 25035678. doi:10.1007/s00425-003-1139-8. 
  18. ^ Kermode AR (децембар 2005). „Role of Abscisic Acid in Seed Dormancy”. J Plant Growth Regul. 24 (4): 319—344. doi:10.1007/s00344-005-0110-2 . 
  19. ^ Ren H, Gao Z, Chen L, Wei K, Liu J, Fan Y, et al. (2007). „Dynamic analysis of ABA accumulation in relation to the rate of ABA catabolism in maize tissues under water deficit”. Journal of Experimental Botany. 58 (2): 211—9. PMID 16982652. doi:10.1093/jxb/erl117 . 
  20. ^ Else MA, Coupland D, Dutton L, Jackson MB (јануар 2001). „Decreased root hydraulic conductivity reduces leaf water potential, initiates stomatal closure, and slows leaf expansion in flooded plants of castor oil (Ricinus communis) despite diminished delivery of ABA from the roots to shoots in xylem sap”. Physiologia Plantarum. 111 (1): 46—54. doi:10.1034/j.1399-3054.2001.1110107.x. 
  21. ^ Yan J, Tsuichihara N, Etoh T, Iwai S (октобар 2007). „Reactive oxygen species and nitric oxide are involved in ABA inhibition of stomatal opening”. Plant, Cell & Environment. 30 (10): 1320—5. PMID 17727421. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01711.x. 

Спољашње везеУреди