Митохондрија

(преусмерено са Митохондрије)
митохондрија
Митохондрија сликана под електронским микроскопом
Митохондрија сликана под електронским микроскопом
Карактеристике органеле
присутна у: еукариотским ћелијама
број у ћелији: једна — много, ниједна код „Archezoa"
облик: варијабилан, најчешће цилиндричан
величина (μm): 0,3-1 × 5-10
мембране: 2 двослојне фосфолипидне мембране
функција: средиште ћелијског метаболизма

Митохондрије су ћелијске органеле присутне у ћелијама скоро свих еукариотских организама.[1] Сматрају се централним местом метаболизма ћелије. Митохондрије су место активности циклуса трикарбоксилне киселине као и место синтезе АТП-а оксидативном фосфорилацијом. Митохондрије су цилиндричне структуре димензија 0,3-1 микрометара са 5-10 микрометара. Митохондрије су органеле са највећом количином мембрана. Њихов садржај је обавијен двема мембранама – спољашњом и унутрашњом, између којих се налази међумембрански простор. Спољашња мембрана је глатка и у контакту је са цитоплазмом. Унутрашња мембрана гради многе уврате означене као кристе или тубуле, услед чега је њена површина око пет пута већа од површине спољашње мембране. На њој се налазе ензими транспортног ланца електрона који омогућују стварање АТП у процесу ћелијског дисања. Због продукције овог високоенергетског једињења митохондрије се популарно називају и 'електричне централе' ћелије. Унутрашњи садржај митохондрија назива се матрикс. У њему се налазе: рибозоми, који су ситнији од оних у цитоплазми – обележени су као 70S; митохондријална ДНК (м-ДНК) која је прстенаста (слична прокариотској) и има способност да се репликује независно од репликације ДНК у једру; тиме и митохондрије могу да се удвајају (самодупликација) независно од деобе саме ћелије; и ензими Кребсовог циклуса.

Митохондрије имају двоструку мембранску структуру и користе аеробно дисање за стварање аденозин трифосфата (АТП), који се користи у целој ћелији као извор хемијске енергије.[2] Открио их је Алберт фон Коликер 1857. године[3] у вољним мишићима инсеката. Термин митохондрија је сковао Карл Бенда 1898. Митохондрион је популарно назван „електрана ћелије“, фраза коју је сковао Филип Сикевиц у истоименом чланку из 1957.[4][5]

Неким ћелијама неких вишећелијских организама недостају митохондрије (на пример, зрела црвена крвна зрнца сисара). Велики број [[unicellular organism]|једноћелијских организама]], попут микроспоридија, парабазалида и дипломонада, смањио је или трансформисао своје митохондрије у друге структуре.[6] Познато је да је један еукариот, Monocercomonoides, потпуно изгубио своје митохондрије,[7] а за један вишећелијски организам, Henneguya salminicola, познато је да је задржао органеле повезане са митохондријама у вези уз потпуни губитак њиховог митохондријалног генома.[7][8][9]

Митохондрије су обично између 0,75 и 3 μm2 у попречном пресеку,[10] али се значајно разликују по величини и структури. Осим ако нису посебно обојене, нису видљиве. Поред снабдевања ћелијске енергије, митохондрије су укључене у друге задатке, као што су сигнализација, ћелијска диференцијација и ћелијска смрт, као и одржавање контроле ћелијског циклуса и раста ћелије. Митохондријска биогенеза је заузврат временски усклађена са овим ћелијским процесима.[11][12] Митохондрије су умешане у неколико људских поремећаја и стања, као што су митохондријалне болести,[13] срчана дисфункција,[14] срчана инсуфицијенција[15] и аутизам.[16]

Број митохондрија у ћелији може значајно да варира у зависности од организма, ткива и типа ћелије. Зрела црвена крвна зрнца немају митохондрије,[17] док ћелије јетре могу имати више од 2000.[18][19] Митохондрија се састоји од одељака који обављају специјализоване функције. Ови одељци или региони укључују спољашњу мембрану, интермембрански простор, унутрашњу мембрану, кристе и матрикс.

Иако је већина ДНК еукариотске ћелије садржана у ћелијском језгру, митохондрија има сопствени геном („митогеном“) који је у суштини сличан геномима бактерија.[20] Овај налаз је довео до општег прихватања ендосимбиотске хипотезе - да су се слободни прокариотски преци модерних митохондрија трајно спојили са еукариотским ћелијама у далекој прошлости, еволуирајући тако да модерне животиње, биљке, гљиве и друге еукариоте могу да дишу и стварају ћелијска енергија.[21]

Организација митохондрија уреди

Митохондрије су први пут описане 1893. године од стране Алтмана. Посматрајући их под светлосним микроскопом он је уочио неке специфичне особине као што су способност деобе и дупле мембране, које назива две различите ивице. Због тога им даје назив биобласти и сматра их ћелијским паразитима што се поклапа са данашњом ендосимбиотском теоријом о настанку митохондрија са којом је сагласна већина научника.

Само пет година касније, односно, 1898. године, Бенда уочава да се ове органеле могу у ћелији видети у два структурна облика:

  1. као конци, фибриле - митос;
  2. као лоптице, грануле - кондриоме.

Спајањем ова два назива уводи се појам митохондрија који се задржао до данас.

 

Проналаском електронског микроскопа установљена је права структура митохондрија по којој су оне изграђене од:

  1. спољашње мембране која је глатка, равна;
  2. унутрашње мембране која гради наборе (евагинације) чиме се њена површина увећа око пет пута у односу на спољашњу мембрану:;
  3. међумембрански простор чија се запремина може да мења зависно од саме функције митохондрије;
  4. матрикса који представља унутрашњи садржај;

Електронски микроскоп је омогућио фино посматрање структуре митохондрија у различитим типовима ћелија на основу којих су разграничена два основна структурна типа:

  1. тип митохондрија у животињским ћелијама, назван и криста тип код кога унутрашња мембрана гради наборе у виду преграда, гребена, тзв. кристе (cristae mitochondriales);
  2. биљни тип са тубуларно-везикуларним наборима унутрашње мембране, зв. тубуларни тип.

Ово мишљење о два структурна типа митохондрија је важило 20-так година да би методом електрон - томографије тај модел дефинитивно био одбачен. Овом методом посматрани су тродимензионални исечци различитих типова ћелија који су, после компјутерске обраде, дали јасну слику митохондрија. Дошло се до закључка да различити типови ћелија, као што су мишићне ћелије, нервне ћелије, сперматозоиди, ћелије јетре и др., у неком свом исходном облику (прекурсорске ћелије) имају само један структурни тип митохондрије.

Касније током процеса диференцијације током кога се од прекурсорских развијају различити типови ћелија у њима се јављају и различити функционални типови митохондрија. Ова метода је, дакле, оповргла постојање различитих структурних типова митохондрија већ се оне разликују према функцији коју у одређеном типу ћелија обављају.

Неки од најуочљивијих функционалних типова митохондрија су:

  1. ортодоксни тип, који је раније био означаван као криста тип (тип у животињским ћелијама) и који када му је увећана функција постаје кондензовани тип; овај тип је карактеристичан за хепатоците у којима при појачаној функцији митохондрија продукти не могу да прођу кроз спољашњу мембрану већ се задржавају у међумембранском простору; то нагомилавање потискује матрикс који услед тога постаје кондензован и таман;
  2. набубреле митохондрије су супротне од претходног кондензованог типа; због уласка воде оне увећавају запремину и њихов матрикс постаје светлији, а унутрашње мембране се смањују и дезорганизују; налазе се у ћелијама које умиру;
  3. тип митохондријама у мрким адипоцитима који има дугачке наборе унутрашње мембране који се пружају од једног до другог пола митохондрије;
  4. тубуло-везикуларни тип за кога се раније сматрало да постоји само у биљним ћелијама, откривен је и у животињским и то само у једном типу ћелија, тзв. стероидогеним ћелијама; најбоље су проучене међу хуманим ћелије надбубрежне жлезде

Историја уреди

Прва запажања интрацелуларних структура које су вероватно представљале митохондрије објавио је 1857. године физиолог Алберт фон Коликер.[22][23] Ричард Олтман их је 1890. установио као ћелијске органеле и назвао их „биобластима“.[23][24] Године 1898, Карл Бенда је сковао термин „митохондрије“ од грчког μίτος, mitos, „нит“ и χονδρίον, chondrion, „гранула”.[25][23][26] Леонор Мајкелис је открио да јанус зелено може да се користи као суправитална боја за митохондрије 1900. године.[27] Фридрих Мевес је 1904. године први пут забележио посматрање митохондрија у биљкама у ћелијама белог локвања, Nymphaea alba,[23][28] а 1908. је заједно са Клoаудијем Регом сугерисао да оне садрже протеине и липиде. Беnxамин Ф. Кингсбeри, 1912. године, први их је повезао са ћелијским дисањем, али скоро искључиво на основу морфолошких опсервација.[29][23] Ото Хајнрих Варбeрг је 1913. године повезао дисање са честицама које је добио из екстраката јетре заморца и које је назвао „грана“.[30] Варбeрг и Хајнрих Ото Виланд, који су такође постулирали сличан механизам честица, нису се сложили око хемијске природе дисања. Тек 1925. године, када је Дejвид Килин открио цитохроме, описан је респираторни ланац.[23]

Године 1939, експерименти са млевеним мишићним ћелијама показали су да ћелијско дисање помоћу једног молекула кисеоника може формирати четири молекула аденозин трифосфата (ATP), а 1941. Фриц Алберт Липман је развио концепт фосфатних веза ATP-а као облика енергије у ћелијском метаболизму. У наредним годинама, механизам иза ћелијског дисања је додатно разрађен, иако његова веза са митохондријама није била позната.[23] Увођење фракционисања ткива од стране Алберта Клода омогућило је да се митохондрије изолују из других ћелијских фракција и да се биохемијска анализа спроведе само на њима. Године 1946, он је закључио да су цитокром оксидаза и други ензими изоловани у митохондрије одговорни за респираторни ланац. Јуџин Кенеди и Алберт Ленингер су 1948. открили да су митохондрије место оксидативне фосфорилације код еукариота. Временом је метода фракционисања даље развијена, побољшавајући квалитет изолованих митохондрија, и утврђено је да се други елементи ћелијског дисања јављају у митохондријама.[23]

Прве електронске микрофотографије високе резолуције појавиле су се 1952. године, замењујући бојење јанус грином као преферирани начин за визуелизацију митохондрија.[23] Ово је довело до детаљније анализе структуре митохондрија, укључујући потврду да су окружене мембраном. Такође је показана друга мембрана унутар митохондрија која је наборана у гребене који деле унутрашњу комору, и да су величина и облик митохондрија варирали од ћелије до ћелије.

Популарни термин „електрана ћелије” сковао је Филип Сикевиц 1957. године.[4][31] Године 1967, откривено је да митохондрије садрже рибозоме.[32] Године 1968, развијене су методе за мапирање митохондријских гена, а генетичка и физичка мапа митохондријске ДНК квасца је завршена 1976. године.[23]

Референце уреди

  1. ^ „mitochondrion”. Lexico UK English Dictionary. Oxford University Press. Архивирано из оригинала 2. 1. 2020. г. 
  2. ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0132508827. 
  3. ^ „Mighty Mitochondria and Neurodegenerative Diseases”. Science in the News. 2012-02-01. Приступљено 2022-04-24. 
  4. ^ а б Siekevitz P (1957). „Powerhouse of the cell”. Scientific American. 197 (1): 131—140. Bibcode:1957SciAm.197a.131S. doi:10.1038/scientificamerican0757-131. 
  5. ^ Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M (јун 2015). „Mitochondrial biology, targets, and drug delivery”. Journal of Controlled Release. 207: 40—58. PMID 25841699. doi:10.1016/j.jconrel.2015.03.036. 
  6. ^ Henze K, Martin W (новембар 2003). „Evolutionary biology: essence of mitochondria”. Nature. 426 (6963): 127—128. Bibcode:2003Natur.426..127H. PMID 14614484. S2CID 862398. doi:10.1038/426127a . 
  7. ^ а б Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, et al. (мај 2016). „A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology. 26 (10): 1274—1284. PMID 27185558. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053 . 
  8. ^ Le Page M. „Animal that doesn't need oxygen to survive discovered New Scientist”. New Scientist. Приступљено 2020-02-25. 
  9. ^ Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P, et al. (март 2020). „A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (10): 5358—5363. Bibcode:2020PNAS..117.5358Y. PMID 32094163. doi:10.1073/pnas.1909907117 . 
  10. ^ Wiemerslage L, Lee D (март 2016). „Quantification of mitochondrial morphology in neurites of dopaminergic neurons using multiple parameters”. Journal of Neuroscience Methods. 262: 56—65. PMC 4775301 . PMID 26777473. doi:10.1016/j.jneumeth.2016.01.008. 
  11. ^ Valero T (2014). „Mitochondrial biogenesis: pharmacological approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5507—5509. PMID 24606795. doi:10.2174/138161282035140911142118. hdl:10454/13341 . „Mitochondrial biogenesis is therefore defined as the process via which cells increase their individual mitochondrial mass [3]. ... Mitochondrial biogenesis occurs by growth and division of pre-existing organelles and is temporally coordinated with cell cycle events [1]. 
  12. ^ Sanchis-Gomar F, García-Giménez JL, Gómez-Cabrera MC, Pallardó FV (2014). „Mitochondrial biogenesis in health and disease. Molecular and therapeutic approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5619—5633. PMID 24606801. doi:10.2174/1381612820666140306095106. „Mitochondrial biogenesis (MB) is the essential mechanism by which cells control the number of mitochondria 
  13. ^ Gardner A, Boles RG (2005). „Is a 'Mitochondrial Psychiatry' in the Future? A Review”. Curr. Psychiatry Rev. 1 (3): 255—271. doi:10.2174/157340005774575064. 
  14. ^ Lesnefsky EJ, Moghaddas S, Tandler B, Kerner J, Hoppel CL (јун 2001). „Mitochondrial dysfunction in cardiac disease: ischemia – reperfusion, aging, and heart failure”. Journal of Molecular and Cellular Cardiology. 33 (6): 1065—1089. PMID 11444914. doi:10.1006/jmcc.2001.1378. 
  15. ^ Dorn GW, Vega RB, Kelly DP (октобар 2015). „Mitochondrial biogenesis and dynamics in the developing and diseased heart”. Genes & Development. 29 (19): 1981—1991. PMC 4604339 . PMID 26443844. doi:10.1101/gad.269894.115. 
  16. ^ Griffiths KK, Levy RJ (2017). „Evidence of Mitochondrial Dysfunction in Autism: Biochemical Links, Genetic-Based Associations, and Non-Energy-Related Mechanisms”. Oxidative Medicine and Cellular Longevity. 2017: 4314025. PMC 5467355 . PMID 28630658. doi:10.1155/2017/4314025 . 
  17. ^ Ney PA (мај 2011). „Normal and disordered reticulocyte maturation”. Current Opinion in Hematology. 18 (3): 152—157. PMC 3157046 . PMID 21423015. doi:10.1097/MOH.0b013e328345213e. 
  18. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2005). Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Publishing Inc. ISBN 978-0815341055. 
  19. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd изд.). John Wiley and Sons, Inc. стр. 547, 556. ISBN 978-0471214953. 
  20. ^ Andersson SG, Karlberg O, Canbäck B, Kurland CG (јануар 2003). „On the origin of mitochondria: a genomics perspective”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 358 (1429): 165—77; discussion 177—9. PMC 1693097 . PMID 12594925. doi:10.1098/rstb.2002.1193. 
  21. ^ Gabaldón T (октобар 2021). „Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell”. Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631—647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. 
  22. ^ Kölliker A (1857). „Einige Bemerkungen über die Endigungen der Hautnerven und den Bau der Muskeln” [Some remarks about the terminations of the cutaneous nerves and the structure of muscles]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (на језику: German). 8: 311—325.  On p. 316, Kölliker described mitochondria which he observed in fresh frog muscles: " … sehr blasse rundliche Körnchen, welche in langen linienförmigen Zügen […] wenn man einmal auf dieselben aufmerksam geworden ist." ( … [they are] very faint round granules, which are embedded in the [muscle's] contractile substance in long linear trains. These granules are located in the whole thickness of the muscle fiber, on the surface as in the interior, and [they] are so numerous that they appear as a not unimportant element of the muscle fibers, once one has become alert to them.) Kölliker said (p. 321) that he had found mitochondria in the muscles of other animals. In Figure 3 of Table XIV, Kölliker depicted mitochondria in frog muscles.
  23. ^ а б в г д ђ е ж з и Ernster L, Schatz G (децембар 1981). „Mitochondria: a historical review”. The Journal of Cell Biology. 91 (3 Pt 2): 227s—255s. PMC 2112799 . PMID 7033239. doi:10.1083/jcb.91.3.227s. 
  24. ^ Altmann R (1890). Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen [Elementary Organisms and Their Relations to Cells] (на језику: German). Leipzig, Germany: Veit & Co. стр. 125.  From p. 125: "Da auch sonst mancherlei Umstände dafür sprechen, dass Mikroorganismen und Granula einander gleichwerthig sind und Elementarorganismen vorstellen, welche sich überall finden, wo lebendige Kräfte ausgelöst werden, so wollen wir sie mit dem gemeinschaftlichen Namen der Bioblasten bezeichnen." (Since otherwise some circumstances indicate that microorganisms and granula are equivalent to each other and suggest elementary organisms, which are to be found wherever living forces are unleashed, we will designate them with the collective name of "bioblasts".)
  25. ^ „mitochondria”. Online Etymology Dictionary. 
  26. ^ Benda C (1898). „Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer Evertebraten. II. Theil: Die Histiogenese der Spermien.” [On spermatogenesis in vertebrates and higher invertebrates. Part II: The histogenesis of sperm.]. Archiv für Physiologie (на језику: немачки). 1898: 393—398.  From p. 397: After Brenda states that " … ich bereits in vielen Zellarten aller möglichen Thierclassen gefunden habe, … " ( … I have already found [them (mitochondria)] in many types of cells of all possible classes of animals, … ), he suggests: "Ich möchte vorläufig vorschlagen, ihnen als Mitochondria eine besondere Stellung vorzubehalten, die ich in weiteren Arbeiten begründen werde." (I would like to suggest provisionally reserving for them, as "mitochondria", a special status which I will justify in further work.)
    • Benda C (1899). „Weitere Mitteilungen über die Mitochondria” [Further reports on mitochondria]. Archiv für Physiologie: Verhandlungen der Berliner Physiologischen Gesellschaft (на језику: German). 1899: 376—383. 
  27. ^ Michaelis L (1900). „Die vitale Farbung, eine Darstellungsmethode der Zellgranula” [The vital stain: a method of imaging cell granules]. Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на језику: German). 55: 558—575. S2CID 85010030. doi:10.1007/BF02977747. 
  28. ^ Ernster's citation Meves F (мај 1908). „Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo”. Archiv für Mikroskopische Anatomie. 72 (1): 816—867. S2CID 85047330. doi:10.1007/BF02982402.  is wrong, correct citation is Meves F (1904). „Über das Vorkommen von Mitochondrien bezw. Chondromiten in Pflanzenzellen”. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 22: 284—286. doi:10.1111/j.1438-8677.1904.tb05237.x. , cited in Meves' 1908 paper and in Schmidt EW (1913). „Pflanzliche Mitochondrien”. Progressus Rei Botanicae. 4: 164—183. Приступљено 21. 9. 2012. , with confirmation of Nymphaea alba
  29. ^ Kingsbury BF (1912). „Cytoplasmic fixation”. The Anatomical Record. 6 (2): 39—52. S2CID 221400422. doi:10.1002/ar.1090060202.  From p. 47: " … the mitochondria are the structural expression thereof [i.e., of the chemical reducing processes in the cytoplasm], … "
  30. ^ Warburg O (1913). „Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen und über Sauerstoffatmung in Berkefeld-Filtraten wässriger Leberextrake” [On respiring granules from liver cells and on respiration in Berkefeld filtrates of aqueous liver extracts]. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (Pfluger's Archive for All Physiology of Humans and Animals) (на језику: German). 154: 599—617. 
  31. ^ Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M (јун 2015). „Mitochondrial biology, targets, and drug delivery”. Journal of Controlled Release. 207: 40—58. PMID 25841699. doi:10.1016/j.jconrel.2015.03.036. 
  32. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (септембар 2015). „Endosymbiotic theories for eukaryote origin”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. PMC 4571569 . PMID 26323761. doi:10.1098/rstb.2014.0330. 

Спољашње везе уреди