Биохемија — разлика између измена

|volume=14|year=2014|publisher=Springer|chapter=Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases|pages=147-174|doi=10.1007/978-94-017-9269-1_6|pmid= 25416393|isbn=978-94-017-9268-4|pages=}}</ref> [[тиосулфат]], или органска једињења су [[Donor elektrona|донори електрона]] у реакцијама које покреће светлост, као што је

[[Хетеротрофи]] (грчки: -{''hetero''}-, другачије) добијају енергију путем оксидације органских једињења и стога су ултиматно зависни од аутотрофа као извора тих супстанци. [[Aerobni organizam|Облигаторни аероби]] (у које се убрајају животиње) морају да користе O₂,<ref name=Prescott>{{Cite book|vauthors=Prescott LM, Harley JP, Klein DA |title=Microbiology |publisher = Wm. C. Brown Publishers |year=1996 |edition=3rd |isbn=978-0-697-29390-9|pages=130-131}}</ref> док [[Anaerobni organizam|анаероби]] користе оксидујуће агенсе као што су [[сулфат]]и ([[Sulfate-reducing microorganisms|сулфатно редукујуће]] бактерије<ref name=NR>{{harvnb|Muyzer|Stams|Zhu|Jiang|2004|pp=}}</ref><ref name="schulze">{{Cite book|title=Biodiversity and ecosystem function|url=https://books.google.com/books?id=j8OmrBY-6JAC&pg=PA88&lpg=PA88&dq=desulfurication&source=bl&ots=Bs_gVLZkxl&sig=96Dwvm4v-evvt-Aq_pBqrAYQ6Jc&hl=en&ei=_lbTS62JB8KB8gbS0LzkDw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CBwQ6AEwAg#v=onepage&q=desulfurication&f=false|year=1993 |first=Ernst-Detlef|last=Schulze |last2=Mooney|first2=Harold A.|publisher=Springer-Verlag|pages=88-90}}</ref>) или [[нитрат]]и ([[denitrifying bacteria|денитрификујуће]] бактерије<ref name="Zumft">Zumft, W. G. (1997). ''Cell biology and molecular basis of denitrification.'' Microbiology and Molecular Biology Reviews, 61(4), 533–616</ref><ref>{{Cite journal|last=Ji|first=Bin |last2=Yang|first2=Kai |last3=Zhu|first3=Lei |last4=Jiang|first4=Yu |last5=Wang|first5=Hongyu |last6=Zhou|first6=Jun |last7=Zhang|first7=Huining|date=August 2015|title=Aerobic denitrification: A review of important advances of the last 30 years |journal=Biotechnology and Bioprocess Engineering|language=en |volume=20|issue=4|pages=643-651 |doi=10.1007/s12257-015-0009-0 |issn=1226-8372}}</ref>). Многи организми могу да парцијално метаболишу разна органска једињења путем интрамолекуларних оксидационо-редукционих процеса познатих као [[Ферментација (биохемија)|ферментација]]. [[Facultative aerobic organism|Факултативни анаероби]] као што је -{''E. coli''}- могу да расту било у присуству или одсуству O₂.<ref name="Singleton" /><ref name="Sherris">{{Cite book|editor=Ryan KJ | editor2- = Ray CG | title = Sherris Medical Microbiology | edition = 4th | publisher = McGraw Hill |year=2004 |pages=261-271, 273–296|isbn=978-0-8385-8529-0|pages=}}</ref> [[Obligate anaerobe|Облигатни анаероби]], за разлику од тога, бивају отровани присуством O₂.<ref name=Prescott /><ref name=JMA>{{Cite book|vauthors=Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA |title=Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology |publisher = McGraw Hill |year=2007 |edition=24th |pages=307-312|isbn=978-0-07-128735-7|pages=}}</ref> Сматра се да њихови метаболизми наликују на метаболизме најранијих животних форми (које су се појавиле пре више од 3,8 милијарди година кад у Земљиној атмосфери није било O₂. У сваком случају, постоји релативно мали број органских једињења која не могу да буду метаболизована путем неког прокариотског организма.

Еукариотске ћелије, попут прокариота, обавијене су ћелијском мембраном. Велика величина еукариотских ћелија доводи до тога да су њихови односи између [[Површина|површине]] и [[Запремина|запремине]] знатно мањи од оних код прокариота (површина објекта се повећава као квадрат њеног радијуса, док запремина то чини као куб). Ово геометријско ограничење, заједно са чињеницом да су многи есенцијални ензими везани за мембрану, делимично рационализују велике количине интрацелуларних мембрана код еукариота (ћелијска мембрана обично чини <10% мембранскг садржаја еукариотске ћелије). Пошто сва материја која улази или напушта ћелију мора на неки начин да прође кроз њену ћелијску мембрану, величина површине многих еукариотских ћелија је повећана бројним пројекцијама и/или инвагинацијама. Штавише, делови ћелијске мембране често досежу до унутрашљости, у процесу познатом као [[ендоцитоза]],<ref name="endo00">{{cite book|last=Marsh|first=Mark| title = Endocytosis| publisher = Oxford University Press|year=2001|pages=vii|isbn=978-0-19-963851-2|pages=}}</ref> при чему ћелија окружује порције спољашњег медија.<ref>{{cite journal|volume=285 | issue = 5425 |pages=215-20 |date=July 1999 | pmid = 10398591 | doi = 10.1126/science.285.5425.215 | journal = Science | url = http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10398591 | accessdate=19. 06. 2009 | title = The structural era of endocytosis |last=Marsh |first = M. |last2=McMahon |first2 = HT }}</ref><ref>{{cite journal|volume=13 |pages=1455-1462 |year=2017| pmid = 28124714 | doi = 10.1039/C6SM02623K | journal = Soft matter | title = Clathrin polymerization exhibits high mechano-geometric sensitivity |last=Irajizad |first = E. |last2=Agrawal |first2 = A. | pmc=5452080}}</ref> Стога, еукариотске ћелије могу да „прогутају” и дигестирају честице хране као што су бактерије, док су прокариоте ограничене на апсорпцију појединачних молекула хранљивих материја. Супротно од ендоцитозе, процес који се назива [[егзоцитоза]], чест је еукариотски секреторни механизам.<ref>{{Citation|last=Boron |first = WF |last2=Boulpaep|first2 = EL|lastauthoramp = yes| title = Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach |volume=2| publisher = Philadelphia: Elsevier |year=2012 | url = http://www.studentconsult.com/content/9781437717532/boron/Webnote8.htm#fig1}}</ref>

У [[aerobic glycolysis|аеробним]] ћелијама са довољним приступом кисеонику, као што је случај са већином људских ћелија, пируват се даље метаболизује. Он се иреверзибилно конвертује у [[acetyl-CoA|ацетил-КоА]], при чему се одваја један атом угљеника као отпадни производ [[carbon dioxide|угљен диоксид]], чиме се генерише још један редукујући еквивалент -{[[NADH]]}-. Два молекула ацетил-КоА (из једног молекула глукозе) затим улазе у [[citric acid cycle|циклус лимунске киселине]],<ref name="isbn0-12-181870-5">{{cite book|last=Lowenstein|first=J. M.| title = Methods in Enzymology, Volume 13: Citric Acid Cycle | publisher = Academic Press | location = Boston |year=1969 |isbn=978-0-12-181870-8|pages=}}</ref><ref name="isbn0-904498-22-0">{{cite book|vauthors=Kay J, Weitzman PD | title = Krebs' citric acid cycle: half a century and still turning | publisher = Biochemical Society | location = London |year=1987 |pages=25 |isbn=978-0-904498-22-6 | oclc = | doi = | accessdate=}}</ref><ref>{{cite book|last=Wagner|first=Andreas|title=Arrival of the Fittest|year=2014|publisher=PenguinYork|isbn=9781591846468|edition=first|pages=100}}</ref><ref name="isbn0-393-06596-0">{{cite book|last=Lane|first=Nick| title = Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution | publisher = W.W. Norton & Co | location = New York |year=2009 |isbn=978-0-393-06596-1|pages=}}</ref> производећи још два молекула АТП, шест -{NADH}- молекула и два редукована [[убихинон]]а (путем [[FADH2|-{FADH}-₂]] као кофактора везаног за ензим), и долази до отпуштања преосталог атома угљеника у виду угљен диоксида. Формиране -{NADH}- и хинолне молекуле затим преузимају ензимски комплекси респираторног ланца, [[electron transport system|ланца транспорта електрона]]<ref>{{cite book|last=Murray |first = Robert K. |authorlink= |last2=Granner|first2=Daryl K.|last3=Mayes|first3=Peter A.|last4=Rodwell|first4=Victor W.| title = Harper's Illustrated Biochemistry | publisher = Lange Medical Books/ MgGraw Hill |year=2003 | location = New York, NY |pages=96 | url = https://books.google.com/books?id=OJ7wAAAAMAAJ&dq=bibliogroup:%22HARPER%27S+BIOCHEMISTRY%22&ei=YwSjS8-OIYPYlQSJp93vBw&cd=2 | doi = |isbn=978-0-07-121766-8|pages=}}</ref>{{sfn|Karp|2009|pp=194}} који преносе електроне ултиматно до кисеоника и конзервирају ослобођену енергију у виду [[Protonski gradijent|протонског градијента]] кроз мембрану ([[inner mitochondrial membrane|унутрашње митохондријске мембране]] код [[Еукариоте|еукариота]]). На тај начин кисеоник се редукује до воде, а оригинални акцептор електрона -{NAD}-⁺ и [[quinone|хинон]] се регенеришу. Из тог разлога људи, као и низ других организама, удишу кисеоник и издишу угљен диоксид. Енергија ослобођена преносом електрона из високо енергетских стања у -{NADH}- и хинолу је конзервирана прво као протонски градијент, а затим се ковертује до -{ATP}- помоћу [[ATP synthase|-{ATP}- синтазе]].<ref>{{cite journal|title=The binding change mechanism for ATP synthase - some probabilities and possibilities |last=Boyer|first=P. D.|journal = Biochim. Biophys. Acta |year=1993|volume = 1140 |pages=215-250 |pmid = 8417777}}</ref><ref>{{cite journal|title=Structure at 2.8 &Aring; resolution of F<small>₁</small>-ATPase from bovine heart mitochondria |last=Abrahams|first=J. P.|author2=Leslie, A.G.W. |last3=Lutter|first3=R.|last4=Walker|first4=J. F.|journal = Nature |year=1994|volume = 375 |pages=621-628 |pmid = 8065448}}</ref><ref>{{cite journal|title=Phylogenetic analyses of the homologous transmembrane channel-forming proteins of the F<small>_o</small>F<small>₁</small>-ATPases of bacteria, chloroplasts and mitochondria |last=Blair|first=A.|last2=Ngo|first2=L.|last3=Park|first3=J.|last4=Paulsen|first4=I. T.|author5=Saier M.H., Jr. |journal = Microbiology |year=1996|volume = 142 |pages=17-32 |pmid = 8581162}}</ref> Овим се генерише додатних ''28'' молекула -{ATP}- (24 из 8 -{NADH}- + 4 из 2 [[Hidrohinon|хинола]]), тако да се укупно добија 32 молекула -{ATP}- по деградираном молекулу глукозе (рачунајући два из гликолизе и два из цитратног циклуса).<ref>{{harvnb|Voet|2005|pp=}}, Ch. 17 Glycolysis.</ref> Јасно је да коришћење кисеоника за комплетну оксидацију глукозе пружа организму далеко више енергије неко било које средство које је независно од кисеоника. То се сматра разлогом из кога су се комплексне животне форме појавиле тек након што је Земљина атмосфера акумулирала велике количине кисеоника.

* {{Cite book|ref=harv|vauthors=Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA |title=Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology |publisher = McGraw Hill |year=2007 |edition=24th |pages=307-312|isbn=978-0-07-128735-7|pages=}}

* {{Cite book|ref=harv|editor-last=KJ|editor-first=Ryan| editor2-last=CG|editor2-first=Ray| title = Sherris Medical Microbiology | edition = 4th | publisher = McGraw Hill |year=2004 |pages=261-271, 273–296|isbn=978-0-8385-8529-0|pages=}}