|
[[Датотека:Acanthostega BW.jpg|250п|десно|мини|Један од првих кичмењака -{''[[Acanthostega]]''}-]]
Први кичмењаци са чељустима појавили су се у најновијем [[ордовицијум]]у и постали су уобичајени у [[Девон (периода)|девону]], често познатом као „''доба риба''”.<ref name=britannica1954>{{Cite book|title=Encyclopædia Britannica: a new survey of universal knowledge, Volume 17|year=1954|publisher=Encyclopædia Britannica|pages=107}}</ref> Две групе кошчаних [[риба]], [[зракоперке]] и [[саркоптеригије]],<ref>{{Cite booksfn|title=Biology|year=2004|publisher=Cengage Learning|isbn=978-0-534-49276-2|author=Berg, L.R.|author2=Solomon, E.P. |author3=Martin, D.W. |pages2004|pp=599}} Приступљено 14. април 2018.</ref> развиле су се и постале уобичајене. Девонци су такође видели пропаст практично свих бесчељусних риба, осим лампреја и тегова, као и -{''Placodermi''}-, група оклопних [[риба]] која је доминирала целим тим периодом од касног [[силур]]ија. Девонски период је такође осведочио пораст првих лабиринтодонта, који су били прелазни облик између [[риба]] и [[Водоземци|водоземаца]].
=== Мезозоични кичмењаци ===
== Литература ==
* {{Cite book|ref=harv|title=Biology|year=2004|publisher=Cengage Learning|isbn=978-0-534-49276-2|author=Berg, L.R.|author2=Solomon, E.P. |author3=Martin, D.W. |pages=599}}
* {{Cite book|ref=harv|title=Biology|year=2004|publisher=Cengage Learning|isbn=978-0-534-49276-2|author=Berg, L.R.|author2=Solomon, E.P. |author3=Martin, D.W. |pages=599}} Приступљено 14. април 2018.</ref> развиле су се и постале уобичајене. Девонци су такође видели пропаст практично свих бесчељусних риба, осим лампреја и тегова, као и -{''Placodermi''}-, група оклопних [[риба]] која је доминирала целим тим периодом од касног [[силур]]ија. Девонски период је такође осведочио пораст првих лабиринтодонта, који су били прелазни облик између [[риба]] и [[Водоземци|водоземаца]].
=== Мезозоични кичмењаци ===
[[Мезозоик|Мезозоични]] кичмењаци, амниоте су се одвојиле од лабиринтодонта у каснијем периоду карбонизма. Парарептилија и синапсидни амниоти били су чести током касног [[палеозоик]]а, док су дијапсиди постали доминантни током [[мезозоик]]а. У мору су доминирале кошчане [[рибе]]; [[птице]], изведени облик [[диносаурус]]а, еволуирале су у [[Јура|јури]].<ref>{{cite book|last=Cloudsley-Thompson|first=J. L.|title=Ecology and behaviour of Mesozoic reptiles|year=2005|publisher=Springer|location=9783540224211|pages=6}} Приступљено 14. април 2018.</ref> Изумирање [[диносаурус]]а, изузев птица, на крају [[Креда (периода)|креде]] омогућило је ширење [[сисар]]а, који су се развили из [[Therapsid|терапсида]], групе синапсидних амниота, током касног [[тријас]]ног период.
=== После мезозоика ===
Након [[Мезозоик|мезозоичних]] кичмењака на свет су дошли [[Кенозоик|кенозоични]] кичмењаци, који су се појавили у доба [[палеоген]]а.
У [[Кенозоик|кенозоичне]] кичмењаке спадају:
* '''[[Рибе]]'''
* '''[[Водоземци]]'''
* '''[[Гмизавци]]'''
* '''[[Птице]]'''
* '''[[Сисари]]'''
== Грађа ==
=== Кожа ===
Кичмењаци имају двобочну ([[Bilateria|билатералну]]) [[Симетрија тела|симетрију тела]]. Основни делови тела кичмењака су глава, труп и реп. Тело им је прекривено вишеслојном кожом која садржи различите жлезде.
На рачун рожног слоја развиле су се у току еволуције разне заштитне творевине као што су [[рожне крљушти]] (покривају тело гуштера и змија), [[рожне плоче]] (корњаче и крокодили), [[перје]], [[длака|длаке]], [[Канџе (зоологија)|канџе]], [[нокти]], [[копита]], [[рогови]] идр. Перје ([[митарење]]м), а длаке лињањем се такође периодично одбацују.
=== Покожица ===
[[Покожица]] (епидермис) се увек састоји од више слојева епителских ћелија које су збијене једна уз другу и граде компактан слој. Број слојева је различит на разним местима на телу, као што је нпр. код човека број слојева већи на длановима и [[Стопало|стопалима]]. Површински слојеви састоје се из сасвим спљоштених ћелија, које постепено изумиру и замењују се новим.
Доњи слојеви покожице који се налазе уз крзно су активни у током целог живота и својим деобама образују горње слојеве ћелија. Они представљају [[герминативни слој]]. У ћелијама горњих слојева покожице долази до процеса орожњавања — ћелије се постепено испуњавају рожном материјом ([[кератин]]ом) што доводи до изумирања тих ћелија. Тако се на самој површини тела образује слој мртвих ћелија — рожни слој. Између рожног и герминативног слоја налазе се прелазни слојеви у којима орожњавање није довршено. Рожни слој има заштитну улогу и нарочито је добро развијен код типичних копнених кичмењака, гмизаваца, птица и сисара, док је код водоземаца релативно танак. Површински рожни слојеви одбацују се стално и делимично ([[перутање]]) или периодично у целини у виду [[пресвлачење|пресвлачења]] (код змија — змијска кошуљица).
=== Мишићни систем ===
Испод [[Кожа|коже]] налазе се снажно развијени мишићи трупа и органа за [[кретање]], који кичмењацима омогућавају велику покретљивост. За разлику од већине [[Бескичмењаци|бескичмењака]], који имају спољашњи скелет, кичмењаци имају унутрашњи скелет. Граде га скелет главе, кичменица, ребра и скелет удова. У главеном делу скелета — лобањи налази се [[мозак]]. Скелет може бити хрскавичав или коштани.
=== Систем органа за варење ===
[[Систем органа за варење]] састоји се од [[Усна дупља|усне дупље]] и [[Crevo (zoologija)|цревног канала]]. Цревни канал кичмењака чине [[ждрело]], [[једњак]], [[желудац]], [[Танко црево|танко]], [[Debelo crevo|дебело]] и право црево које се завршава [[Анус|аналним отвором]] (анусом). Међутим, код неких кичмењака задњи део црева се улива у [[Клоака|клоаку]]. У клоаку се уливају и изводни канали [[Систем за излучивање|система за излучивање]] и [[Репродуктивни систем|размножавање]].
==== Пробавни систем риба ====
[[Датотека:Internal organs of a fish.jpg|мини|десно|300п|Распоред унутрашњих органа рибе]]
[[Рибе]] храну уносе кроз уста уз помоћ чељусти. Већина риба има зубе и непокретан језик (код копнених животиња је много развијенији). Рибе такође немају [[пљувачне жлезде]], јер кроз њихову усну дупљу стално пролази вода. Храна се даље креће кроз ждрело, које је код риба и осталих водених кичмењака више развијено него код копнених и садржи прорезе за [[Комуникација|комуникацију]] са спољашњом средином, те у једњак, па затим у [[Трбух|стомак]]. Ту се одвија делимична пробава уз деловање желудачних сокова (који садрже [[Želudačna kiselina|киселине]] и [[ензим]]е), а храна се потом креће кроз црева за даљњу пробаву и апсорпцију храњивих материја у крв. Неке рибе имају црева само једне величине, па се код њих не разликују танко и дебело црево. Рибе које су претежно [[месојед]]и обично имају краћа црева од [[биљојед]]а. Отпадне материје излазе кроз [[анус]].
Између стомака и црева постоји структура која обавља функцију [[вентил]]а. Након те структуре канал од [[Јетра|јетре]] и [[Гуштерача|панкреаса]] везује се за црева и до хране доводе ензиме, укључујући и [[пепсин]] и [[трипсин]] (код многих риба панкреас је расут у виду многобројних жлезданих чворова у цревној [[мезентера|мезентери]]). Пепсин и трипсин се не доводе у црева на том месту, већ се формирају и излучују из подслузних ћелија у стомак и црева њиховом целом дужином. У унутрашњости црева налазе се многи [[крвни суд]]ови који упијају храњиве материје. Такође су присутни многи набори да би црева могла садржавати што више крвних судова и да би се повећала додирна површина између хране и крви.<ref>[http://www.simplydiscus.com/library/biology/anatomy/digestive_system.shtml The Digestive System of the Bony Fish, Ardan Huck] Приступљено 14. април 2018.</ref>
==== Пробавни систем водоземаца ====
[[Датотека:Frog anatomy tags.PNG|мини|десно|240п|Анатомија жабе]]
Многи [[водоземци]] лове плен избацујући свој издужени језик са љепљивим врхом и враћајући га у уста, након чега плен зграбе и чељустима. Неки користе инерцијски начин храњења, што значи да нагло забацују своју [[Глава|главу]] према напред, због чега им се храна у устима креће према назад. Већина водоземаца свој [[Predacija|плен]] гута цео, без много [[Жвакање|жвакања]], па стога поседују врло велике стомаке. Кратки једњак има много [[трепље|трепљи]], које, заједно са слузи из жлезда у устима и ждрелу, потпомажу кретање хране. Ензим [[Hitinaza|хитиназа]] у стомаку помаже при пробави хитинске [[Кутикула|кутикуле]] [[Зглавкари|зглавкара]] које водоземци лове.{{sfn|Dorit | Walker | Barnes | 1991 | p=847 }}
Водоземци поседују панкреас, јетру и жучну кесу. Јетра је обично велика са две округле избочине. Њену величину одређује њена функција као места за складиштење гликогена и масти, а може се мењати кроз годишња доба када се те резерве допуњују или искориштавају. [[Адипозно ткиво]] је још један начин складиштења енергије и јавља се у пределу абдомена, испод коже и, код неких даждевњака, у репу.{{sfn|Stebbins | Cohen | 1995 | p=66 }}
==== Пробавни систем гмизаваца ====
[[Датотека:Montpellier snake.jpg|мини|лево|240п|-{''Malpolon monspessulanus''}- једе гуштера. Велика већина гмизаваца су месождери, а неки се претежно хране другим гмизавацима.]]
Већина [[Гмизавци|гмизаваца]] су инсектоједи или месоједи и имају једноставан и кратак дигестивни тракт, будући да су разлагање и пробава меса релативно једноставни. Пробава се одвија спорије него код сисара, што се одражава на њихов нижи метаболизам одмарања (количина калорија коју би једна јединка потрошила када и спавала цели дан и ноћ) и на њихову немогућност да распарчају и сажвачу храну.<ref>{{cite book|title=Comparative Physiology: Life in Water and on Land; Nutrient requirement and the design and function of guts in fish, reptiles and mammals |year=1986|publisher=Liviana Press/Springer Verlag|isbn=978-0-387-96515-4|url=http://www.google.no/books?hl=no&lr=&id=zuT5z5cPWhcC&oi=fnd&pg=PA181&dq=reptiles+carnivory+gastric&ots=MHgrO9g5DV&sig=egenLtkWuXaLf17he67k0O8ARSY&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false|author=Karasov, W.H.|authorlink= |editor= Dejours, P. |editor2= Bolis, L. |editor3= Taylor, C.R. |editor4= Weibel, E.R. |accessdate=1. 11. 2012 |pages=181-191}} Приступљено 14. април 2018.</ref> Њихов поикилотермни (хладнокрвни) [[метаболизам]] захтева врло мало [[Енергија|енергије]], што великим гмизавцима попут [[крокодил]]а омогућава да живе и по неколико месеци на само једном великом оброку, споро га [[Варење|варећи]].<ref name=Garnett>Garnett, S.T. (2009): Metabolism and survival of fasting Estuarine crocodiles. ''Journal of Zoology'', No 208, vol 4: pages 493—502</ref>
Иако су данашњи гмизавци претежно месоједи, у раном периоду развоја гмизаваца постојало је неколико група које су изродиле [[мегафауна|велике биљоједе]]: у [[палеозоик]]у су то били [[парејасаури]] и [[дисинодонти]] (кладус -{[[Synapsida]]}-), а у [[мезозоик]]у неколико група [[диносаури|диносаура]].<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{cite journal|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html |author= Sahney, S. |author2= Benton, M.J. |author3= Ferry, P.A. |year=2010| title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land | journal=Biology Letters | doi=10.1098/rsbl.2009.1024 | volume = 6 |format=PDF | issue=4 | pmid=20106856 | pmc=2936204|pages=544-547}} Приступљено 14. април 2018.</ref> Данас су корњаче претежно биљоједна група гмизаваца, а неколико група агама и игуана се делимично или у потпуности хране биљкама.<ref name=herbivory>{{cite book|last=King|first=Gillian |title=Reptiles and herbivory |year=1996|publisher=Chapman & Hall|location=London |isbn=978-0-412-46110-1|edition=1st|pages=}} Приступљено 14. април 2018.</ref>
Гмизавци биљоједи суочавају се са истим проблемима као и сисари биљоједи, али будући да немају њихове сложене зубе, многе врсте гмизаваца гутају камење ([[гастролит]]е) који им помажу у пробави: то камење креће се по стомаку и тако меље биљне материје.<ref name=herbivory /> Фосилизовани гастролити пронађени су уз скелете [[орнитоподи|орнитопода]] и [[сауроподи|сауропода]], мада није сигурно утврђено да ли су код последње групе имали функцију у пробави.<ref>{{cite journal|last=Wings|first=O. |author2=Sander, P. M. |title=No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches |journal= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |date=7. 3. 2007 |volume=274 |issue=1610 |doi=10.1098/rspb.2006.3763 |pmc=2197205 |pmid=17254987|pages=635-640}} Приступљено 14. април 2018.</ref> Морски крокодили такође користе [[гастролит]]е као баласт, који их стабилизује у води или им помаже при роњењу. Предложено је и да су гастролити код [[плезиосаури|плезиосаура]] имали двојну функцију баласта и помагала при пробави.<ref>{{cite journal|last=McHenry|first=C.R.|title=Bottom-Feeding Plesiosaurs|journal=Science |date=7. 10. 2005 |volume=310 |issue=5745|doi=10.1126/science.1117241|url=http://www.sciencemag.org/content/310/5745/75|accessdate=1. 11. 2012|pages=75-75}} Приступљено 14. април 2018.</ref>
Код [[отров]]них змија пљувачне жлезде су се претвориле у отровне жлезде.
==== Пробавни систем птица ====
[[Датотека:Kljunovi ptica prevod.svg|мини|Различити облици кљунова код птица]]
Код птица се желудац састоји из жлезданог (жлезде луче [[Пљувачка|пљувачку]] и ензиме) и механичког дела ([[бубац]]). Бубац је веома мишићав и обложен чврстом превлаком која помаже у дробљењу хране, чиме се надокнађује недостатак зуба. Осим тога, птице имају два [[Слепо црево|слепа црева]].
Исхрана птица врло је разнолика, те укључује [[нектар]], [[воће]], [[биљке]], [[семе]]нке, стрвине и многе мале животиње, укључујући и друге птице.<ref name="Gill">{{harvnb|Gill|1995|pp=}} Приступљено 14. април 2018.</ref> Будући да птице немају зубе, њихов пробавни систем прилагођен је пробави необрађене хране, коју оне најчешће гутају целу.
Птице које се хране на више различитих начина или имају врло разнолику прехрану називају се генералистима, док се друге, које концентришу време и труд на прибављање појединих типова хране или имају само један начин на који то раде, називају специјалистима.<ref name="Gill" /> Начини прехране код птица варирају од врсте до врсте. Многе прикупљају инсекте, бескичмењаке, воће или семенке са дрвећа или тла. Неке лове [[Инсекти|инсекте]] изненадним нападом са гране. Оне врсте које се хране инсектима-штеточинама сматрају се благотворним „агентима биолошке контроле” и њихово се присуство подстиче у програмима биолошке контроле штеточина.<ref name="lwa001">{{Cite web|url=http://lwa.gov.au/files/products/land-water-and-wool/pf061365/pf061365.pdf |title=Birds on New England wool properties – A woolgrower guide |accessdate=17. 7. 2010 |publisher=Australian Government – Land and Water Australia |work=Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet |last=Reid |first=N |format=PDF |year=2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110315005353/http://lwa.gov.au/files/products/land-water-and-wool/pf061365/pf061365.pdf |archive-date=15. 3. 2011 |dead-url=yes }} Приступљено 14. април 2018.</ref> Птице које се хране нектаром, као што су [[колибрији]], [[медосаси]], [[лорији]] и други, развили су посебно прилагођене четкасте језике, а код многих се чини да су кљунови коеволуирали искључиво са оним врстама цвећа којим се хране.<ref>{{Cite journal|last=Paton|first=D. C. |date=1. 4. 1989|title=Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons |journal=Australian Journal of Ecology |volume=14 |issue=4 |doi=10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x |first2=B. G. |last2=Collins|pages=473-506}}
* {{Cite book|ref=harv|title=Encyclopædia Britannica: a new survey of universal knowledge, Volume 17|year=1954|publisher=Encyclopædia Britannica|pages=107}}
{{refbegin|30em}}
| 