Theropoda — разлика између измена

| authority=[[Othniel Charles Marsh|Marsh]], 1881

| fossil_range = <br />[[Late Triassic]] – [[Holocene|Present]], {{fossilrange|231.4|0}}

=== '''Veličina''' ===

Ljudi već decenijama znaju za ''Tyrannosaurusa za'' kojeg se dugo smatralo najvećim teropodom. Međutim, nakon njegovog otkrića, brojni drugi divovski dinosauri mesožderi su otkriveni, uključujući i ''Spinosaurusa'', ''Carcharodontosaurusa'' i ''Giganotosaurusa''.<ref name="TH07">{{cite journal|last=Therrien|first=F.|coauthorsothers=and Henderson, D.M.|year=2007|title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=27|issue=1|pages=108–115108-115|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2}}</ref> Originalni primerci ''Spinosaurusa'' (kao i noviji fosili otkriveni 2006. godine) podržavaju ideju da je ''Spinosaurus'' bio veći od tiranosaura i da je moguće da je bio i 6 metara duži i barem jednu tonu teži od njega.<ref>{{Cite journal|last=Mendez|first=Marco A.|last2=Buffetaut|first2=Eric|last3=Maganuco|first3=Simone|last4=Sasso|first4=Cristiano Dal|date=2005/12|title=NEW INFORMATION ON THE SKULL OF THE ENIGMATIC THEROPOD SPINOSAURUS, WITH REMARKS ON ITS SIZE AND AFFINITIES|url=https://bioone.org/journals/Journal-of-Vertebrate-Paleontology/volume-25/issue-4/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2/NEW-INFORMATION-ON-THE-SKULL-OF-THE-ENIGMATIC-THEROPOD-span/10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.full|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|issue=4|pages=888–896888-896|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2|issn=0272-4634}}</ref> Još uvek nije objašnjeno zašto su ove životinje bile toliko veće od grabljivaca pre i posle njih.

Najmanji teropod koji nije ptica, a pronađen je odrasli primerak, je ''Anchiornis huxleyi'', težak 110&nbsp;grama i dug 34 cm.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Xu|first=Xing|last2=Zhao|first2=Qi|last3=Norell|first3=Mark|last4=Sullivan|first4=Corwin|last5=Hone|first5=David|last6=Erickson|first6=Gregory|last7=Wang|first7=XiaoLin|last8=Han|first8=FengLu|last9=Guo|first9=Yu|date=2008-12-16. 12. 2008|title=A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin|url=http://dx.doi.org/10.1007/s11434-009-0009-6|journal=Science Bulletin|volume=54|issue=3|pages=430–435430-435|doi=10.1007/s11434-009-0009-6|issn=2095-9273}}</ref> Ako se uključe i moderne ptice, onda je ''Mellisuga helenae'' (vrsta kolibrija) najmanji, težak samo 1,9 g i 5,5&nbsp;cm dug.<ref>{{Cite journal|last=Brown|first=Shelley J.M.|date=2009-10-23. 10. 2009|title=The Encyclopedia of Earth (EoE)2009378The Encyclopedia of Earth (EoE). URL: www.eoearth.org/: Environmental Information Coalition Last visited June 2009. Gratis|url=http://dx.doi.org/10.1108/09504120911003438|journal=Reference Reviews|volume=23|issue=8|pages=40–4040-40|doi=10.1108/09504120911003438|issn=0950-4125}}</ref><br />

Mezozojski teropodi su takođe bili raznoliki što se tiče teksture kože i pokrivnih materijala. Iako su poznate strukture slične perima kod nekih pticokukih dinosaura,<ref>{{Cite journal|last=Zheng|first=Xiao-Ting|last2=You|first2=Hai-Lu|last3=Xu|first3=Xing|last4=Dong|first4=Zhi-Ming|dateyear=2009-|month=03|title=An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature07856|journal=Nature|volume=458|issue=7236|pages=333–336333-336|doi=10.1038/nature07856|issn=0028-0836}}</ref> perje ili njemu slične strukture nisu pronađene kod teropoda koji su bili manje razvijeni od Coelurosauria. Kod nekih primitivnijih teropoda je koža bila prekrivena malenim kvrgama. Kod nekih vrsta su ove bile rasute sa većim krljuštima sa koštanim jezgrom, tj. osteodermima. Ovaj tip kože je najpoznatiji kod ceratosaura ''Carnotaurusa'', koji se fosilizovao sa ekstenzivnim udubinama u koži.<ref>{{Cite journal|last=Rodriguez|first=Maria|last2=Estes-Smargiassi|first2=Kathryn|dateyear=2016|title=WOMEN OF THE NATURAL HISTORY MUSEUM OF LOS ANGELES COUNTY: GENERATIONS OF FEMALE PALEONTOLOGISTS AND THEIR CONTRIBUTIONS|url=http://dx.doi.org/10.1130/abs/2016am-282548|publisher=Geological Society of America|doi=10.1130/abs/2016am-282548}}</ref>

Najprimitivniji teropodi sa protoperjem su bili pripadnici Compsognathidae i rani pripadnici Tyrannosauroidea, koji su pripadali Coelurosauria. Ovi rani oblici su imali relativno kratko perje koje se sastojalo od jednostavnih filamenata koji su se granali.<ref>{{Cite journal|last=Göhlich|first=Ursula B.|last2=Chiappe|first2=Luis M.|dateyear=2006-|month=03|title=A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature04579|journal=Nature|volume=440|issue=7082|pages=329–332329-332|doi=10.1038/nature04579|issn=0028-0836}}</ref> Ti prosti filamenti su takođe pronađeni kod Therizinosauroidea, koji su takođe posedovali velika ukočena pera.

Većina pernatih teropoda, uključujući i moderne ptice, obično imaju krljušti samo na nogama. Neke forme izgleda da imaju pomešano perje i na telu. ''Scansoriopteryx'' je imao krljušti ispod repa,<ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.br0501171|title=Feathered dinosaur tail in amber|website=AccessScience|access-dateaccessdate=2019-3. 05-03. 2019}}</ref> a ''Juravenator'' je možda bio uglavnom pokriven krljuštima sa nekim prostim filamentima ponegdje.<ref>{{Cite journal|last=Chiappe|first=Luis M.|last2=Göhlich|first2=Ursula B.|date=2010-1. 12-01. 2010|title=Anatomy of <I>''Juravenator starki</I>'' (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany|url=http://dx.doi.org/10.1127/0077-7749/2010/0125|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=258|issue=3|pages=257–296257-296|doi=10.1127/0077-7749/2010/0125|issn=0077-7749}}</ref> S druge strane, neki teropodi su bili potpuno pokriveni perjem, poput ''Anchiornisa'', koji je čak imao perje na stopalima i prstima.<ref name=":0" />

=== '''Anatomija prednjih udova''' ===

Skraćeni prednji udovi u odnosu na zadnje noge je bila česta osobina među teropodima, posebno kod dinosaura poput ''Carnotaurusa'' i tiranosaura. Međutim, ova osobina nije bila univerzalna: spinosauridi su imali razvijene prednje udove, kao i mnogi coelurosauri. Za jedan rod, ''Xuanhanosaurus'', se tvrdilo da su njegovi pripadnici bili četvoronošci zbog velikih prednjih udova, ali se ovo više ne smatra verovatnim.<ref name=":1">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/52426712|title=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs|last=Rauhut, Oliver W. M.|dateyear=2003|publisher=Palaeontological Assoc|isbnid=090170279XISBN 0-901702-79-X|location=London|oclc=52426712}}</ref>

Prednji udovi su takođe bili različiti između grupa. Najčešće su imali 3 prsta, a prvi, drugi i treći (kod nekih drugi, treći i četvrti)<ref>{{Cite journal|last=Feduccia|first=A|date=2001-1. 06-01. 2001|title=Digit homology of birds and dinosaurs: accommodating the cladogram|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0169-5347(01)02183-8|journal=Trends in Ecology & Evolution|volume=16|issue=6|pages=285–286285-286|doi=10.1016/s0169-5347(01)02183-8|issn=0169-5347}}</ref> su imali oštre kandže. Neki primitivni teropodi (''Herrerasaurus'', ''Eoraptor'') su imali 4 prsta, kao i smanjeni peti. Pripadnici Ceratosauria su obično imali 4 prsta, a većina tetanura su imali 3.<ref>{{Cite web|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm|title=GEOL 104 Lecture 22: Theropoda I: Dinosaurs red in tooth and claw|website=www.geol.umd.edu|access-dateaccessdate=2019-3. 05-03. 2019}}</ref>

Suprotno od načina na koji se teropodi obično rekonstruišu na crtežima i popularnim medijima, pokretanje prednjih udova kod teropoda je bilo vrlo ograničeno, posebno u odnosu na čoveka i primate.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Carpenter|first=Kenneth|dateyear=2002-|month=06|title=Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf03043773|journal=Senckenbergiana lethaea|volume=82|issue=1|pages=59–7559-75|doi=10.1007/bf03043773|issn=0037-2110}}</ref> Najvažnije, teropodi i drugi dvonožni gmizavci nisu mogli okrenuti prednje udove prema nazad tako da je okrenuta prema nogama. Kod ljudi se to postiže pokretanjem radiusa relativno prema ulni. Međutim, kod dinosaura, kraj radiusa blizu lakta je bio zapravo zaključan u žljebu ulne, što je onemogućavalo pokretanje. Pkoretanje kod zgloba je takođe bilo ograničeno kod mnogih vrsta, pa su morali pokretati celu ruku.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Senter|first=Phil|last2=Robins|first2=James H.|date=2005-06-16. 06. 2005|title=Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0952836905006989|journal=Journal of Zoology|volume=266|issue=3|pages=307–318307-318|doi=10.1017/s0952836905006989|issn=0952-8369}}</ref> Kod teropoda i prosauropoda, jedini način da je dlan okrenut prema tlu bio bi poprečno širenje cele ruke, kao kad ptica širi krila.<ref name=":2" />

=== '''Ishrana''' ===

Uprkos tome što su u istoriji smatrani isključivo mesožderima, teropodi zapravo pokazuju vrlo raznolike načine hranjenja i ishranu.<ref>{{Cite journal|last=Zanno|first=Lindsay E.|last2=Gillette|first2=David D.|last3=Albright|first3=L. Barry|last4=Titus|first4=Alan L.|date=2009-7. 10-07. 2009|title=A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution|url=http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2009.1029|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|language=en|volume=276|issue=1672|pages=3505–35113505-3511|doi=10.1098/rspb.2009.1029|issn=0962-8452}}</ref> Sva rana otkrića teropoda su ukazivala na to da su oni mesožderi. Primerci poznati naučnicima u 19-om i ranom 20-om veku su imali oštre zube za rezanje mesa, a sa nekima su ostali čak i direktni dokazi njihove ishrane. Na primer, u trbuhu jednog ''Compsognathusa'' je pronađen gušter, a jedan primerak ''Velociraptora'' je umro zajedno sa ''Protoceratopsom'' s kojim se borio u trenutku smrti.

Prvi potvrđeni teropodi koji se nisu hranili mesom bili su Therizinosauroidea. Isprva smatrani prosauropodima, ovi enigmatični dinosauri su se kasnije pokazali kao vrlo specijalizovani biljojedi. Therizinosauri su imali veliki abdomen za varenje biljaka, malene glave sa kljunom u kojem su bili zubi oblika lista. Dalja istraživanja teropoda maniraptora i njihova srodnost sa Therizinosauroidea su pokazali da ovi zadnji nisu bili jedini koji su napustili mesožderstvo. Još nekoliko grupa maniraptora pokazuju prilagođenost ishrani i biljkama i životinjama. Tu spadaju i prilagođenosti ishrani semenjem (neki pripadnici Troodontidae) i insektima (Avialae i Alvarezsauridae). Oviraptorosauria, Ornithomimosauria i napredni troodontidi su verovatno takođe bili svaštojedi, a izgleda da su se neki teropodi (poput ''Masiakasaurusa'' i Spinosauridae) specijalizovali za lovljenje ribe.<ref>{{Cite journal|last=Longrich|first=Nicholas R.|last2=Currie|first2=Philip J.|dateyear=2009-|month=02|title=Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2008.07.005|journal=Cretaceous Research|volume=30|issue=1|pages=239–252239-252|doi=10.1016/j.cretres.2008.07.005|issn=0195-6671}}</ref><ref>{{Citation|title=Feeding and Diet|url=http://dx.doi.org/10.1002/9781118274071.ch7|publisher=Wiley-Blackwell|date=2012-07-24. 07. 2012|accessdate=2019-3. 05-03. 2019|isbn=9781118274071|pages=159–190159-190}}</ref>

Najraniji i najprimitivniji dinosauri mesožderi su bili argentinski ''Eoraptor'' i pripadnici Herrerasauria. Herrerasauri su postojali tokom ranog dela kasnog trijasa. Živjeli su u Severnoj i Južnoj Americi, a moguće i u Indiji i južnoj Africi. Njihova odlika je bila mozaik primitivnih i naprednih osobina. Neki paleontolozi su u prošlosti smatrali herrerasaure pripadnicima teropoda, dok su drugi mislili da su oni bazalni dinosauri koji su nastali prije nego što su se gmizavci i ptice odvojili. Kladistička analiza je zaključila da su verovatnije bili rani teropodi.<ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.7934/x574|title=A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs [X574] (matrix)|last=Nesbitt|first=J|last2=Smith|first2=D|dateyear=2014|website=MorphoBank datasets|access-dateaccessdate=2019-3. 05-03. 2019|last3=Irmis|first3=B|last4=Turner|first4=H|last5=Downs|first5=D|last6=Norell|first6=A}}</ref>

Najraniji i najprimitivniji pravi teropodi ("Eutheropoda" - ''Pravi teropodi'') su Coelophysoidea. Coelophysoidea su bili grupa rasprostranjenih, lako građenih i verovatno društvenih životinja. U njih su spadali maleni lovci poput ''Coelophysisa'' i (moguće) veći grabljivci poput ''Dilophosaurusa''. Ove uspešne životinje su preživele od kasnog trijasa do rane jure. Iako su pre klasifikovani pod Ceratosauria i smatrani sporednom granom naprednijih teropoda,<ref>{{Citation|title=Introduction|url=http://dx.doi.org/10.1525/california/9780520242098.003.0001|publisher=University of California Press|date=2004-06-12. 06. 2004|accessdate=2019-3. 05-03. 2019|isbn=9780520242098|pages=1–31-3|first=David B.|last=Weishampel|first2=Peter|last2=Dodson|first3=Halszka|last3=Osmólska}}</ref> oni su možda bili preci svim drugim teropodima.<ref>{{Cite web|url=http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html|title=Rauhut's Thesis|website=dml.cmnh.org|access-dateaccessdate=2019-3. 05-03. 2019}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Carrano|first=Matthew T.|last2=Sampson|first2=Scott D.|last3=Forster|first3=Catherine A.|date=2002-09-19. 09. 2002|title=The osteology ofMasiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar|url=http://dx.doi.org/10.1671/0272-4634(2002)022[0510:toomka]2.0.co;2|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|issue=3|pages=510–534510-534|doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0510:toomka]2.0.co;2|issn=0272-4634}}</ref>

Od svih grupa teropoda, coelurosauri su bili nadaleko najraznolikiji. Neke od grupa coelurosaura koje su "procvetale" tokom krede su bile Tyrannosauridae (u koje spada ''Tyrannosaurus''), Dromaeosauridae (u koje spadaju ''Velociraptor'' i ''Deinonychus'', koji su neverovatno slični ''Archaeopteryxu''<ref>{{Cite journal|last=Roach|first=Brian T.|last2=Brinkman|first2=Daniel L.|dateyear=2007-|month=04|title=A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs|url=http://dx.doi.org/10.3374/0079-032x(2007)48[103:arocph]2.0.co;2|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|issue=1|pages=103–138103-138|doi=10.3374/0079-032x(2007)48[103:arocph]2.0.co;2|issn=0079-032X}}</ref><ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/18350868|title=Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide|last=Paul, Gregory S.|dateyear=1988|publisher=Simon and Schuster|isbnid=0671619462ISBN 0-671-61946-2|location=New York|oclc=18350868}}</ref>), pticama slični Troodontidae i Oviraptorosauria, Ornithomimosauria ("oponašatelji nojeva"), neobični biljojedi sa velikim kandžama - therizinosauri - i Avialae, u koje spadaju današnje ptice i jedina je grupa dinosaura koja je preživela do danas.<ref>{{Cite journal|last=Bock|first=Walter J.|dateyear=1999-|month=04|title=The Mistaken Extinction. Dinosaur Evolution and the Origin of Birds Lowell Dingus Timothy Rowe|url=http://dx.doi.org/10.2307/4089396|journal=The Auk|volume=116|issue=2|pages=566–568566-568|doi=10.2307/4089396|issn=0004-8038}}</ref> Iako su koreni ovih grupa pronađeni sredinom jure, tek su tokom rane krede postali mnogobrojni. Nekoliko paleontologa, kao što je Gregory S. Paul, je predložilo da su neki ili svi ovi napredni teropodi zapravo potomci letećih dinosaura ili praptica (''Archaeopteryx'', na primer) koje su izgubile sposobnost letenja i vratile se životu na tlu.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/45743292|title=Dinosaurs of the air : the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds|last=Paul, Gregory S.|dateyear=2002|publisher=Johns Hopkins University Press|isbn=9780801867637|location=Baltimore|oclc=45743292|pages=}}</ref>

Naziv Theropoda ("zverska stopala") je prvi smislio O.C. Marsh 1881. godine.<ref>{{Cite journal|last=Marsh|first=O. C.|date=1881-1. 05-01. 1881|title=Principal characters of American Jurassic dinosaurs, Part V|url=http://dx.doi.org/10.2475/ajs.s3-21.125.417|journal=American Journal of Science|volume=s3-21|issue=125|pages=417–423417-423|doi=10.2475/ajs.s3-21.125.417|issn=0002-9599}}</ref> Marsh ga je nazvao podredom u koji spada porodica Allosauridae, ali kasnije ga je proširio na pravi red u koji spadaju razni dinosauri "mesožderi", uključujući Megalosauridae (npr. rod Eustreptospondylus), Compsognathidae, Ornithomimidae, Plateosauridae i Anchisauridae (za koje se danas zna da su bili prosauropodi biljojedi) i Hallopodidae (koji su zapravo srodnici krokodila). Marshov red je zamenio onaj kojeg je osmislio njegov rival, E.D. Cope, 1866. godine za dinosaure mesoždere - '''Goniopoda''' ("kutna stopala").<ref name=":1" />

=== '''Glavne grupe''' ===