Биохемија — разлика између измена

 

== Развој биохемије ==

[[Датотека:Friedrich Wöhler Stich.jpg|мини|180|[[Фридрих Велер]]]]

 

Сам термин „биохемија“ је изведен из комбинације речи [[биологија]] и [[хемија]]. Године 1877, [[Феликс Хопе-Сејлер]] је користио овај термин (-{''biochemie''}- у Немачком) као синоним за [[физиолошка хемија|физиолошку хемију]] у предговору првог издања -{''[[Zeitschrift für Physiologische Chemie]]''}- (часописа за физилошку хемију), где се он залагао за успостављање институција посвећених том пољу истраживања.{{sfn|Ziesak|Cram|1999|p=169}}{{sfn|Kleinkauf|1988|p=116}} Немачки [[хемичар]] [[Карл Нојберг]] се међутим често наводи у литератури као особа која је сковала реч биохемија 1903. године,<ref name="Ben-Menahem 2009">[[#Ben|Ben-Menahem]] (2009). pp. 2982.</ref>{{sfn|Amsler|1986|p=55}}{{sfn|Horton|2013|p=36}} док неки извори наводе [[Франц Хофмајстер|Франца Хофмајстера]] као творца речи.{{sfn|Kleinkauf|Döhren|Lothar|1988|p=43}}

 

 

Још један значајни историјски догађај у биохемији је откриће [[ген]]а и њехове улоге у трансферу информација у ћелији. Тај део биохемије се обично назива [[молекуларна биологија|молекуларном биологијом]].{{sfn|Tropp|2012|p=22}} Током [[1950е|1950-их]], [[Џејмс Д. Вотсон]], [[Франсис Крик]], [[Росалинд Франклин]], и [[Морис Вилкинс]] су решили ДНК структуру и објаснили њену релацију са генетичим трансфером информација.{{sfn|Tropp|2012|pp=19-20}} Године 1958, [[Џорџ Велс Бидл|Џорџ Бидл]] и [[Едвард Лори Тејтум|Едвард Тејтум]] су награђени [[Нобелова награда|Нобеловом нагадом]] за рад на гљивама којим су показали да [[One gene–one enzyme hypothesis|један ген производи један ензим]].<ref name="Krebs 2012">{{harvnb|Krebs|2012|p=32}}</ref> Године 1988, [[Колин Пичфорк]] је био прва особа која је осуђена за убиство на бази [[ДНК]] доказа, чему је следио знатан развој [[Форензика|форензике]].<ref name="Butler 2009">{{harvnb|Butler|2009|p=5}}</ref> У ближој прошлости су [[Ендру Фајер]] и [[Крејг Мело]] награђени [[Нобелова награда за физиологију или медицину|Нобеловом наградом 2006]] за откриће улоге [[РНК интерференција|РНК интерференције]] ([[РНКи]]), у онемогућавању [[генска експресија|експресије гена]].<ref name="Sen 2007">{{harvnb|Chandan|2007|pp=193-194}}</ref>

 

== Хемијски елементи живота ==

{{main article|Композиција људског тела|Дијететски минерал}}

 

Само пет елемената, -{B}-, -{C}-, -{N}-, -{Si}-, и -{P}-, има способност формирања три или више веза, и да стога формирају ланце ковалентно повезаних атома који исто тако могу да имају [[Bočni lanac|бочне ланце]]. Други елементи су [[метал]]и, који имају тенденцију формирања [[јон]]а, пре него ковалентних веза; [[племенити гасови]], који су есенцијално хемијски инертни; или атоми као што су -{H}- или -{O}- који могу да направе једну или две ковалентне везе. Међутим, мада -{B}-, -{N}-, -{Si}-, и -{P}- могу да имају бар три ковалентне везе, они су из разлога који су образложени испод, неподобни као база комплексне хемије.

 

 

[[Силицијум]] и угљеник су у истој периоди периодног система, и стога се може очекивати да имају сличне хемијске особине. Велики пречник атома силицијума, међутим, спречава два -{Si}- атома да приступе један другом довољно близу да би се остварило значајно преклапање [[Атомска орбитала|орбитала]]. Последица тога су слабе једноструке везе (177 -{kJ mol}-^-1), а кореспондирајуће вишеструке везе су ретко стабилне. За разлику од тога -{Si-O}- везе су веома стабилне (369 -{kJ mol}-^-1), и ланци наизменичних -{Si}- и -{O}- атома су есенцијално инертни ([[силикатни минерали]],<ref name=green>{{Greenwood&Earnshaw2nd}}</ref> чији оквири се састоје од таквих веза, формирају Земљину кору). Писци [[Научна фантастика|научне фантастике]] су спекулисали да силикони, који су уљаста или гумаста органосилицијумска једињења са дугим основама од повезаних мономера, на пример, метил силикони, могу да формирају хемијску основу ванземаљских животних облика. Међутим инертност њихових везе чини то мало вероватним. [[Фосфор]], који је испод -{N}- у периодном систему, формира још мање стабилне ланце ковалентно везаних атома.

 

=== Хемијска еволуција ===

 

{| class="wikitable sortable" style="font-size:75%"

|-

Током 1920-их, [[Alexander Oparin|Александар Опарин]]<ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/429565/Aleksandr-Oparin Britannica Encyclopedia] - Aleksandr Oparin</ref>{{sfn|Oparin|1967|pp=199-234}} и [[J. B. S. Haldane|Џ. Б. С. Холдејн]]<ref>{{cite journal|author=[[Norman Pirie|Pirie, N. W.]] |title = John Burdon Sanderson Haldane. 1892–1964 |journal = [[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]] |year=1966 |volume = 12 |doi = 10.1098/rsbm.1966.0010 |pages=218-249}}</ref>{{sfn|Yount|2003|pp=113-115}} су независно предложили да су [[Ултраљубичасто зрачење|ултраљубичаста (УВ) радијација]] са Сунца (коју у данашње време у великој мери апсорбовује [[Озонски омотач|озонски слој]] ([[озон|O₃]]) у вишим деловима атмосфере) или електично испражњавање [[муња]] изазвали реакције молекула примордијалне редукционе атмосфере, и да су при том формирана једноставна органска једињења као што су [[аминокиселине]], [[Nukleobaza|базе нуклеинских киселина]] и [[шећери]]. Да је овај процес могућ су први експериментално демонстрирали [[Стенли Милер]] и [[Харолд Клејтон Јури|Харолд Јури]] 1953,<ref name="Miller" /> који су симулирали учинке олуја са муњама у примордијалној атмосфери путем излагања рефлуксне мешавине -{H₂O}-, -{CH₄}-, -{NH₃}-, и -{H₂}- електричним пражњењима током једне недеље. (Мада постоје индикације да примордијална атмосфера Земље није имала високо редукујућу композицију попут оне коју су Милер и Јури претпоставили, могуће је да су постојале локализоване редукционе средине тог типа, нарочито у близини [[вулкан]]ских испуста.) Резултирајући раствор је садржао знатне количине у води растворних органских једињења, најзаступљенија од којих су дата у табели, заједно са знатном количином нерастворног [[катран]]а (полимеризованог материјала).<ref>{{cite journal|last=Miller|first=Stanley L. |url=http://www.abenteuer-universum.de/pdf/miller_1953.pdf |format=PDF|title=Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions|journal=[[Science (journal)|Science]] |year=1953|volume=117 |doi=10.1126/science.117.3046.528 |pmid=13056598 |issue=3046|pages=528}}</ref><ref>{{cite journal|last=Miller|first=Stanley L. |last2=Urey|first2=Harold C.|title=Organic Compound Synthesis on the Primitive Earth |journal=[[Science (journal)|Science]] |year=1959|volume=130 |doi=10.1126/science.130.3370.245 |pmid=13668555 |issue=3370|pages=245}}</ref><ref>{{cite journal|title=The 1953 Stanley L. Miller Experiment: Fifty Years of Prebiotic Organic Chemistry |last=Lazcano|first=A.|last2=Bada|first2=J. L.|journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=33 |year=2004|doi=10.1023/A:1024807125069 |pmid=14515862 |issue=3|pages=235-242}}</ref> Неколико растворних једињења су [[Аминокиселина|аминокиселинске]] компоненте протеина, а многа друга исто тако имају биохемијски значај. Слични експерименти у којима су реакциони услови, композиција гасне смеше, и/или извор енергије варирани довели су до синтезе мноштва других аминокиселина. Ово, заједно са запажањем да угљенични [[метеорит]]и садрже многе од тих истих аминокиселине, снажно сугеришу да су ове супстанце биле присутне у значајним количинама на примордијалној Земљи. Могуће је да су велике количине органских молекула испоручене примордијалној Земљи путем метеорита и прашине који су је веома тешко бомбардовали.

 

 

Претходно описане пребиотске реакције вероватно су се одвијале током стотина милиона година. Ултиматно, процењује се да су океани су стекли органску конзистенцију веома разблажене бујонске супе. Могуће је да су постојала бројна места, као што су [[Плима и осека|плимски]] базени и плитка језера, где је пребиотичка супа постала много концентрованија. У таквим окружењима њени саставни органски молекули могли су да се кондензују и да формирају, на пример, [[полипептид]]е и [[Полинуклеотидни ланац|полинуклеотиде]] ([[нуклеинске киселине]]). Могуће је да су ове реакције биле катализоване адсорпцијом реактаната на [[минерал]]е као што су глине. Међутим, ако би се [[живот]] формирао, стопе синтезе ових сложених полимера би морале бити веће од њихових стопа [[Хидролиза|хидролизе]]. Према томе, „језеро” у којем је живот настао можда је било хладно, а не топло, чак и испод 0&nbsp;°C ([[морска вода]] се чврсто замрзава тек испод -21&nbsp;°C), пошто су реакције хидролизе у великој мери успорене на тако ниским температурама.

=== Живот ===

 

 

==== Прокариоте ====

 

; Анатомија прокариота

 

Прокариоте, које је први уочио изумитељ микроскопа [[Антони ван Левенхук]] 1683. године,<ref>Chung, King-thom; Liu, Jong-kang: ''Pioneers in Microbiology: The Human Side of Science''. (World Scientific Publishing. {{page|year=2017|isbn=978-9813202948|pages=}}).</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.hup.harvard.edu/catalog.php?isbn=9780674975910|title=Life at the Edge of Sight — Scott Chimileski, Roberto Kolter {{!}} Harvard University Press|website=www.hup.harvard.edu|language=en|accessdate=26. 1. 2018}}</ref> су углавном у опсегу величина од 1 до 10 -{μm}-. Оне имају три основна облика: сферични (-{''[[cocci]]''}-),<ref name="arrangement">{{harvnb|Pommerville|2013|pp=}}</ref><ref>{{cite web|author=Sayers| url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=91061&lvl=3&lin |title=Bacilli |accessdate=20. 7. 2018 |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) taxonomy database|display-authors=etal}}</ref> и хеликсно завијени (-{''[[Spirillum|spirilla]]''}-),<ref name=Bergey>Garrity, George M.; Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; Staley, James T. (eds.) . Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume Two: The Proteobacteria, Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria. New York, New York:. {{page1|location=|publisher=Springer|year=2005|isbn=978-0-387-24145-6|pages=354-361}}</ref><ref>{{MeshName|Spirillum}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.bacterio.net/spirillum.html |title=Spirillum |last=Jean |first=Euzeby |date=|website= |publisher=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] |accessdate=5. 11. 2014}}</ref> мада све имају исти општи дизајн. Оне су обавијене, као и све ћелије, са ~70 Å дебелом [[ћелијска мембрана|ћелијском мембраном]] (плазменом мембраном), која се састоји од [[Lipidni dvosloj|липидног двослоја]]<ref name=andersen2007>{{cite journal|last=Andersen|first=Olaf S.|last2=Koeppe, II|first2=Roger E.|title=Bilayer Thickness and Membrane Protein Function: An Energetic Perspective|journal=Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure|date=June 2007|volume=36|issue=1|doi=10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643|url=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643|accessdate=12. 12. 2014|pages=107-130}}</ref> у коме су смештени протеини<ref name=Divecha1995>{{cite journal|last=Divecha |first = Nullin |last2=Irvine |first2 = Robin F |date=27. 1. 1995 | title = Phospholipid signaling | journal = [[Cell (journal)|Cell]] | volume = 80 | issue = 2 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90409-3 | pmid = 7834746 | url = http://ac.els-cdn.com/0092867495904093/1-s2.0-0092867495904093-main.pdf?_tid=98202c6e-dc68-11e3-85aa-00000aacb35e&acdnat=1400182934_aecb2735d6748a91f12b61ce3dfbc000 | format = PDF, 0.04 MB |pages=269-278}}</ref> помоћу којих се контролише пролаз молекула у и из ћелије, и катализује мноштво различитих реакција. Ћелије већине прокариотских врста су окружене и крутим, 30 до 250 Å дебелим, [[полисахарид]]ним ћелијским зидом који углавном функционише као ћелијска заштита од механичких повреда и онемогућава пуцање ћелија у медијима који су [[Осмоза|осмотски]] разблаженији од ћелијског садржаја. Неке бактерије се додатно облажу са желатинозном полисахаридном капсулом која их штити од одбрамбених механизама виших организама. Мада прокариотама недостају мембранске унутарћелијске [[органеле]] које су карактеристичне за еукариоте, њихова ћелијска мембрана може да буде исавијана са унутрашње стране, чиме се формирају вишеслојне структуре познате као [[мезозом]]и.<ref name=Robertson1959>{{cite journal|last=Robertson|first=J. D.|year=1959 | title = The ultra structure of cell membranes and their derivatives, Biochem | journal = Soc. Syrup |pages=3}}</ref><ref>{{cite journal|last=Suganuma|first=A.|title=Studies on the fine structure of Staphylococcus aureus |journal=J Electron Microsc (Tokyo) |volume=15 |issue=4 |year=1966 |pmid=5984369|pages=257-61}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Pontefract RD, Bergeron G, Thatcher FS |title=Mesosomes in Escherichia coli |journal=J. Bacteriol. |volume=97 |issue=1 |year=1969 |pmid=4884819 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4884819 |doi=10.1002/path.1710970223 |pmc=249612|pages=367-75}}</ref> Сматра се да мезозоми служе као места [[Репликација ДНК|репликације ДНК]] и других специјализованих ензимских реакција.<ref name=Robertson1959 /><ref>{{cite journal|last=Nanninga|first=N.|title=The mesosome of Bacillus subtilis as affected by chemical and physical fixation |journal=J. Cell Biol. |volume=48 |issue=1 |year=1971 |pmid=4993484 |url=http://www.jcb.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4993484 |doi=10.1083/jcb.48.1.219 |pmc=2108225|pages=219-24}}</ref>

Многе бактеријске ћелије имају један или више додатака у облику бича познатих као [[Бич (биологија)|флагеле]], које се користе за кретање.<ref>{{cite journal|vauthors=Wang Q, Suzuki A, Mariconda S, Porwollik S, Harshey RM | title = Sensing wetness: a new role for the bacterial flagellum | journal = The EMBO Journal | volume = 24 | issue = 11 |date=June 2005 | pmid = 15889148 | pmc = 1142604 | doi = 10.1038/sj.emboj.7600668 |pages=2034-42}}</ref><ref name="pmid12624192">{{cite journal|vauthors=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF | title = Prokaryotic motility structures | journal = Microbiology | volume = 149 | issue = Pt 2 |date=February 2003 | pmid = 12624192 | doi = 10.1099/mic.0.25948-0 |pages=295-304}}</ref><ref name="Lefebvre_2001">{{cite journal|vauthors=Silflow CD, Lefebvre PA | title = Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii | journal = Plant Physiology | volume = 127 | issue = 4 |date=December 2001 | pmid = 11743094 | pmc = 1540183 | doi = 10.1104/pp.010807 |pages=1500-7}}</ref> Поједине бактерије исто тако имају филаментне пројекције зване [[Pilus|пили]], неки типови којих функционишу као канали кроз које се размењује ДНК током сексуалне конјугације (процеса у коме се ДНК преноси из једне ћелије у другу; прокариоте се обично репродукују путем бинарне фисије) или као помоћ при везивању бактерија за ћелије организма домаћина. Бактерија ''[[Ешерихија коли]]''<ref>{{cite journal|vauthors=Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E | title = The population genetics of commensal Escherichia coli | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 8 | issue = 3 |date=March 2010 | pmid = 20157339 | doi = 10.1038/nrmicro2298 | url = http://www.nature.com/nrmicro/journal/v8/n3/abs/nrmicro2298.html |pages=207-17}}</ref><ref name=Singleton>{{harvnb|Singleton|1999|pp=}}</ref> (скраћено -{''E. coli''}- која је добила име по свом откривачу, [[Теодор Ешерих|Теодору Ешериху]]<ref>{{Cite book|vauthors=Castellani A, Chalmers AJ | title = Manual of Tropical Medicine | edition = 3rd | publisher = Williams Wood and Co. | location = New York |year=1919 |pages=}}</ref>) најбоље је биолошки окарактерисан организам, што је исход интензивних биохемијских и генетичих студија током задњих 70 година. Ћелије овог нормалног становника црева виших сисара су типично 2 -{μm}- дугачки штапићи који су пречника 1 -{μm}- и имају тежину од ~2 × 10¹² -{g}-. Њена ДНК, која има молекулску масу од 2,5 × 10⁹ далтона (-{D}-), кодира ~4300 протеина (од који је само ~60 до 70% било идентификовано), мада је типично само ~2600 различитих протеина присутно у ћелији у било ком тренутку. Све заједно -{''E. coli''}- садржи 3 до 6 хиљада различитих типова молекула, укључујући протеине, нуклеинске киселине, полисахариде, липиде и разне мале молекуле и јоне.

 

{| class="wikitable sortable" style="font-size:75%

|-

 

; Ћелијска архитектура

 

Еукариотске ћелије, попут прокариота, обавијене су ћелијском мембраном. Велика величина еукариотских ћелија доводи до тога да су њихови односи између [[Површина|површине]] и [[Запремина|запремине]] знатно мањи од оних код прокариота (површина објекта се повећава као квадрат њеног радијуса, док запремина то чини као куб). Ово геометријско ограничење, заједно са чињеницом да су многи есенцијални ензими везани за мембрану, делимично рационализују велике количине интрацелуларних мембрана код еукариота (ћелијска мембрана обично чини <10% мембранскг садржаја еукариотске ћелије). Пошто сва материја која улази или напушта ћелију мора на неки начин да прође кроз њену ћелијску мембрану, величина површине многих еукариотских ћелија је повећана бројним пројекцијама и/или инвагинацијама. Штавише, делови ћелијске мембране често досежу до унутрашљости, у процесу познатом као [[ендоцитоза]],<ref name="endo00">{{harvnb|Marsh|2001|pp=}}</ref><ref>{{cite journal|volume=13 |year=2017| pmid = 28124714 | doi = 10.1039/C6SM02623K | journal = Soft matter | title = Clathrin polymerization exhibits high mechano-geometric sensitivity |last=Irajizad |first = E. |last2=Agrawal |first2 = A. | pmc=5452080|pages=1455-1462}}</ref> Стога, еукариотске ћелије могу да „прогутају” и дигестирају честице хране као што су бактерије, док су прокариоте ограничене на апсорпцију појединачних молекула хранљивих материја. Супротно од ендоцитозе, процес који се назива [[егзоцитоза]], чест је еукариотски секреторни механизам.<ref>{{Citation|last=Boron |first = WF |last2=Boulpaep|first2 = EL|lastauthoramp = yes| title = Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach |volume=2| publisher = Philadelphia: Elsevier |year=2012 | url = http://www.studentconsult.com/content/9781437717532/boron/Webnote8.htm#fig1}}</ref>

 

; Једро

 

[[Једро]], најупадљивија органелела еукариотске ћелије, је спремиште њених генетских информација. Ове информације су кодиране у базним секвенцама молекула ДНК који формирају дискретан број [[хромозом]]а, карактеристичан за сваку врсту. Хромазоми се састоје од [[хроматин]]а, комплекса ДНА и протеина.<ref>{{cite journal|last=Monday|first=Tanmoy|title=Characterization of the RNA content of chromatin|journal=Genome Res.|date=July 2010|volume=20|issue=7|pmc=2892091|pmid=20404130|doi=10.1101/gr.103473.109|pages=899-907}}</ref><ref>{{cite journal|last=Dame|first=R. T.|title=The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin |journal=[[Molecular Microbiology (journal)|Molecular Microbiology]] |volume=56 |issue=4 |date=May 2005 |pmid=15853876 |doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x|pages=858-870}}</ref> Количина генетичких информација које преносе еукариоти је огромна; на пример, људска ћелија има преко 700 пута више ДНК од -{''[[E. coli]]''}- [у смислу рачунарске меморије, геном (генетски садржај) у свакој људској ћелији садржи око 800 мегабајта информација]. Унутар једра се генетичка информација кодирана у ДНК молекулима транскрибује у РНК молекуле, који се након екстензивне обраде транспортују у цитоплазму (код еукариота, садржај ћелије без једра), где они учествују у рубизомској синтези протеина. Омотач једра се састоји од двоструке мембране која је перфорирана бројним порама ширине ~90 Å, које регулишу проток протеина и РНК између језгра и цитоплазме.

 

; Лизозоми и пероксизоми су контејнери деградативних ензима

 

[[Лизозоми|Лизозоме]] је открио [[Кристијан де Див]] 1949. године.<ref>{{cite web|title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1974|url=https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1974/ |website=Nobelprize.org |publisher=Nobel Media AB|accessdate=31. 12. 2014}}</ref><ref name="natureobit">{{cite journal|doi=10.1038/498300a | title=Christian de Duve (1917–2013) Biologist who won a Nobel prize for insights into cell structure |year=2013 |last=Blobel |first=Günter |authorlink=Günter Blobel | journal=Nature | volume=498 | issue=7454 | pmid=23783621|pages=300}}</ref> Ове органеле су ограничене јеноструком мембраном. Лизозоми могу да буду варијабилне величине и да имају различите морфологије, мада су њихови пречници углавном у опсегу 0,1 до 0,8 -{μm}-. Лизозоми, су есенцијално мембранске „вреће” које садрже мноштво различитих хидролитичих ензима, и стога они учествују у варењу материјала који су унети путем [[ендоцитоза|ендоцитозе]] и у рециклирању ћелијских компоненти.<ref>{{cite journal|vauthors=Mindell JA |year=2012 | title = Lysosomal Acidification Mechanisms | url = | journal = Annual Review of Physiology | volume = 74 | issue = 1| doi = 10.1146/annurev-physiol-012110-142317 | pmid=22335796|pages=69-86}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Settembre C, Fraldi A, Medina DL, Ballabio A | title = Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 14 | issue = 5 |date=May 2013 | pmid = 23609508 | doi = 10.1038/nrm3565 | pmc = 4387238 |pages=283-96}}</ref> Цитолошка истраживања су открила да се лизозоми формирају путем пупљења из Голђијевог апарата.

Моносахарид може да пређе из [[Једињење отвореног ланца|ацикличне форме отвореног ланца]] у [[циклично једињење|цикличну]] форму, путем реакције [[нуклеофилна адиција|нуклеофилне адиције]] између [[карбонилна група|карбонилне групе]] и једне од [[хидроксил]]них група истог молекула. Реакција формира прстен од атома угљеника који је затворен [[кисеоник|кисеоничним]] мостом. Резултирајући молекул садржи [[хемиацетал]]ну или [[хемикетал]]ну групу, у зависности од тога да ли је линеарна форма била [[алдоза]] или [[Ketoza (šećer)|кетоза]]. Ово је повратна реакција, те постоји равнотежа између цикличне и отворене форме молекула.{{sfn|Voet|Voet|2005|pp=358-359}}

 

 

У цикличним формама, прстен обично има '''5''' или '''6''' атома. Те форме се називају [[фураноза]]ма и [[пираноза]]ма, респективно — по аналогији са [[фуран]]ом и [[Piran (molekul)|пираном]], најједноставнијим једињењима са истим угљенично-кисеоничним прстеном (мада њима недостају [[двострука веза|двоструке везе]] које су присутне у та два молекула). На пример, [[алдохексоза|алдохексозна]] [[глукоза]] може да формира хемиацеталну везу између хидроксила на угљенику 1 и кисеоника на угљенику 4, чиме настаје молекул са петочланим прстеном, који се назива [[глукофураноза]]. Иста реакција може да се одвије између угљеника 1 и 5 чиме се формира молекул са шесточланим прстеном, који се назива [[глукопираноза]]. Цикличне форме са седмочланим прстеном (попут [[оксепан]]а), се ретко срећу, а називају се [[хептоза]]ма.

Када се неколико, нпр. 3 до 6 моносахарида споји, тај ланац молекула се зове [[олигосахарид]] (''олиго'' значи више). Ови молекули се често користе у телу као маркери и сигнална једињења, а имају и них других улога.

 

 

 

У [[аеробна ћелија|аеробним ћелијама]] са довољно кисеоника, као што су многе људске ћелије, пируват подлеже [[метаболизам|метаболизму]] при чему се неповратно трансформише у [[acetil koenzim A|ацетил-КоА]], уз отпуштање једног атома угљеника у виду нуспродуката, [[угљен-диоксид]]а. Притом се ствара један молекул АТП-а и редукује један -{NAD}- молекул (-{NAD}- у -{NADH}-). Два молекула ацетил-КоА (настала из једног молекула глукозе) се затим укључују у [[Кребсов циклус]], притом стварајући још два молекула -{ATP}-, 6 молекула -{NADH}- и два молекула -{FADH2}-. Укупан број молекула -{ATP}--а који се добија овим путем је 32. Из овага се јасно види да комплетна оксидација глукозе пружа организму знатну количину енергије, и чега следи да се комплексан живот на Земљи појавио тек онда кад је атмосфера у себи имала велике количине кисеоника.

{{Main article|Липид|Глицерол|Масна киселина}}

 

 

'''[[Липид]]и''' сачињавају разноврстну групу [[молекул]]а и у извесној мери се тај термин односи на сва једињења биолошког порекла која су релативно нерастворна у води или [[Hemijska polarnost|неполарна]], укључујући [[восак|воскове]], [[масна киселина|масне киселине]], из масних киселина изведене [[фосфолипид]]е, [[сфинголипид]]е, [[гликолипид]]е, и [[терпеноид]]е (нпр, [[ретиноид]]е и [[стероид]]е). Неки липиди су линеарни [[Alifatično jedinjenje|алифатични]] молекули, док други имају структуре прстена. Део липида су [[Ароматичност|ароматична једињења]], док преостали нису. Неки су флексибилни, док су други крути.{{sfn|Fromm|Hargrove|2012|pp=22–27}}</ref>

=== Протеини ===

{{Main article|Протеин|Аминокиселина}}

 

 

 

Заправо, [[enzyme-linked immunosorbent assay|имуносорбентни тест повезан са ензимом]] (-{ELISA}-),<ref>{{Cite journal|last=Weiland|first=G.|date=3. 11. 1978|title=[The enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA)--a new serodiagnostic method for the detection of parasitic infections (author's transl)]|journal=MMW, Munchener Medizinische Wochenschrift|volume=120|issue=44|issn=0341-3098|pmid=100702|pages=1457-1460}}</ref><ref>{{cite journal|last=Lequin |first=R. M. |title=Enzyme Immunoassay (EIA)/Enzyme-Linked Immunosorbent Assay (ELISA) |journal=Clinical Chemistry |volume=51 |issue=12 |year=2005 |pmid=16179424 |doi=10.1373/clinchem.2005.051532 |pages=2415-8}}</ref> који користи антитела, је један од најсензитивнијих тестова које модерна медицина користи за детектовање разних [[биомолекул]]а. Вероватно најважнији протеини, међутим, су [[ензим]]и. Виртуално све реакције у живим ћелијама захтевају посредовање ензима ради снижавања енергије активације реакције. Ти молекули препознају специфичне молекуле реактаната који се називају ''[[substrate (biochemistry)|супстратима]]''; они затим [[Catalysis|катализују]] реакцију између њих. Путем снижавања [[activation energy|енергије активације]],<ref name="Fersht_1985">{{Cite book|last=Fersht|first=A.| title = Enzyme Structure and Mechanism | publisher = W.H. Freeman | location = San Francisco |year=1985 |isbn=978-0-7167-1615-0|pages=50-2}}</ref> ензим може да убрза стопу одвијања реакције и за 10¹¹ или више пута; реакције којима би требало преко 3.000 година да се спонтано окончају могу да се одвију за секунду у присуству ензима.<ref name="radzicka">{{cite journal|vauthors=Radzicka A, Wolfenden R | title = A proficient enzyme | journal = Science | volume = 267 | issue = 5194 |date=January 1995 | pmid = 7809611 | doi=10.1126/science.7809611| bibcode = 1995Sci...267...90R|pages=90-931}}</ref><ref name="pmid17889251">{{cite journal|vauthors=Callahan BP, Miller BG | title = OMP decarboxylase—An enigma persists | journal = Bioorganic Chemistry | volume = 35 | issue = 6 |date=December 2007 | pmid = 17889251 | doi = 10.1016/j.bioorg.2007.07.004 |pages=465-9}}</ref> Сам ензим се при томе не уграђује у реакционе продукте, већ је остаје слободан да катализује исту реакцију са новим сетом супстрата. Користећи разне модификаторе, активност ензима може да буде регулисана, чиме се омогућава контрола биохемијских процеса у ћелији као целини.<ref>{{Cite book|last=Krauss|first=G.| title = Biochemistry of Signal Transduction and Regulation |year=2003| publisher = Wiley-VCH | location = Weinheim |isbn=9783527605767 | edition = 3rd | chapter = The Regulations of Enzyme Activity | chapterurl = https://books.google.com/books?id=iAvu2XRLnfYC&pg=PA91&dq=enzyme+metabolic+pathways+feedback+regulation&hl=en&redir_esc=y|pages=89-114}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Changeux JP, Edelstein SJ | title = Allosteric mechanisms of signal transduction | journal = Science | volume = 308 | issue = 5727 |date=June 2005 | pmid = 15933191 | doi = 10.1126/science.1108595 | bibcode = 2005Sci...308.1424C |pages=1424-8}}</ref>

 

{{Protein structure summary}}

Протеини који се уносе као храна обично прво бивају разложени до појединачних аминокиселина и дипептида у [[small intestine|танком цреву]], и затим апсорбовани. Они могу да буду поново састављени чиме се формирају нови протеини. Интермедијерни призводи [[Гликолиза|гликолизе]], [[Кребсов циклус|циклуса лимунске киселине]], и [[Put pentoza fosfata|пута пентозног фосфата]] могу да буду кориштени за формирање свих двадесет аминокиселина, и већина [[бактерија]] и [[Биљка|биљки]] поседује све неопходне ензиме за синтезу свих протеиногених аминокиселина. [[Човек|Људи]] и други [[сисари]], међутим, могу да синтетишу само око половине њих. Они не могу да синтетишу [[изолеуцин]], [[леуцин]], [[лизин]], [[метионин]], [[фенилаланин]], [[треонин]], [[триптофан]], и [[валин]]. То су [[Esencijalna aminokiselina|есенцијалне аминокиселине]], јер је есенцијално да се унесу путем исхране.<ref>{{cite journal|last=Young|first=V. R.|title=Adult amino acid requirements: the case for a major revision in current recommendations |journal=J. Nutr. |volume=124 |issue=8 Suppl |pages=1517S–1523S |year=1994 |pmid=8064412 |url= }}</ref><ref name="DRI">[http://fnic.nal.usda.gov/dietary-guidance/dietary-reference-intakes/dri-reports Dietary Reference Intakes: The Essential Guide to Nutrient Requirements] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140705140516/http://fnic.nal.usda.gov/dietary-guidance/dietary-reference-intakes/dri-reports |date=5. 7. 2014 }}. Institute of Medicine's Food and Nutrition Board. usda.gov</ref> Сисари поседују ензиме за синтезу [[аланин]]а, [[asparagine|аспарагина]], [[aspartate|аспартата]], [[cysteine|цистеина]], [[glutamate|глутамата]], [[glutamine|глутамина]], [[glycine|глицина]], [[proline|пролина]], [[serine|серина]], и [[tyrosine|тирозина]], које су стога неесенцијалне аминокиселине. Они додуше могу да синтетишу [[arginine|аргинин]] и [[histidine|хистидин]], али не могу да произведу довољне количине да се задовоље потребе младих и растућих животиња, тако да се оне често исто тако сматрају есенцијалним аминокиселинама.

 

=== Нуклеинске киселине ===

{{Main article|Нуклеинска киселина|ДНК|РНК|Нуклеотиди}}

 

[[Нуклеинска киселина|Нуклеинске киселине]], које се тако називају због њихове преваленције у ћелијском [[cell nucleus|једру]] (нуклеусу), су генеричко име за фамилију [[Biopolimeri|биополимера]]. Оне су комплексни, биохемијски макромолекули велике молекулске тежине који имају способност преноса [[Sekvenca nukleinskih kiselina|генетичких информација]] у свим живим ћелима и [[вируси]]ма.<ref name="Voet_2005"/> Њихови мономери се називају [[nucleotide|нуклеотидима]], и сваки се састоји од три компоненте: азотне [[Heterociklično jedinjenje|хетероцикличне]] [[base (chemistry)|базе]] (било [[purine|пурина]] или [[pyrimidine|пиримидина]]), [[Deoxyribose|пентозног шећера]],<ref>C.Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/articles/view/158858/?topic=49496 ''Deoxyribonucleic acid''. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.] eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC</ref> и [[phosphate|фосфатне]] групе.<ref>{{harvnb|Saenger|1984|pp=84}}.</ref>

 

 

 

Осим што су генетички материјал ћелије, нуклеинске киселине често играју улогу [[second messenger|секундарног гласника]],<ref name="Kimball">{{cite web|last=Kimball|first=J|title=Second messengers|url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S/Second_messengers.html|5=|accessdate=8. 1. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20060207180216/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/S/Second_messengers.html|archive-date=7. 2. 2006|dead-url=yes}}</ref><ref>{{MeshName|Second+Messenger+Systems}}</ref> и формирају основу молекула [[adenosine triphosphate|аденоозин трифосфата]] (АТП),<ref>{{cite journal|last=Knowles |first=J.&nbsp;R. |title=Enzyme-catalyzed phosphoryl transfer reactions |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=49 |year=1980 |pmid=6250450 | doi=10.1146/annurev.bi.49.070180.004305|pages=877-919}}</ref><ref>{{cite journal|last=Törnroth-Horsefield |first=S. |last2=Neutze |first2=R. |title=Opening and closing the metabolite gate |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |volume=105 |issue=50 |date=December 2008|pmid=19073922 |doi=10.1073/pnas.0810654106 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19073922 |pmc=2604989|pages=19565-19566}}</ref> молекула који је примарни носицац енергије у свим живим организмима.<ref>{{harvnb|Knowles|1980|pp=877}}–919.</ref>

Живи организми нису у равнотежи. Напротив, они захтевају континуирани прилив слободне енергије за одржавање реда у окружењу настројеном максимизирању нереда. [[Метаболизам]] је комплексан процес путем која живи системи стичу и користе [[Slobodna energija|слободну енергију]] која им је неопходна за обављање њихових различитих функција. Они то раде спрезањем [[exergonic reaction|ексергонских реакција]] [[Оксидација|оксидације]] храњивих материја са [[Endergonic reaction|ендергонским процесима]] који су потребни за одржавање стања живота, као што је извођење [[Механички рад|механичког рада]], [[активни транспорт]] молекула насупрот концентрацијског градијента и [[биосинтеза]] комплексних молекула.

 

 

 

=== Метаболички путеви ===

 

 

[[Датотека:Catabolism schematic.sr.svg|мини|300п|Преглед [[Катаболизам|катаболизма]]. Комплексни метаболити као што су угљени хидрати, протеини и липиди се деградирају прво до њихових мономерних јединица, превасходно [[Глукоза|глукозе]], [[аминокиселина]], [[масна киселина|масних киселина]] и [[глицерол]]а, и затим до заједничког интермедијера, ацетил-коензима А. [[Ацетил]] група се затим оксидује до [[Угљен-диоксид|-{CO}-₂]] путем циклуса лимунске киселине уз упореду редукцију -{NAD}-⁺ и [[Flavin adenin dinukleotid|-{FAD}-]]. Њихова каснија реоксидација помоћу -{O}-₂ преко [[Lanac transporta elektrona|ланца транспорта електрона]] и [[Oksidativna fosforilacija|оксидативне фосфорилације]] резултира у стварању -{H₂O}- и -{ATP}-.]]

Реакциони путеви који сачињавају метаболизам обично су деле у две категорије:

* [[Катаболизам]], или деградација, при чему се [[нутријент]]и и ћелијски конституенти разлажу уз ослобађање енергије да би се искористили њихови састојци и/или генерисала слободна енергија.<ref name="Campbell">{{cite book|last=Reece|first=Jane B.|title=Campbell biology / Jane B. Reece ... [et al.].|year=2011|publisher=Benjamin Cummings|location=Boston|isbn=978-0-321-55823-7|edition=9th|pages=143}}</ref>

 

 

Пет главних карактеристика метаболичких путева проистичу из њихове функције генерисања продуката за потребе ћелије:

==== Аеробна гликолиза ====

 

 

==== Глуконеогенеза ====

 

== Однос са другим биолошким наукама „молекулске скале” ==

 

Биохемијски истраживачи користе специфичне технике које су устаљене у пољу биохемије, мада у све већој мери долази до њиховог комбиновања са техникама и идејама које су развијене у пољима [[genetics|генетике]], [[molecular biology|молекуларне биологије]] и [[biophysics|биофизике]]. Никада није постојало оштро разраничење између тих дисциплина у погледу садржаја и техника. У данашње време, термини ''молекуларна биологија'' и ''биохемија'' скоро да су узајамно синонимни. Следећа слика је шематски приказ који приказује једно могуће гледиште односа између поља:

* ''Биохемија'' је студија хемијских супстанци и виталних процеса који се одвијају у живим [[organism|организмима]]. Биохемичари стављају примарни фокус на улози, функцији и структури [[biomolecule|биомолекула]]. Изучавање хемије у основи биолошких процеса и синтеза биолошки активних молекула су примери биохемијских активности.

* ''Молекуларна биологија'' је студија молекуларне основе процеса [[DNA replication|репликације]], [[Transcription (genetics)|транскрипције]] и [[Translation (biology)|транслације]] [[genetic material|генетичког материјала]]. [[central dogma of molecular biology|Централна догма молекуларне биологије]] према којој се генетичким материјал транскрибује у РНК и затим транслира у протеин, упркос тога што је прекомерно поједностављен приказ молекуларне биологије, још увек пружа добру почетну тачку за разумевање поља. Ово гледиште, међутим, подлеже ревизијама у светлу открића нових улога улога [[РНК]].<ref name="Ulveling 2011">{{harvnb|Ulveling|2011|pp=633}}–644.</ref>

* ''[[Chemical biology|Хемијска биологија]]'' настоји да развије нове алате на бази [[small molecule|малих молекула]] који омогућавају минималне пертурбације биолошких система уз пружање детаљних информација о њиховој функцији. Осим тога, хемијска биологија примењује биолошке системе да креира вештачке хибриде између биомолекула и синтетичких конструкција (на пример пражњење [[viral capsid|вирустних капсида]] којим се може испоручити [[gene therapy|генска терапија]] или [[Pharmaceutical drug|молекул лека]]).<ref>[[#Rojas|Rojas-Ruiz]] (2011), pp. 2672–2687.</ref>

* {{cite book|ref=harv|last=Helvoort|first=Ton van|url=https://books.google.com/books?id=fjhdAgAAQBAJ&pg=PA81#v=onepage&q&f=false |title=Reader's Guide to the History of Science |editor-last=Hessenbruch|editor-first=Arne|publisher=Fitzroy Dearborn Publishing |year=2000|isbn=978-1-884964-29-9|pages=}}

* {{cite book|ref=harv|last=Holmes|first=Frederic Lawrence|url=https://books.google.com/books?id=MLY-x9a393QC&pg=PR15&lpg=PR15#v=onepage&q&f=false |title=Lavoisier and the Chemistry of Life: An Exploration of Scientific Creativity |publisher=University of Wisconsin Press |year=1987|isbn=978-0299099848|pages=}}

* {{cite book|ref=harv|last=Hunter|first=Graeme K.|title=Vital Forces: The Discovery of the Molecular Basis of Life |year=2000|publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-361811-5 |url =https://books.google.com/books/about/Vital_Forces.html?id=VdHV5ET4usoC}}

* {{cite book|ref=harv|last=Karp|first=Gerald|title=Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments|year=2009|publisher=John Wiley & Sons |language= |isbn=9780470483374| url =https://books.google.com/books?id=arRGYE0GxRQC }}

** 2nd Edition, Garland. {{page|year=1989|isbn=978-0-8240-3695-9|pages=}}

* {{Cite book|ref=harv|last=Fruton|first=Joseph S.|title=Proteins, Enzymes, Genes: The Interplay of Chemistry and Biology|location=Yale University Press|publisher=New Haven|year=1999|isbn=978-0-300-07608-0|pages=}}

{{refend}}

 

== Спољашње везе ==

{{Commonscat|Biochemistry}}

* [http://pubs.acs.org/journals/bichaw/ Америчко хемијско друштво]

* {{cite web|url=http://www.biochemistry.org/ |title = Biochemical Society}}

{{изабрани}}

 

[[Категорија:Молекуларна биологија]]

[[Категорија:Биотехнологија]]