Бодљикаве ајкуле — разлика између измена

'''Бодљикаве ајкуле''' ('''акантоде''' или '''акантоди''', ''-{Acanthodii}-'') је [[класа (биологија)|класа]] изумрлих [[рибе|риба]] која има сличности и са рибама са коштаним скелетом (-{[[Кошљорибе|Osteichthyes]]}-) и са рушљорибама (-{[[Рушљорибе|Chondrichthyes]]}-).<ref>[http://www.nature.com/nature/journal/v502/n7470/full/nature12617.html A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones]</ref> По облику ова класа наликује [[ајкула]]ма, али њихова [[покожица]] (епидермис) је покривена ситним ромбоидним плочицама које су сличне [[крљушт]]и [[холостеи|холостеиа]]а. Акантоде имају хрскавичаст [[скелетни систем|скелет]], мада њихова [[пераја]] имају широку основу која је пуна костију. На предњем крају су ојачана са бодљама од [[дентин]]а. Првобитне акантоде су биле морски организими, али су током [[Девон (периода)|ДевонДевона]]а слатководни облици постали доминантни. Ова група је значајна због две ствари: јер је прва позната група кичмењака која има вилице (-{[[Gnathostomata]]}-) и јер имају јаке дентинске бодље које дају потпору перајима. Ове бодље су учвршћене и не могу се померати (као код леђног пераја ајкула).

[[СликаДатотека:Mesacanthus_Parexus_Ischnacanthus.JPG|мини|лево|Представници родова ''-{[[Mesacanthus]]}-, -{[[Parexus]]}-'', и ''-{[[Ischnacanthus]]}-'' у раном Девону]]

У оквиру ове класе постоје три [[ред (биологија)|реда]]: -{[[Climatiiformes]]}- (Климатиформес), -{[[Ischnacanthiformes]]}- (Исхнакантиформес) и -{[[Acanthodiformes]]}- (Акантодиформес). -{Climatiiformes}- имају оклоп на раменом делу и пуно малих оштрих бодљи, -{Ischnacanthiformes}- имају зубе спојене са вилицом, а -{Acanthodiformes}- су организми са филтрационим начином исхране, без зуба у вилици али са дугачким влакнима - наставцима шкржних лукова која имају улогу у филтрацији [[хранс|хране]] из воде. Постоји теорија да је вилица акантода настала од првог [[шкржни лук|шкржног лука]] неког претка риба са вилицом који је имао шкржни скелет изграђен од парчића спојене хрскавице. Популаран назив бодљикаве ајкуле је научно неодговарајућ за ову групу риба. Акантоде су добиле овај назив јер су по изгледу сличне ајкулама, аеродинамичног облика, имају парна пераја, и јако уздигнут реп; јаке кошчане бодље дају потпору свим перајима сем репног — због свега тога су добиле назив бодљикаве ајкуле. [[Фосил]]изоване бодље и плочице које се налазе у [[седиментне стене|седиментним стенама]] су често све што је остало од ове групе риба.

Бодље акантода имају посебан изглед карактеристичан за сваки [[род (биологија)|род]]. Због тога се често користе за одређивање релативне старости седиментних стена. Бодље су ситне, са округластом базом, вратом, и равном или благо закривљеном главом ромбоидног облика. Иако се називају бодљикаве ајкуле, акантоде су настале много пре [[ајкула]]. Настале су на почетку [[Силур]]а, око 50 милиона година пре него што су се појавиле прве ајкуле. Потом су акантоде заузеле и слатке воде и доживеле процват у рекама и језерима током [[Девон (периода)|ДевонДевона]]а. Међутим рибе са коштаним скелетом су већ показале потенцијал да доминирају воденом средином, а њихова конкуренција је била прејака за акантоде које су изумрле током [[Perm (perioda)|Перма]] (пре око 250 милиона година).

Многи палеонтолози сматрају да су акантоде биле сродне претку данашњих риба са коштаним скелетом. Иако је унутрашњи скелет ових риба изграђен од [[хрскавичаво ткиво|хрскавице]], материјал сличан коштаном ткиву је пронађен у кожи ових риба у облику густо збијених плочица. Неке плочице су биле знатно увећане и покривале су врх главе и рамени појас. Пронађен је и језичак који је покривао шкржне отворе сличан [[Оперкулум (рибе)|оперкулумоперкулуму]]у риба са коштаним скелетом.

У студији односа између раних кичмењака са вилицом, Дејвис -{''et al.''}- (2012) су открили да су акантоде раздвојене између две главне класе -{''[[Osteichthyes]]''}- (коштане рибе) и -{''[[Chondrichthyes]]''}- (хрскавичасте рибе). Добро познат род акантода -{''[[Acanthodes]]''}- је био смештен унутар -{''Osteichthyes''}-, упркос присуству многих хрскавичастих карактеристика у њиховим можданим оквирима.<ref name=DFC12>{{Cite journal|last1last = Davis|first1first = S. P.|last2 = Finarelli|first2 = J. A.|last3 = Coates|first3 = M. I.|doi = 10.1038/nature11080|title = Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes|journal = Nature|volume = 486|issue = 7402|pages = 247–50|year = 2012|pmid=22699617|bibcode = 2012Natur.486..247D}}</ref> Међутим, ново-описани силурски [[placoderm|плакодерм]], -{''[[Entelognathus]]''}-, који има виличну анатомију заједничку за [[кошљорибе]] и [[Kopneni kičmenjaci|тетраподе]], довео је до ревизија ове филогеније: акантоде су затим сматране парафилетичком конструкцијом која је довела до хрскавичастих риба, док су кошљорибе еволуирале из плакодермних предака.<ref name="Nature">{{cite journal|url = http://www.nature.com/news/ancient-fish-face-shows-roots-of-modern-jaw-1.13823|title = Ancient fish face shows roots of modern jaw|journal = Nature|date = September 25, 2013|accessdate = September 26, 2013|archiveurl = https://web.archive.org/web/20131031034648/http://www.nature.com/news/ancient-fish-face-shows-roots-of-modern-jaw-1.13823|archivedate = 2013-10-31|doi = 10.1038/nature.2013.13823|last1last = Barford|first1first = Eliot}}</ref> Недавна истраживања објављена 2016. године пружају подршку том ставу проналажењем припадника класе -{''Chondrichthyes''}- који се угњеждени међу -{''Acanthodii''}-, при чему су најсроднији са -{''[[Doliodus]]''}- и -{''[[Tamiobatis]]''}-.<ref>Carole Burrow; Jan den Blaauwen; Michael Newman; Robert Davidson (2016). [https://www.researchgate.net/publication/299452946_The_diplacanthid_fishes_Acanthodii_Diplacanthiformes_Diplacanthidae_from_the_Middle_Devonian_of_Scotland "The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland"]. Palaeontologia Electronica 19 (1): Article number 19.1.10A.</ref> Једна студија из 2017. године која се бавила морфологијом рода -{''Doliodus''}- напомиње да они испољавају мозаик својстава ајкуле и акантода, што их чини [[transitional fossil|прелазним фосилом]], чиме се додатно ојачава ова идеја.<ref>{{Cite journal|last=G.|first=Maisey, John|last2=1956-|first2=Miller, Randall F. (Randall Francis)|last3=Alan.|first3=Pradel|last4=S.|first4=Denton, John S. |last5=Allison.|first5=Bronson |last6=Philippe.|first6=Janvier |date=2017-03-10|title=Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide. (American Museum Novitates, no. 3875)|url=http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6701|language=en-US}}</ref>

* [https://web.archive.org/web/20060927192503/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Acanthodii/Acanthodii.htm#Ischnacanthiformes Таксономија Акантода]

* [https://web.archive.org/web/20060927215839/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Acanthodii/Ischnacanthiformes.htm Таксономија †-{Ischnacanthiformes}-]

* [https://web.archive.org/web/20060927215844/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Acanthodii/Climatiiformes.htm Таксономија †-{Climatiiformes}-]

* [https://web.archive.org/web/20060927215850/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Acanthodii/Acanthodiformes.htm Таксономија †-{Acanthodiformes}-]