Млечна жлезда — разлика између измена
Садржај обрисан Садржај додат
. ознака: ново преусмерење |
м додана категорија Анатомија помоћу геџета HotCat |
||
Ред 1:
{{Infobox Anatomy |
| Name = Млечна жлезда
| Greek =
| Image = File:Breast anatomy normal scheme.png
| Caption = Пресек млечне жлезде човека. {{ordered list |style=text-align: left; |Зид торакса | Пекторални мишићи |Лобули |[[Брадавица]] |[[Ареола]] |[[Млечни канал]] |[[Адипозно ткиво]] |[[Људска кожа]]}}
| Width =
| Precursor = [[Мезодерм]]<br /> <small>(крвних судова и везивног ткива)</small><br />Ектодерм<ref>{{cite book|url=http://www.bartleby.com/107/271.html|last=Gray|first=Henry|title=Anatomy of the Human Body|year=1918}}</ref><br /> <small>(ћелијски елементи)</small>
| System =
| Artery = [[Унутрашња торакална артерија]]<br />[[Спољашња торакална артерија]]<ref name=macea06 />
| Vein = [[Унутрашља торакална вена]]<br />[[Аксиларна вена]]<ref name=macea06 />
| Nerve = [[Супраклавикуларни нерви]]<br />[[Интеркостални нерви]]<ref>{{cite book|last1=Lawrence|first1=Ruth A.|last2= Lawrence|first2= Robert M.|title=Breastfeeding: A Guide for the Medical Profession|publisher=Mosby/Elsevier|location=Maryland Heights, Maryland|isbn=9781437735901|edition=7th|page=54|date=2010-09-30}}</ref><br /> <small>(бочне и медијалне гране)</small>
| Lymph = [[Пекторални аксиларни лимфни чворови]]<ref name=macea06>{{cite journal|last1=Macéa|first1=José Rafael|last2=Fregnani|first2= José Humberto Tavares Guerreiro|title=Anatomy of the Thoracic Wall, Axilla and Breast|journal=International Journal of Morphology|date=1 December 2006|volume=24|issue=4|doi=10.4067/S0717-95022006000500030|url=https://scielo.conicyt.cl/pdf/ijmorphol/v24n4/art30.pdf|doi-access=free}}</ref>
}}
'''Млечна жлезда''' је [[Ендокрини систем|ендокрина жлезда]] код људи и других [[Сисари|сисара]] која производи млеко за исхрану младог потомства. Сисари су своје име добили по латинској речи ''mamma'', „дојка“. Млечне жлезде су распоређене у органе као што су дојке код примата (на пример, људи и шимпанзе), виме код преживара (на пример краве, козе и јелени) и код још других животиња (на пример, паса и мачке). [[Галактореја]], повремена производња млека у жлездама, може се јавити код било ког сисара, али код већине сисара, лактација, производња довољно млијека за његу, јавља се само код фенотипских женки које су гестовале последњих месеци или година. Усмеравају га хормоналне смјернице полних стероида. Код неколико врста сисара може доћи до мушке лактације. Код људи се мушка лактација може догодити само под одређеним околностима.
Сисари су подјељени у 3 групе: прототеријанци, метатеријанци и еутерије. У случају прототераца, и мушкарци и жене имају функционалне млечне жлезде, али њихове млечне жлезде су без [[Брадавица|брадавица]]. Ове млечне жлезде су модификоване [[Лојна жлезда|лојне жлезде]]. Што се тиче метатеријанаца и еутерија, само жене имају функционалне млечне жлезде. Њихове млечне жлезде могу се назвати дојкама или вименом. У случају дојки, свака млечна жлезда има своју брадавицу. У случају вимена, парови млечних жлезда чине једну масу, а на њу виси више од једне брадавице. На пример, краве и биволи имају по једно виме са четири сисе, док овце и козе имају по две сисе који вире из вимена. Ове млечне жлезде су модификоване знојне жлезде.
==Структура==
{{Види још|Груди}}
Основне компоненте зреле млечне жлезде су алвеоле (велике неколико милиметара), које су обложене кубоидним ћелијама које луче млеко и окружене миоепителним ћелијама. Ове алвеоле се спајају у групе познате као лобули. Свака лобула има млечни канал који се одводи у отворе на брадавици. Миоепителне ћелије се контрахују под стимулацијом окситоцина, излучујући млеко које луче алвеоларне јединице у лумен лобула према брадавици. Како дојенче почиње сисати, долази до „рефлекса пуштања“ посредованог [[Окситоцин|окситоцином]], а мајчино млеко се излучује - а не усисава - из жлезде у бебина уста. <ref name="Newton, M. & Newton, N.R. 1948">{{cite journal
|last1=Newton
|first1=Michael
|last2=Newton
|first2=Niles Rumely
|title=The let-down reflex in human lactation
|journal=The Journal of Pediatrics
|date=December 1948
|volume=33
|issue=6
|pages=698–704
|doi=10.1016/S0022-3476(48)80075-2
}}</ref>
Сво ткиво које лучи млеко које води до једног млечног канала назива се заједнички „једноставна млечна жлезда“; у „сложеној млечној жлезди“ све једноставне млечне жлезде служе једној брадавици. Људи обично имају две сложене млечне жлезде, по једну у свакој дојци, а свака сложена млечна жлезда састоји се од 10–20 једноставних жлезда. Присуство више од две брадавице познато је као полителија, а присуство више од две сложене млечне жлезде као [[полимастија |полимастија]].
Одржавање тачне поларизоване морфологије стабла млечног канала захтева још једну битну компоненту - [[Екстрацелуларни матрикс|екстрацелуларни матрикс млечних епителних ћелија]] (ЕЦМ), који заједно са адипоцитима, фибробластом, инфламаторним ћелијама и другим чине млечну строму. <ref name="Watson, C.J. 2008">{{Cite journal
| last1 = Watson | first1 = C. J.
| last2 = Khaled | first2 = W. T.
| doi = 10.1242/dev.005439
| title = Mammary development in the embryo and adult: A journey of morphogenesis and commitment
| journal = Development
| volume = 135
| issue = 6
| pages = 995–1003
| year = 2008
| pmid = 18296651
| doi-access = free
}}</ref> ЕЦМ млечног епитела углавном садржи миоепителну базалну мембрану и везивно ткиво. Они не само да помажу у подршци основне структуре млечних жлезда, већ и служе као комуникациони мост између млечних епитела и њиховог локалног и глобалног окружења током целог развоја овог органа. <ref name="Wiseman, B.S. 2002">{{Cite journal
| last1 = Wiseman | first1 = B. S.
| last2 = Werb | first2 = Z.
| title = Stromal Effects on Mammary Gland Development and Breast Cancer
| doi = 10.1126/science.1067431
| journal = Science
| volume = 296
| issue = 5570
| pages = 1046–1049
| year = 2002
| pmid = 12004111
| pmc =2788989
| bibcode = 2002Sci...296.1046W
}}</ref><ref name="Pavlovich_2010">{{Cite journal
| last1 = Pavlovich | first1 = A. L.
| last2 = Manivannan | first2 = S.
| last3 = Nelson | first3 = C. M.
| doi = 10.1089/ten.TEA.2009.0836
| title = Adipose Stroma Induces Branching Morphogenesis of Engineered Epithelial Tubules
| journal = Tissue Engineering Part A
| volume = 16
| issue = 12
| pages = 3719–3726
| year = 2010
| pmid = 20649458
| pmc =2991209
}}</ref>
=== Хистологија ===
[[File:Glandula mammaria.jpg|thumb|upright|Микрофотографија људске пролиферирајуће млечне жлезде током естрогеног циклуса. У горњем левом пољу може се видети клијаво ткиво жлезде (бојење хематоксилин еозина)]]
Млечна жлезда је специфична врста [[апокрине жлезде]] специјализована за производњу [[Kolostrum|колострума]] током порођаја. Многи извори тврде да су млечне жлезде модификоване знојне жлезде. <ref name=Ackerman2005/><ref name="Moore2010p99">Moore (2010) ch.1 ''Thorax'', p. 99</ref><ref name=krstic04>{{cite book| publisher = Springer| isbn = 9783540536666| last = Krstic| first = Radivoj V.| title = Human Microscopic Anatomy: An Atlas for Students of Medicine and Biology| date = 18 March 2004|page=466}}</ref> Неки аутори то оспоравају и уместо тога тврде да су лојне жлезде. <ref name=Ackerman2005>Ackerman (2005) ch.1 [http://www.derm101.com/content/13501 ''Apocrine Units''] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110421033058/http://www.derm101.com/content/13501 |date=21 April 2011 }}</ref>
== Развој ==
Млечне жлезде се развијају током различитих циклуса раста. Постоје у оба пола током ембрионалне фазе, формирајући само рудиментарно дрво канала при рођењу. У овој фази развој млечних жлезда зависи од системских (и мајчиних) хормона, <ref name="Watson, C.J. 2008"/> али је такође под (локалном) регулацијом паракрине комуникације између суседних епителних и мезенхималних ћелија протеинима повезаним са [[Paratiroidni hormon|паратироидним хормонима]] [[Paratiroidnom hormonu srodan protein|PTHrP]]. <ref>{{Cite journal
| last1 = Wysolmerski | first1 = J. J.
| last2 = Philbrick | first2 = W. M.
| last3 = Dunbar | first3 = M. E.
| last4 = Lanske | first4 = B.
| last5 = Kronenberg | first5 = H.
| last6 = Broadus | first6 = A. E.
| title = Rescue of the parathyroid hormone-related protein knockout mouse demonstrates that parathyroid hormone-related protein is essential for mammary gland development
| journal = Development
| volume = 125
| issue = 7
| pages = 1285–1294
| year = 1998
| doi = 10.1242/dev.125.7.1285
| pmid = 9477327
}}</ref> Овај локално секретовани фактор доводи до низа позитивних повратних информација изнутра између ове две врсте ћелија, тако да епителне ћелије млечних пупољака могу да се размножавају и ничу у мезенхимални слој док не дођу до масног слоја да би започеле први круг гранања. <ref name="Watson, C.J. 2008"/> Истовремено, ембрионалне мезенхимске ћелије око епителног пупољка добијају факторе секреције које активира PTHrP, као што је ''BMP4''. Ове мезенхимске ћелије могу се трансформисати у густи, специфични за млечне жлезде мезенхим, који се касније развија у везивно ткиво са влакнастим нитима, формирајући крвне судове и лимфни систем. <ref>{{Cite journal
| last1 = Hens | first1 = J. R.
| last2 = Wysolmerski | first2 = J. J.
| title = Key stages of mammary gland development: Molecular mechanisms involved in the formation of the embryonic mammary gland
| journal = Breast Cancer Research
| volume = 7
| issue = 5
| pages = 220–224
| doi = 10.1186/bcr1306
| year = 2005
| pmid = 16168142
| pmc =1242158
}}</ref> Базална мембрана, која углавном садржи ламинин и [[Колаген|колаген]], настала након тога диференцираним миоепителним ћелијама, задржава поларитет овог примарног стабла канала. Ове компоненте екстрацелуларног матрикса снажне су одреднице морфогенезе канала. <ref>{{Cite journal|last1=Montévil|first1=Maël|last2=Speroni|first2=Lucia|last3=Sonnenschein|first3=Carlos|last4=Soto|first4=Ana M.|date=2016-10-01|title=Modeling mammary organogenesis from biological first principles: Cells and their physical constraints|journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology|series=From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches|volume=122|issue=1|pages=58–69|doi=10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004|pmid=27544910|pmc=5563449}}</ref>
=== Биохемија ===
[[Естроген |Естроген]] и [[Хормон раста|хормон раста]] (ГХ) су од суштинске важности за дукталну компоненту развоја млечних жлезда и делују синергијски да би то посредовали. <ref name="Malley2010">{{Cite journal|title=Hormone Action in the Mammary Gland|author1=Brisken |author2=Malley |doi=10.1101/cshperspect.a003178|date=2 December 2010|pmc=2982168|volume=2|issue=12|pages=a003178|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|pmid=20739412}}</ref><ref name="pmid9516076">{{cite journal | vauthors = Kleinberg DL | title = Role of IGF-I in normal mammary development | journal = Breast Cancer Res. Treat. | volume = 47 | issue = 3 | pages = 201–8 | year = 1998 | pmid = 9516076 | doi = 10.1023/a:1005998832636| s2cid = 30440069 }}</ref><ref name="pmid10887519">{{cite journal | vauthors = Kleinberg DL | title = Early mammary development: growth hormone and IGF-1 | journal = J Mammary Gland Biol Neoplasia | volume = 2 | issue = 1 | pages = 49–57 | year = 1997 | pmid = 10887519 | doi = 10.1023/A:1026373513521| s2cid = 41667675 }}</ref><ref name="pmid10537134">{{cite journal | vauthors = Ruan W, Kleinberg DL | title = Insulin-like growth factor I is essential for terminal end bud formation and ductal morphogenesis during mammary development | journal = Endocrinology | volume = 140 | issue = 11 | pages = 5075–81 | year = 1999 | pmid = 10537134 | doi = 10.1210/endo.140.11.7095 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10791764">{{cite journal | vauthors = Kleinberg DL, Feldman M, Ruan W | title = IGF-I: an essential factor in terminal end bud formation and ductal morphogenesis | journal = J Mammary Gland Biol Neoplasia | volume = 5 | issue = 1 | pages = 7–17 | year = 2000 | pmid = 10791764 | doi = 10.1023/A:1009507030633| s2cid = 25656770 }}</ref> Ни естроген ни ГХ нису способни да индукују дуктални развој један без другог.<ref name="pmid9516076" /><ref name="pmid10887519" /><ref name="pmid10537134" /><ref name="pmid10791764" /> The role of GH in ductal development has been found to be mostly mediated by its induction of the secretion of [[insulin-like growth factor 1]] (IGF-1), which occurs both systemically (mainly originating from the [[liver]]) and locally in the mammary fat pad through activation of the [[growth hormone receptor]] (GHR).<ref name="pmid9516076" /><ref name="pmid10887519" /><ref name="pmid10537134" /><ref name="pmid10791764" /><ref name="pmid19034633">{{cite journal | vauthors = Kleinberg DL, Ruan W | title = IGF-I, GH, and sex steroid effects in normal mammary gland development | journal = J Mammary Gland Biol Neoplasia | volume = 13 | issue = 4 | pages = 353–60 | year = 2008 | pmid = 19034633 | doi = 10.1007/s10911-008-9103-7 | s2cid = 24786346 }}</ref> Утврђено је да је улога ГХ у дукталном развоју углавном посредована његовом индукцијом секреције инсулину сличног фактора раста (ИГФ-1), који се јавља системски (углавном пореклом из јетре). <ref name="pmid10791764" /> Међутим, сам ГХ такође делује независно од ИГФ-1 да стимулише развој дуктала регулацијом експресије естрогенског рецептора (ЕР) у ткиву млечне жлезде, што је низводни ефекат активације ГХР млечне жлезде. <ref name="pmid10791764" /> У сваком случају, за разлику од ИГФ-1, сам ГХ није битан за развој млечних жлезда, а ИГФ-1 у спрези са естрогеном може да индукује нормалан развој млечних жлезда без присуства ГХ. <ref name="pmid10791764" /> Поред ИГФ-1, присутни су и други паракрини фактори раста као што су епидермални фактор раста (ЕГФ), трансформишући фактор раста бета (ТГФ-β), <ref name="pmid16322320">{{cite journal | vauthors = Serra R, Crowley MR | title = Mouse models of transforming growth factor beta impact in breast development and cancer | journal = Endocr. Relat. Cancer | volume = 12 | issue = 4 | pages = 749–60 | year = 2005 | pmid = 16322320 | doi = 10.1677/erc.1.00936 | doi-access = free }}</ref> амфирегулин, <ref name="pmid17659070">{{cite journal | vauthors = LaMarca HL, Rosen JM | title = Estrogen regulation of mammary gland development and breast cancer: amphiregulin takes center stage | journal = Breast Cancer Res. | volume = 9 | issue = 4 | pages = 304 | year = 2007 | pmid = 17659070 | pmc = 2206713 | doi = 10.1186/bcr1740 }}</ref> фактор раста фибробласта (ФГФ) и фактор раста хепатоцита ( ХГФ) <ref name="pmid21934211">{{cite journal | vauthors = El-Attar HA, Sheta MI | title = Hepatocyte growth factor profile with breast cancer | journal = Indian J Pathol Microbiol | volume = 54 | issue = 3 | pages = 509–13 | year = 2011 | pmid = 21934211 | doi = 10.4103/0377-4929.85083 | doi-access = free }}</ref> су укључени у развој дојке као посредници низводно од полних хормона и ГХ / ИГФ-1. <ref name="CoadDunstall2011">{{cite book|author1=Coad|first=Jane|url=https://books.google.com/books?id=OmSKoYD-iW0C&pg=PA413|title=Anatomy and Physiology for Midwives|last2=Dunstall|first2=Melvyn|publisher=Elsevier Health Sciences|year=2011|isbn=978-0-7020-3489-3|pages=413–|author-link=Jane Coad}}</ref><ref name="HynesWatson2010">{{cite journal|last1=Hynes|first1=N. E.|last2=Watson|first2=C. J.|title=Mammary Gland Growth Factors: Roles in Normal Development and in Cancer|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=2|issue=8|year=2010|pages=a003186|issn=1943-0264|doi=10.1101/cshperspect.a003186|pmid=20554705|pmc=2908768}}</ref><ref name="HarrisLippman2012">{{cite book|author1=Jay R. Harris|author2=Marc E. Lippman|author3=C. Kent Osborne|author4=Monica Morrow|title=Diseases of the Breast|url=https://books.google.com/books?id=GLc8xYe239kC&pg=PT94|date=28 March 2012|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-1-4511-4870-1|pages=94–}}</ref>
Током ембрионалног развоја, ниво ИГФ-1 је низак и постепено расте од рођења до пубертета. <ref name="pmid17595785">{{cite journal | vauthors = Chong YM, Subramanian A, Sharma AK, Mokbel K | title = The potential clinical applications of insulin-like growth factor-1 ligand in human breast cancer | journal = Anticancer Res. | volume = 27 | issue = 3B | pages = 1617–24 | year = 2007 | pmid = 17595785 | url = http://ar.iiarjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17595785}}</ref> У пубертету нивои ГХ и ИГФ-1 достижу највиши ниво у животу и естроген почиње да се лучи у великим количинама код жена, тада се углавном одвија дуктални развој. <ref name="pmid17595785">{{cite journal | vauthors = Chong YM, Subramanian A, Sharma AK, Mokbel K | title = The potential clinical applications of insulin-like growth factor-1 ligand in human breast cancer | journal = Anticancer Res. | volume = 27 | issue = 3B | pages = 1617–24 | year = 2007 | pmid = 17595785 | url = http://ar.iiarjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17595785}}</ref> Под утицајем естрогена расте и стромално и масно ткиво које окружује дуктални систем млечних жлезда. <ref name="Johnson2003">{{cite book|author=Leonard R. Johnson|title=Essential Medical Physiology|url=https://books.google.com/books?id=j9e-tkdHeUoC&pg=PA770|year=2003|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-387584-6|pages=770–}}</ref> После пубертета, нивои ГХ и ИГФ-1 се прогресивно смањују, што ограничава даљи развој до трудноће, ако се догоди. [26] Током трудноће, прогестерон и пролактин су од суштинске важности за посредовање лобулоалвеоларног развоја у ткиву млечне жлезде препуној естрогену, што се дешава у припреми лактације и неге. <ref name="pmid17595785" />.<ref name="Malley2010" /><ref name="pmid9098173">{{cite journal | vauthors = Jernström H, Olsson H | title = Breast size in relation to endogenous hormone levels, body constitution, and oral contraceptive use in healthy nulligravid women aged 19–25 years | journal = Am. J. Epidemiol. | volume = 145 | issue = 7 | pages = 571–80 | year = 1997 | pmid = 9098173 | doi = 10.1093/oxfordjournals.aje.a009153| doi-access = free }}</ref>
[[Андроген|Андрогени]] као што је [[тестостерон]] инхибирају развој млечних жлезда посредованих естрогеном (нпр. Смањењем локалне експресије ЕР) активирањем андрогених рецептора изражених у ткиву млечних жлезда, <ref name="pmid9098173" /><ref name="pmid10973921">{{cite journal | vauthors = Zhou J, Ng S, Adesanya-Famuiya O, Anderson K, Bondy CA | title = Testosterone inhibits estrogen-induced mammary epithelial proliferation and suppresses estrogen receptor expression | journal = FASEB J. | volume = 14 | issue = 12 | pages = 1725–30 | year = 2000 | pmid = 10973921 | doi = 10.1096/fj.99-0863com| s2cid = 17172449 | url = https://zenodo.org/record/1236080 }}</ref> и заједно са релативно ниским нивоима естрогена, узрок су недостатак развијених млечних жлезда код мушкараца. <ref name="pmid24872741">{{cite journal | vauthors = Lemaine V, Cayci C, Simmons PS, Petty P | title = Gynecomastia in adolescent males | journal = Semin Plast Surg | volume = 27 | issue = 1 | pages = 56–61 | year = 2013 | pmid = 24872741 | pmc = 3706045 | doi = 10.1055/s-0033-1347166 }}</ref>
== Преглед ==
=== Пре рођења ===
Развој млечних жлезда карактерише јединствени процес којим епител напада инвазију строме. Развој млечне жлезде јавља се углавном након рођења. Током пубертета, формирање тубула је повезано са разгранатом морфогенезом која успоставља основну арбореалну мрежу канала који излазе из [[Брадавица|брадавице]]. <ref>{{cite journal|last1=Sekhri|first1=KK|title=Studies of mouse mammary glands. I. Cytomorphology of the normal mammary gland|journal=J Natl Cancer Inst|date=Sep 1967|volume=39|issue=3|pages=459–90|pmid=6053715|first2=DR|last3=Deome|first3=KB|last2=Pitelka}}</ref>
У развоју, епител млечне жлезде непрестано производе и одржавају ретке епителне ћелије, назване родовима млечних жлезда, за које се на крају сматра да потичу од [[Матична ћелија|матичних ћелија]] настањених у ткиву.
Развој [[Ембрион|ембрионалне]] млечне жлезде може се поделити у низ специфичних фаза. У почетку се формирање млечних линија које се протежу између предњих и задњих удова обострано на свакој страни средње линије дешава око ембрионалног дана 10.5 (Е10.5). Друга фаза се дешава на Е11.5 када започиње формирање плакова дуж млечне линије млека. Ово ће на крају довести до појаве брадавице. На крају, трећа фаза се дешава на Е12.5 и укључује инвагинацију ћелија унутар плакова у мезенхим, што доводи до анлаже млечних жлезда. <ref>{{cite journal|last=Hens|first=JR|author2=Wysolmerski JJ|title=Key stages of mammary gland development: molecular mechanisms involved in the formation of the embryonic mammary gland|journal=Breast Cancer Res.|date=10 August 2005|volume=7|issue=5|pages=220–4|pmid=16168142|doi=10.1186/bcr1306|pmc=1242158}}</ref>
Примитивне (матичне) ћелије се откривају у ембриону и њихов број се непрестано повећава током развоја <ref>{{cite journal|last=Makarem|first=M|author2=Eaves C|title=Stem Cells and the Developing Mammary Gland|journal=J Mammary Gland Biol Neoplasia.|date=Apr 2013|doi=10.1007/s10911-013-9284-6|volume=18|issue=2|pages=209–19|pmid=23624881|pmc=4161372}}</ref>
=== Раст ===
Постнатално, млечни канали се издужују у млечни јастучић - млечне жлезде. Затим, почев од око четири недеље старости, раст дукталног млечног млека значајно се повећава са продирањем канала према лимфном чвору. Крајњи пупољци терминала, високо пролиферативне структуре које се налазе на врховима упадних канала, током ове фазе се увелико шире и повећавају. Овај развојни период карактерише појава крајњих пупољака и траје до старости око 7-8 недеља.
У пубертетском стадијуму млечни канали су инвадирали до краја млечне масне подлоге. У овом тренутку крајњи пупољци постају мање пролиферативни и смањују се у величини. Бочне гране се формирају из примарних канала и почињу да испуњавају млечни јастучић млечне жлезде. Дуктални развој опада доласком полне зрелости и пролази кроз естроусне циклусе (проеструс, еструс, метеструс и диеструс). Као резултат естроусног циклуса, млечна жлезда се подвргава динамичким променама где ћелије пролиферирају, а затим регресирају на уређен начин. <ref>{{cite journal|last=Daniel|first=CW|author2=Smith, GH|title=The mammary gland: a model for development|journal=Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia|date=January 1999|volume=4|issue=1|pages=3–8|pmid=10219902|doi=10.1023/A:1018796301609|s2cid=36670489}}</ref>
=== Трудноћа ===
Током трудноће, дуктални системи се брзо шире и формирају алвеоларне структуре унутар грана које ће се користити за производњу млека. Након [[порођај|порођаја]], лактација се јавља унутар млечне жлезде; лактација укључује лучење млека луминалним ћелијама у алвеолама. Контракција миоепителних ћелија које окружују алвеоле довешће до избацивања млека кроз канале и у брадавицу за дојенче. Након одбијања дојенчета, лактација престаје и млечна жлезда се окреће сама себи, процес који се назива [[Инволуција (медицина)|инволуција]]. Овај процес укључује контролисани колапс епителних ћелија млечне жлезде где ћелије контролирано започињу [[Апоптоза|апоптозу]], враћајући млечну жлезду назад у пубертетско стање.
=== Постменопауза ===
Током постменопаузе, због много нижих нивоа [[естроген|естрогена]] и због нижих нивоа ГХ и ИГФ-1, који се смањују са годинама, ткиво млечних жлезда атрофира и млечне жлезде постају све мање.
== Клинички значај ==
Туморигенеза млечних жлезда може бити индикована биохемијски неправилним нивоом експресије хормона у циркулацији или локалних компонената ЕЦМ, <ref>{{Cite journal
| last1 = Gudjonsson | first1 = T.
| last2 = Rønnov-Jessen | first2 = L.
| last3 = Villadsen | first3 = R.
| last4 = Rank | first4 = F.
| last5 = Bissell | first5 = M. J.
| last6 = Petersen | first6 = O. W.
| title = Normal and tumor-derived myoepithelial cells differ in their ability to interact with luminal breast epithelial cells for polarity and basement membrane deposition
| journal = Journal of Cell Science
| volume = 115
| issue = Pt 1
| pages = 39–50
| year = 2002
| doi = 10.1242/jcs.115.1.39
| pmid = 11801722
| pmc = 2933194
}}</ref> или механичком променом напетости млечне строме. <ref>{{Cite journal
| last1 = Provenzano | first1 = P. P.
| last2 = Inman | first2 = D. R.
| last3 = Eliceiri | first3 = K. W.
| last4 = Knittel | first4 = J. G.
| last5 = Yan | first5 = L.
| last6 = Rueden | first6 = C. T.
| last7 = White | first7 = J. G.
| last8 = Keely | first8 = P. J.
| doi = 10.1186/1741-7015-6-11
| title = Collagen density promotes mammary tumor initiation and progression
| journal = BMC Medicine
| volume = 6
| pages = 11
| year = 2008
| pmid = 18442412
| pmc =2386807
}} {{open access}}</ref> У било којој од ове две околности, епителне ћелије млека ће расти ван контроле и на крају резултирати [[Рак (болест)|раком]]. Скоро сви случајеви [[Rak dojke|рака дојке]] потичу из лобула или канала млечних жлезда.
== Остали сисари ==
=== Генерално ===
Груди одрасле жене разликују се од већине осталих сисара који имају мање видљиве млечне жлезде. Број и положај млечних жлезда варира код различитих сисара. Истурене груди и пратеће жлезде могу се налазити било где дуж две линије млека. Генерално, већина сисара развија млечне жлезде у паровима дуж ових линија, с бројем који приближно одговара броју младих типично рођених у исто време. Број сиса варира од 2 (код већине примата) до 18 (код свиња). [[Амерички опосум|Амерички опосум]] има 13, један од ретких сисара са непарним бројем.<ref name="With the Wild Things – Transcripts">{{cite web |url=http://digitalcollections.fiu.edu/wild/transcripts/possums1.htm |title=With the Wild Things – Transcripts |publisher=Digitalcollections.fiu.edu |access-date=2013-04-05 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130323001102/http://digitalcollections.fiu.edu/wild/transcripts/possums1.htm |archive-date=23 March 2013}}</ref><ref name="Raising Orphaned Baby Opossums">Stockard, Mary (2005) [https://web.archive.org/web/20100701012225/http://www.awrc.org/Baby%20Opossums.htm Raising Orphaned Baby Opossums]. Alabama Wildlife Center.</ref>Следећа табела наводи број и положај сисара и жлезда нађених код сисара:
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Врсте<ref>{{cite book|author1=Cunningham, Merle |author2=LaTour, Mickey A. |author3=Acker, Duane |title=Animal Science and Industry|isbn= 978-0-13-046256-5|publisher=Pearson Prentice Hall|year=2005}}</ref>
!Предњи<br/>([[Thorax|торакално]])
!Средњи<br/>([[трбух|абноминално]])
!Иза<br/>([[Groin|ингвинално]])
!Укупно
|-
|[[Домаћа коза|Коза]], [[Овца]], [[Коњ]]<br/> [[Морско прасе]]
|0
|0
|2
|2
|-
|[[Cattle]]
|0
|0
|4
|4
|-
|[[Мачка]]
|2
|2
|4
|8
|-
|[[Пас]]<ref>Dog breeds vary in the number of mammary glands: larger breeds tend to have 5 pairs, smaller breeds have 4 pairs.{{citation needed|date=December 2017}}</ref>
|4
|2
|2 или 4
|8 или 10
|-
|[[Миш]]
|6
|0
|4
|10
|-
|[[Пацов]]
|6
|2
|4
|12
|-
|[[Свиња]]
|6
|6
|6
|18
|-
|[[Сурлаши]], [[примати |примати]]
|2
|0
|0
|2
|-
|[[Амерички опосум]]<ref name="With the Wild Things – Transcripts"/><ref name="Raising Orphaned Baby Opossums"/>
|0
|0
|13
|13
|-
|[[Јужни црвенобоки опосум]]<ref>P Smith 2008 [http://www.faunaparaguay.com/mamm26Monodelphissorex.pdf Red-Sided Short-Tailed Opossum]. Fauna Paraguay</ref>
|0
|0
|25 или 27
|25 или 27
|}
Мушки сисари обично имају рудиментарне млечне жлезде и брадавице, уз неколико изузетака: мушки [[Миш|мишеви]] немају брадавице, <ref name="Mayer et al">{{Cite journal|pmc=2570124|title=Conversion of the Nipple to Hair-Bearing Epithelia by Lowering Bone Morphogenetic Protein Pathway Activity at the Dermal-Epidermal Interface|author1=Julie Ann Mayer|author2=John Foley|author3=Damon De La Cruz|author-link4=Cheng-Ming Chuong|author4=Cheng-Ming Chuong|author5=Randall Widelitz|date=November 2008|pmid=18832580|doi=10.2353/ajpath.2008.070920|volume=173|issue=5|journal=Am J Pathol|pages=1339–48}}</ref> мушки [[Торбари|торбари]] немају млечне жлезде, <ref name="ArmatiDickman2006">{{cite book|author1=Patricia J. Armati|author2=Chris R. Dickman|author3=Ian D. Hume|title=Marsupials|url=https://www.google.com/books/edition/Marsupials/x3S5v971Nk0C?hl=en&gbpv=1&bsq=mammary%20glands|date=17 August 2006|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-1-139-45742-2}}</ref> а мушки коњи немају брадавице и млечне жлезде. Мушка лактација се ретко јавља код неких врста. <ref name=Kunz_2009>{{Cite journal | last1 = Kunz | first1 = T | last2 = Hosken | first2 = D | doi = 10.1016/j.tree.2008.09.009 | title = Male lactation: why, why not and is it care? | journal = Trends in Ecology & Evolution | volume = 24 | issue = 2 | pages = 80–85 | year = 2009 | pmid = 19100649 }}</ref>
Млечне жлезде су праве фабрике [[Протеин|протеина]], <ref>{{Cite journal|last1=Li|first1=Peng|last2=Knabe|first2=Darrell A.|last3=Kim|first3=Sung Woo|last4=Lynch|first4=Christopher J.|last5=Hutson|first5=Susan M.|last6=Wu|first6=Guoyao|date=2009-08-01|title=Lactating Porcine Mammary Tissue Catabolizes Branched-Chain Amino Acids for Glutamine and Aspartate Synthesis|journal=The Journal of Nutrition|language=en|volume=139|issue=8|pages=1502–1509|doi=10.3945/jn.109.105957|pmid=19549750|pmc=3151199|issn=0022-3166|doi-access=free}}</ref> а неколико лабораторија је изградило трансгене животиње, углавном козе и краве, како би производиле протеине за фармацеутску употребу. Комплексни [[Glikoprotein|гликопротеини]], као што су моноклонска антитела или [[Antitrombin|антитромбин]], не могу да произведу генетски модификоване бактерије, а производња код живих сисара је много јефтинија од употребе ћелијских култура сисара.
=== Еволуција ===
Постоји много теорија о томе како су млечне жлезде еволуирале. На пример, сматра се да је млечна жлезда трансформисана знојна жлезда, ближе повезана са апокриним знојним жлездама. <ref>{{Cite journal
| doi = 10.1023/A:1022848632125
| last1 = Oftedal | first1 = O. T.
| title = The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs
| journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia
| volume = 7
| issue = 3
| pages = 253–266
| year = 2002
| pmid = 12751890
| s2cid = 8319185 }}</ref> Будући да млечне жлезде не фосилизују добро, тешко је подржати такве теорије [[Фосил|фосилним доказима]]. Многе тренутне теорије заснивају се на поређењу између линија живих сисара - монотрема, торбарских животиња и еутерија. Једна теорија предлаже да су млечне жлезде еволуирале из жлезда које су коришћене за одржавање влажних јајашаца раних сисара <ref>[https://web.archive.org/web/20090419024229/http://nationalzoo.si.edu/ConservationAndScience/SpotlightOnScience/oftedalolav20030714.cfm Lactating on Eggs]. Smithsonian National Zoo, 14 July 2003.</ref><ref>{{Cite journal
| doi = 10.1023/A:1022896515287
| last1 = Oftedal
| first1 = OT
| title = The mammary gland and its origin during synapsid evolution
| journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia
| volume = 7
| issue = 3
| pages = 225–52
| year = 2002
| pmid = 12751889
| s2cid = 25806501
}}</ref> и без заразе <ref>[https://web.archive.org/web/20070312005054/http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/05/breast_beginnings.php Breast beginnings]. scienceblogs.com</ref><ref>{{Cite journal
| last1 = Vorbach | first1 = C.
| last2 = Capecchi | first2 = M. R.
| last3 = Penninger | first3 = J. M.
| doi = 10.1002/bies.20423
| title = Evolution of the mammary gland from the innate immune system?
| journal = BioEssays
| volume = 28
| issue = 6
| pages = 606–616
| year = 2006
| pmid = 16700061
}}</ref> (монотреми још увек полажу јаја). Друге теорије сугеришу да су рани секрет директно користили излежени млади <ref>{{Cite journal
| last1 = Lefèvre | first1 = C. M.
| last2 = Sharp | first2 = J. A.
| last3 = Nicholas | first3 = K. R.
| title = Evolution of Lactation: Ancient Origin and Extreme Adaptations of the Lactation System
| doi = 10.1146/annurev-genom-082509-141806
| journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics
| volume = 11
| pages = 219–238
| year = 2010
| pmid = 20565255
}}</ref> или да су га млади користили да би им помогао да се оријентишу према мајкама. <ref>{{Cite journal | last1 = Graves | first1 = B. M. | last2 = Duvall | first2 = D. | doi = 10.1086/284177 | title = A Role for Aggregation Pheromones in the Evolution of Mammallike Reptile Lactation | journal = The American Naturalist | volume = 122 | issue = 6 | pages = 835 | year = 1983 | s2cid = 84089647 }}</ref>
Сматра се да се лактација развила много пре еволуције млечне жлезде и сисара.
==Додатне слике==
<!--- It would be nice to have other, unusual examples, such as whales, seals, etc.. -->
<gallery class="center" widths="200" heights="160">
Image:illu_breast_anatomy.jpg|Пресек дојке жене
Image:Säugende Hündin.JPG|[[Пас]]
Image:Bezerro mamando REFON.jpg|[[Крава]]
Image:White Cat Nursing Four Kittens HQ.jpg|[[Мачка]]
Image:Piglets1.jpg|[[Свиња]]
<!--Image:Baby sheep feeding.JPG|[[Овца]] - Does not show teats-->
Image:Goat kid feeding on mothers milk.jpg|[[Домаћа коза|Коза]]
Image:Elephant_breastfeading.jpg|[[Слон]]
</gallery>
== Види још ==
* [[Grudi|Груди]]
* [[Дојење]]
* [[Гинекомастија |Гинекомастија]]
== Спољашње везе==
*[https://web.archive.org/web/20051201011719/http://classes.aces.uiuc.edu/AnSci308/anatomycompar.html Анатомија млечне жлезде] од стране ''W. L. Hurley''
* [https://jdc.jefferson.edu/cooper/61/ Анатомија груди] од стране ''Sir Astley Paston Cooper'' (1840) са бројним цртежима који су у јавном власништву.
== Референце ==
{{Reflist|35em|refs=
}}
[[Категорија:Анатомија]]
| |||