|
'''Песак'''
{{Кратак опис|Назив једне предачке генетске компоненте коришћен у археогенетици}}
[[Датотека:IE expansion.png|мини|усправно=1.2|Приказ праваца сеоба [[Индоевропљани|Индоевропљана]] од 4000 до 1000 пре нове ере према широко прихваћеној [[Курганска хипотеза|курганској хипотези]]. Верује се да је овим сеобама по великом делу Евроазије раширено западно-степско-сточарско порекло и [[индоевропски језици]].{{sfn|Haak et al.|2015}}{{sfn|Jeong et al.|2018}}{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}]]
'''Западни Степски Сточари''' ('''ЗСС''') је назив коришћен у [[Археогенетика|археогенетици]] за посебну предачку компоненту која је први пут откривена код особе која потиче из доба [[енеолит]]а, чији су остаци пронађени у [[Понтско-каспијска степа|Понтско-каспијској степи]], а која је касније откривена у древним популацијама које су припадале [[Хвалинска култура|хвалинској]], [[Култура Средњи Стог|средњостошкој]] и [[Јамна култура|култури јамног гроба]]. У данашњим европским и јужноазијским популацијама ова предачка компонента има значајан удео.{{Efn|"North of the Caucasus, Eneolithic and BA individuals from the Samara region (5200–4000 BCE) carry an equal mixture of EHG and CHG/Iranian ancestry, so-called ‘steppe ancestry’ that eventually spread further west, where it contributed substantially to present-day Europeans, and east to the Altai region as well as to South Asia."{{sfn|Wang et al.|2019}} }}{{Efn|"Recent paleogenomic studies have shown that migrations of Western steppe herders (WSH) beginning in the Eneolithic (ca. 3300–2700 BCE) profoundly transformed the genes and cultures of Europe and central Asia... The migration of these Western steppe herders (WSH), with the Yamnaya horizon (ca. 3300–2700 BCE) as their earliest representative, contributed not only to the European Corded Ware culture (ca. 2500–2200 BCE) but also to steppe cultures located between the Caspian Sea and the Altai-Sayan mountain region, such as the Afanasievo (ca. 3300–2500 BCE) and later Sintashta (2100–1800 BCE) and Andronovo (1800–1300 BCE) cultures."{{sfn|Jeong et al.|2018}} }} Често су у употреби изрази '''јамно (јамнаја) порекло''', '''порекло повезанао са јамним''', '''степско порекло''' и '''порекло повезанао са степским'''.{{sfn|Jeong et al.|2019}}
Сматра се да Западни Степски Сточари потичу од [[Источни Ловци-сакупљачи|Источних Ловаца-сакупљача]] (ИЛС) који су се мешали са [[Кавкаски Ловци-сакупљачи|Кавкаским Ловцима-сакупљачима]] (КЛС), а ЗСС компонента представља мешавину ИЛС и КЛС предачких генетских компоненти у приближно једнаким размерама (ИЛС око 60% и КЛС око 40%), са већим доприносом Y-ДНК хаплогрупа наслеђених од ИЛС мушкараца. [[Y хромозом|Y-ДНК]] хаплогрупе које се јављају код Западних Степских Сточара нису униформне, носиоци културе јамног гроба су углавном припадали [[Хаплогрупа R (Y-ДНК)|хаплогрупи R1b-Z2103]], док је мањи део припадао [[Хаплогрупа I (Y-ДНК)|хаплогрупи I2a2]], а носиоци старије [[Хвалинска култура|Хвалинске културе]] су такође углавном припадали R1b хаплогрупи, али и R1a, [[Хаплогрупа Q (Y-ДНК)|Q1a]], [[Хаплогрупа J (Y-ДНК)|J]] и I2a2, док су носиоци касније [[Импресо култура|културе импресо керамике]] (са високим уделом ЗСС генетске компоненте) углавном припадали хаплогрупи R1b у најранијим узорцима, а у каснијим [[Хаплогрупа R (Y-ДНК)|хаплогрупи R1a-M417]].{{sfn|Anthony|2019a|pp=1-19}}{{sfn|Malmström et al.|2019}}<ref>{{Cite journal |last1=Papac |first1=Luka |last2=Ernée |first2=Michal |last3=Dobeš |first3=Miroslav |last4=Langová |first4=Michaela |last5=Rohrlach |first5=Adam B. |last6=Aron |first6=Franziska |last7=Neumann |first7=Gunnar U. |last8=Spyrou |first8=Maria A. |last9=Rohland |first9=Nadin |last10=Velemínský |first10=Petr |last11=Kuna |first11=Martin |date=27. 8. 2021. |title=Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe|journal=Science Advances |language=en |volume=7 |issue=35 |pages=eabi6941 |doi=10.1126/sciadv.abi6941 |issn=2375-2548 |bibcode=2021SciA....7.6941P}}</ref>
Око 3000 године пре нове ере, носиоци културе јамног гроба или блиско сродне скупине,{{sfn|Haak et al.|2015}} која је имала висок удео ЗСС порекла и око 10-18% удела порекла од [[Рани Европски Земљорадници|Раних Европских Земљорадника]] (РЕЗ),{{sfn|Wang et al.|2019}} [[Индоевропске сеобе|започела је масовну сеобу]] којом се проширила по [[Евроазија|Евроазији]]. Већина савремених [[Лингвистика|лингвиста]], [[Археологија|археолога]] и [[Генетика|генетичара]] сматра да је ова сеоба повезана са ширењем барем неких индоевропских језика. Порекло од ЗСС из овог периода се често назива '''степско порекло из раног и средњег бронзаног доба''' ('''СПРСБД''').{{Efn|name=Distinction|"We collectively refer to as "Western Steppe Herders (WSH)": the earlier populations associated with the Yamnaya and Afanasievo cultures (often called "steppe Early and Middle Bronze Age"; "steppe_EMBA") and the later ones associated with many cultures such as Potapovka, Sintashta, Srubnaya and Andronovo to name a few (often called "steppe Middle and Late Bronze Age"; "steppe_MLBA")."{{sfn|Jeong et al.|2019}} }}
Ова сеоба је повезана са пореклом носилаца [[Култура линеарне керамике|културе линеарне керамике]], који су имали око 75% ЗСС порекла и пореклом носилаца [[Култура звонастих пехара|културе звонастих пехара]] („источна грана“), који су имали око 50% ЗСС порекла. Међутим, веза између ових скупина није у потпуности разјашњена.<ref>{{Cite web |author=Bianca Preda |date=6. 5. 2020. |title=Yamnaya - Corded Ware - Bell Beakers: How to conceptualise events of 5000 years ago |url=https://www2.helsinki.fi/en/news/language-culture/yamnaya-corded-ware-bell-beakers-how-to-conceptualise-events-of-5000-years-ago |access-date=5. 8. 2021. |website=The Yamnaya Impact On Prehistoric Europe |publisher=University of Helsinki}} ({{harvnb|Heyd|2019}})</ref> Експанзија ЗСС је резултирала скоро потпуним нестанком Y-ДНК Раних Европских Земљорадника (РЕЗ) из европског генетског резервоара, и значајном променом културног и генетског пејзажа [[Европа|Европе]]. Током [[Бронзано доба|бронзаног доба]], носиоци културе линеарне керамике, који су имали примесу порекла од староседелаца [[Средња Европа|Средње Европе]], започели су повратну сеобу у степу, где су створили синташтинску културу, а порекло од ЗСС из овог периода назива се '''степско порекло из средњег и касног бронзаног доба''' ('''СПСКБД''') или '''синташтинско порекло'''.{{Efn|name=Distinction}} Носиоци [[Андроновска култура|андроновске културе]] и [[Срубна култура|срубне културе]], пренели су СПСКБД у [[Средња Азија|Средњу]] и [[Јужна Азија|Јужну Азију]] заједно са [[Индоирански језици|индоиранским језицима]], оставивши дуготрајно културно и генетско наслеђе.
Данашње становништво Европе је у највећој мери резултат мешања [[Западни Ловци-сакупљачи|Западних Ловаца-сакупљача]], Источних Ловаца-сакупљача и Западних Степских Сточара. У Европи удео Западних Степских Сточара је највећи међу Норвежанима, око 50%,{{sfn|Хак и сарадници|2015}} док у Јужној Азији достиже врхунац код народа Калаш, такође око 50% према једном извору,{{sfn|Лазаридис и сарадници|2016}} док се према другом извору креће око 30%.{{sfn|Нарасимхан и сарадници|2019}}
== Резиме студија објављених у журналима Нејч'р и Сел 2015. ==
[[Датотека:Yamnaya-related migrations.jpg|мини|усправно=2|Сеоба носилаца културе јамног гроба и њихових сродника, према Ентонију (2007),<ref>{{cite book |last=Anthony |first=David W. |year=2007 |title=The Horse, The Wheel and Language: How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World}}</ref> (2017);<ref>{{cite book |last=Anthony |first=David |year=2017 |chapter=Archaeology and Language: Why Archaeologists Care About the Indo-European Problem |editor-last1=Crabtree |editor-first1=P.J. |editor-last2=Bogucki |editor-first2=P. |title=European Archaeology as Anthropology: Essays in Memory of Bernard Wailes |chapter-url=https://www.academia.edu/35405459}}</ref> Нарасимхану (2019);{{sfn|Narasimhan et al.|2019}} Нордквисту и Хејду (2020):<ref>{{cite journal |last1=Nordqvist |first1=Kerkko |last2=Heyd |first2=Volker |date=November 12, 2020 |title=The Forgotten Child of the Wider Corded Ware Family: Russian Fatyanovo Culture in Context |journal=Proceedings of the Prehistoric Society |volume=86 |pages=65–93 |doi=10.1017/ppr.2020.9 |s2cid=228923806|url= https://www.cambridge.org/core/journals/proceedings-of-the-prehistoric-society/article/forgotten-child-of-the-wider-corded-ware-family-russian-fatyanovo-culture-in-context/6309A60F638130BF6F7FD96135AA1B37}}</ref> {{bulleted list
|3000 пре нове ере: Прва сеоба на исток након које је створена [[афанасјевска култура]], могуће и [[пратохарска култура]].
|2900 пре нове ере: Сеоба у правцу северозапада твораца [[Култура линеарне керамике|културе линеарне керамике]], која се преобразила у [[Култура звонастих пехара|културу звонастих пехара]]; према Ентонију, сеоба у правцу запада западно од [[Карпати|Карпата]] у Мађарску носилаца културе јамног гроба, која се преобразила у културу звонастих пехара, могуће предака Итало-Келта (оспорено).
|2700 пре нове ере: Друга сеоба на исток, из области која се налазила источно од Карпата носилаца културе линеарне керамике, која се преобразила у [[Фатјановска култура|фатјановску културу]]; (2800 пре нове ере) -> [[Абашевска култура|абашевску културу]]; (2200 пре нове ере) -> [[Синташтинска култура|синташтинску културу]]; (2100-1900 пре нове ере) -> [[Андроновска култура|андроновску културу]]; (1900-1700 пре нове ере) -> [[Индоаријски народи|индоаријевску културу]].}}]]
Резиме неколико генетских студија објављених у журналима [[Nature (časopis)|Нејч'р]] и [[Cell (časopis)|Сел]] 2015.{{sfn|Heyd|2017}}:
* Удео гена наслеђених од Западних Степских Сточара је „нижи у јужној Европи, а виши у северној Европи”, чији становници у просеку имају око 50% западно-степско-сточарског порекла;{{sfn|Haak et al.|2015}}{{sfn|Lazaridis et al.|2016}}
* Западно-степско-сточарско порекло је повезано са сеобом носилаца културе јамног гроба око 3000 п.н.е;{{sfn|Allentoft et al.|2015|p=}}{{sfn|Haak et al.|2015}}
* У Европи 3. миленијума пре нове ере (и праисторијској Европи уопште) су се дешавале велике и брзе промене, које су укључивале велике сеобе и замена становништва;{{sfn|Allentoft et al.|2015|p=}}
* Сеоба носилаца културе јамног гроба је повезана са ширењем индоевропских језика;{{sfn|Allentoft et al.|2015|p=}}{{sfn|Haak et al.|2015}}
* Од [[Куга|куге]], болести коју узрокује бактерија ''[[Yersinia pestis]]'' и која потиче из евроазијске степе, људи су умирали у Европи и у 3. миленијуму п.н.е;{{sfn|Rasmussen et al.|2015}}
* Научници су закључили да је међу носиоцима културе јамног гроба постојала највећа икад забележена генетска селекција повезана са стасом.{{sfn|Mathieson et al.|2015|p=}}
== Студије ==
=== Велика сеоба са степе је довела до појаве индоевропских језика у Европи ===
Хак и сарадници су открили да су носиоци културе јамног гроба мешаног порекла и да потичу од Источних Ловаца-сакупљача и друге непознате популације. Утврђено је да -{Y}--ДНК свих седам испитаних мушкараца припада субклади -{R-M269}- хаплогрупе -{R1b}-. -{R1b}- је раније откривен међу ИЛС који су живели северније.{{sfn|Haak et al.|2015}}
У студији је откривено да су тестирани појединци који су припадали култури линеарне керамике били приближно 75% ЗСС порекла, и да потичу од носилаца јамне културе или генетски сличне популације која се мешала са Европљанима средњег [[неолит]]а. Ово је сугерисало да су носиоци јамне културе или блиско сродно становништво кренули у масовну сеобу око 3.000 година пре нове ере, што је вероватно играло улогу у ширењу бар неких индоевропских језика у Европи. У том тренутку, Y-ДНК хаплогрупе уобичајене међу Раним Европским Земљорадницима (РЕЗ), као што је -{G2a}-, нестају скоро у потпуности у Средњој Европи, а замењују их ЗСС/ИЛС очинске хаплогрупе које су раније биле ретке (-{R1b}-) или непознате (-{R1a}-) у овој области. Удео хаплогрупа -{mt}-ДНК Раних Европских Земљорадника се такође значајно смањује, а повећава се удео хаплогрупа ЗСС, што сугерише да су у ширењу носилаца културе јамног гроба учествовали и мушкарци и жене. Након завршетка ширења носилаца културе јамног гроба дошло је до поновног повећања удела РЕЗ и ЗЛС порекла у Средњој Европи, јер је то откривено у узорцима који потичу од носилаца културе звонастих пехара и њихових наследника носилаца уњетичке културе.{{sfn|Haak et al.|2015}} Носиоци културе звонастих пехара су имали око 50% ЗСС порекла.{{sfn|Mathieson et al.|2018}}
Све данашње европске популације могу се моделирати као мешавина ЗЛС, РЕЗ и ЗСС. ЗСС порекло је чешће у северној Европи него у јужној Европи. Од данашњих популација испитаних у студији, установљено је да [[Норвежани]] имају највећи удео ЗСС порекла, који међу њима прелази 50%.{{sfn|Haak et al.|2015}}
=== Популациона геномика Евроазије бронзаног доба ===
Алентофт и сарадници су 2015. испитали Y-ДНК пет мушкараца који су припадали култури јамног гроба. Четири мушкарца су били носиоци хаплогрупе R1b1a2, док је један припадао I2a2a1b1b. Студијом је откривено да су неолитски земљорадници у Средњој Европи били „у великој мери замењени” носиоцима културе јамног гроба око 3000 године пре нове ере. Што је довело не само до промене генетског пејзажа, већ и културног пејзажа Европе у многим аспектима.{{sfn|Allentoft et al.|2015}}
Откривено је да се носиоци Афанасјевске културе јужног Сибира „генетски не разликују” од њихових савременика носилаца културе јамног гроба. Утврђено је и да су носиоци културе линеарне керамике, културе звонастих пехара, уњетичке културе и културе нордијског бронзаног доба генетски веома слични једни другима, али у различитој мери и носиоцима културе јамног гроба, којима су најсроднији били носиоци културе линеарне керамике. Аутори студије сугеришу да је синташтинска култура Средње Азије настала као резултат сеобе из Средње Европе на исток носилаца културе линеарне керамике, који су имали мешано порекло (ЗСС и РЕЗ).{{sfn|Allentoft et al.|2015}}
=== Геном из горњег палеолита открива дубоке корене данашњих Евроазијата ===
Џонс и сарадници су открили 2015. да ЗСС потичу од становништва које је настало мешањем ИЛС и раније непознате скупине коју су аутори назвали Кавкаски Ловци-сакупљачи (КЛС). Утврђено је да су се КЛС одвојили од ЗЛС око 43000 п.н.е, и да су се одвојили од РЕЗ око 23000 пре нове ере Процењено је да су носиоци културе јамног гроба приближно „половином пореклом од КЛС и сродника”.{{sfn|Jones et al.|2015}}
=== Геномски обрасци селекције присутни код 230 древних Евроазијата ===
Метисон и сарадници су открили постојање геномских образаца селекције код 230 древних Евроазијата, ови налази су објављени у часопису Нејч'р у новембру 2015. године, откривено је да су носиоци [[Полтавкинска култура|полтавкинске културе]], [[Потаповска култура|потаповске културе]] и срубне културе били блиско сродни и углавном пореклом од ЗСС, мада су носиоци срубне културе имали већи удео РЕЗ порекла (око 17%) од осталих. Као и у случају носилаца културе јамног гроба, мушкарци који су припадали полтавкинској култури су углавном били носиоци Y-ДНК хаплогрупе R1b, док су мушкарци који су припадали срубној култури били носиоц хаплогрупе R1a.{{sfn|Mathieson et al.|2015}}
Студијом је откривено да се већина данашњих Европљана може моделирати као мешавина ЗЛС, РЕЗ и ЗСС.{{Efn|"Most present-day Europeans can be modeled as a mixture of three ancient populations related to Mesolithic hunter-gatherers (WHG), early farmers (EEF) and steppe pastoralists (Yamnaya)."{{sfn|Mathieson et al.|2015|p=}} }}
=== Геномски увид у порекло пољопривреде на древном Блиском Истоку ===
У генетској студији објављеној у часопису Нејч'р у јулу 2016. откривено је да су ЗСС мешавина ИЛС и „популације сродне становништву Ирана из [[Енеолит|бакарног доба]]”. Установљено је да су ИЛС 75% пореклом од [[Древни Северни Евроазијати|Древних Северних Евроазијата]] (ДСЕ). Откривено је значајно присуство ЗСС порекла међу популацијама Јужне Азије, а највећи удео ЗСС порекла од 50% има народ [[Калаши|Калаш]], што је ниво сличан данашњој популацији [[Северна Европа|Северне Европе]].{{sfn|Lazaridis et al.|2016}}
=== Генетско порекло Минојаца и Микенаца ===
Студијом коју су спровели Лазаридис и сарадници 2017, у којој је испитано генетско порекло [[Микенци|Микенаца]] и [[Минојци|Минојаца]], утврђено је да су Микенци генетски слични Минојцима, и да Микенци имају око 15% ЗСС порекла, које није било присутно код Минојаца. Утврђено је да се Микенци могу моделирати као мешавина ЗСС и Минојаца. Према овој студији постоје два кључна питања на која је потребно наћи одговоре у будућим студијама. Прво, када су заједнички „источни” преци Минојаца и Микенаца стигли на обале [[Егејско море|Егејског мора]]? Друго, да ли је „северно” порекло код Микенаца последица спорадичног усељавања у Грчку, или је резултат брзе сеобе као у средњој Европи? Таква сеоба би подржала идеју да су говорници пра-грчког чинили јужно крило степских досељеника, говорника индоевропских језика. Ипак, одсуство „северног” порекла у узорцима из бронзаног доба из [[Писидија|Писидије]], где је доказано присуство индоевропских језика у [[Антика|античко доба]], доводи у сумњу ову генетско-лингвистичку повезаност, због чега је потребно даље узорковање говорника древних [[Анатолски језици|анадолских језика]].{{sfn|Lazaridis et al.|2017}}
=== Феномен културе звонастих пехара и геномска трансформација северозападне Европе ===
Олалде и сарадници су 2018. објавили студију у којој је обрађена тема уласка ЗСС на [[Британска острва]]. Утврђено је да су ЗСС гене на Британска острва донели носиоци културе звонастих пехара у другој половини 3. миленијума пре нове ере. Досељавање носилаца културе звонастих пехара је довела до „замене ~90% британског генетског резервоара у року од неколико стотина година”. У генетском резервоару Британских острва раније су доминирали РЕЗ са благим примесама ЗЛС.{{Efn|"[M]igration played a key role in the further dissemination of the Beaker Complex, a phenomenon we document most clearly in Britain, where the spread of the Beaker Complex introduced high levels of Steppe-related ancestry and was associated with a replacement of ~90% of Britain's gene pool within a few hundred years."{{sfn|Olalde|2018}} }}
Данас у деловима британских острва Y-ДНК скоро у потпуности припада, ЗСС лози, хаплогрупи R1b-M269, за коју се сматра да су је на острва донели носиоци културе звонастих пехара.{{sfn|Olalde|2018}}
=== Геномска историја Југоисточне Европе ===
У генетској студији објављеној у часопису Нејч'р у фебруару 2018. наведено је да се данашње становништво Европе може моделирати као мешавина ИЛС, ЗЛС, ЗСС И РЕЗ.{{Efn|"It has previously been shown that the great majority of European ancestry derives from three distinct sources. First, "hunter-gatherer-related" ancestry that is more closely related to Mesolithic hunter-gatherers from Europe than to any other population, and can be further subdivided into "Eastern" (EHG) and "Western" (WHG) hunter-gatherer-related ancestry.7 Second, "NW Anatolian Neolithic-related" ancestry related to the Neolithic farmers of northwest Anatolia and tightly linked to the appearance of agriculture. The third source, "steppe-related" ancestry, appears in Western Europe during the Late Neolithic to Bronze Age transition and is ultimately derived from a population related to Yamnaya steppe pastoralists. Steppe-related ancestry itself can be modeled as a mixture of EHG-related ancestry, and ancestry related to Upper Palaeolithic hunter-gatherers of the Caucasus (CHG) and the first farmers of northern Iran."{{sfn|Mathieson et al.|2018}} }}
Овом студијом су испитани остаци особа које су припадале [[Култура кугластих амфора|култури кугластих амфора]], које су живеле у непосредном суседству носилаца културе јамног гроба. Носиоци културе кугластих амфора нису имали ЗСС порекло, на основу чега је закључено да су културне разлике и разлике у генетици становништва повезане.{{sfn|Mathieson et al.|2018}}
Значајно је и откриће да су две особе сахрањене у данашњој Бугарској, око 4500 године п.н.е, имале ЗСС порекло. Ово откриће је показала да су се Западни Степски Сточари појавили ван степе 2.000 година пре него што се раније мислило.{{sfn|Mathieson et al.|2018}}
=== Први узгајивачи коња и утицај ширења становништва степе у Азију током раног бронзаног доба ===
Дамгор и сарадници су 2018. открили да су сеобе повезане са носиоцима културе јамног гроба имале мање директан и дуготрајан утицај у источној и јужној Азији него у Европи. Најважније је да је утврђено да носиоци [[Ботајска култура|ботајске културе]] касног неолита из Средње Азије нису имали ЗСС порекло, што упућује на закључак да су припадали становништву које потиче од огранка ДСЕ, које се значајно удаљило од ЗСС.{{sfn|Damgaard et al.|2018}}
=== Динамика становништва и успон млечног сточарства на истоку евроазијске степе у бронзаном добу ===
У генетској студији објављеној у „[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Зборнику Националне академије наука Сједињених Америчких Држава]]” у новембру 2018. испитано је присуство ЗСС порекла на монголској висоравни. Проучени су бројни остаци појединаца из касног бронзаног доба сахрањених око [[Бајкалско језеро|Бајкалског језера]]. Ови појединци су имали само 7% ЗСС порекло, што сугерише да је сточарство усвојено у источној степи кроз пренос културе, а не генетском заменом.{{sfn|Jeong et al.|2018}}
У студији је откривено да су ЗСС порекло пронађено међу становништвима из касног бронзаног доба у јужном Сибиру, а једно од њих је становништво [[Карасучка култура|карасучке културе]], прели носиоци андроновске културе, а не носиоци старије афанасјевске културе, чије генетско наслеђе у региону тада практично није постојало.{{sfn|Jeong et al.|2018}}
=== Подаци о геному древних људи у интервалу од 3.000 година на Кавказу се подудара са екогеографским областима ===
У генетској студији објављеној у часопису ''Нејч'р Комјуникејш'нс (Nature Communications)'' у фебруару 2019. упоређено је генетско порекло носилаца културе јамног гроба и [[Мајкопска култура|мајкопске културе]]. Утврђено је да већи део РЕЗ порекла носилаца културе јамног гроба потиче од носилаца културе кугластих амфора и кукутенско-трипољске културе из Источне Европе.{{sfn|Wang et al.|2019}}{{sfn|Anthony|2019b|p=32}} Укупно РЕЗ порекло присутно код носилаца културе јамног гроба процењено је на 10-18%. С обзиром да су носиоци мајкопске културе имали много већи удео РЕЗ порекла, није могуће да су они били главни извор КЛС порекла међу ЗСС. До мешања ИЛС предака ЗСС са КЛС морало је стога доћи раније.{{sfn|Anthony|2019b|p=32}}
=== Геномска историја Иберијског полуострва током протеклих 8.000 година ===
Олалде и сарадници су у студији објављеној 2019. испитали појаву ЗСС порекла на [[Пиринејско полуострво|Иберијском полуострву]]. Најстарији доказ присуства ЗСС порекла је особа која је на полуострву живела 2200 пре нове ере у непосредној близини староседелачког становништва. У наредних 200 година Y-ДНК староседелаца (хаплогрупе H, G2 и I2) је скоро у потпуности замењен једном ЗСС лозом R-M269. С друге стране mtДНК присутан у ово доба је још увек био већим делом староседелачког порекла, што указује на то да су ЗСС порекло у Иберију већим делом донели мушкарци.{{Efn|"We reveal sporadic contacts between Iberia and North Africa by ~2500 BCE, and by ~2000 BCE the replacement of 40% of Iberia's ancestry and nearly 100% of its Y-chromosomes by people with Steppe ancestry... Y-chromosome turnover was even more dramatic, as the lineages common in Copper Age Iberia (I2, G2, H) were nearly completely replaced by one lineage, R1b-M269."{{sfn|Olalde|2019}} }}
=== Геномско формирање Јужне и Средње Азије ===
[[Датотека:Yamnaya Steppe Pastoralists.jpg|мини|усправно=2|Сеобе носилаца културе јамног гроба и њихових сродника према Харасимхану.{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}]]
Нарасимхан и сарадници су 2019. у часопису Сај'нс (''Science'') објавили чланак под називом „Геномско формирање Јужне и Средње Азије” (''The Genomic Formation of South and Central Asia''), у коме су навели своје откриће да индоевропске популације широм Евроазије имају велики удео западно-степско-сточарског порекла. Што је послужило као још један доказ да су носиоци културе јамног гроба говорили индоевропским језиком.{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}
Студијом је откривено да су носиоци култура линеарне керамике, срубне, синташтинске и андроновске били блиско сродни и скоро у потпуности западно-степско-сточарског порекла, али са малом европско-средњо-неолитском примесом. Ови резултати су додатно поткрепили идеју да се синташтинска култура појавила након сеобе на исток, назад у степу, носилаца културе линеарне керамике, који су већим делом имали западно-степско-сточарско порекло.
Међу најранијим Западним Степским Сточарима, хаплогрупа R1b је била најприсутнија Y-ДНК лоза, док је R1a (нарочито R1a1a1b2) била честа у Средњој Азији, међу носиоцима млађих култура, као што су андроновска и срубна.{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}
Студијом је откривено и постојање посебне археогенетске лозе Западних Сибирских Ловаца-сакупљача (ЗСЛС), за коју је утврђено да је била 30% источно-ловачко-сакупљачког, 50% древно-северно-евроазијатског и 20% источно-азијатског порекла. Такође је уочено, да су Западни Степски Сточари током ширења на исток стекли малу примесу (8%) Западних Сибирских Ловаца-сакупљача.{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}
Утврђено је да је током бронзаног доба дошло до значајног раста удела западно-степско-сточарског порекла у Средњој и Јужној Азији. Као и да је западно-степско-сточарско порекло било скоро потпуно одсутно у ранијим узорцима у јужној Средњој Азији у 3. миленијуму пре нове ере.{{Efn|"Importantly, in the 3rd millennium BCE we do not find any individuals with ancestry derived from Yamnaya-related Steppe pastoralists in Turan. Thus, Steppe_EMBA ancestry was not yet widespread across the region."{{sfn|Narasimhan et al.|2019}} }}
Током ширења ЗСС из Средње Азије према Јужној Азији у бронзаном добу, примећен је раст удела јужно-азијско-земљорадничког порекла међу ЗСС. Међу становништвом Јужне Азије удео западно-степско-сточарско порекла је највиши међу [[брамани]]ма и [[бумихари]]ма. Према томе, ЗСС порекло се раширило по Индији у [[Ведска цивилизација|Ведско доба]].{{sfn|Narasimhan et al.|2019}}
=== Древни Рим: Генетска раскрсница Европе и Средоземља ===
Антонио и сарадници су новембра 2019. у часопису Сај'нс (Science) објавили свој рад „Древни Рим: Генетска раскрсница Европе и Средоземља” (''Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean''), у коме су објављени резултати испитивања остатака, шест латинских мушкараца сахрањених у близини [[Рим]]а између 900. пре нове ере и 200. пре нове ере. Они су били носиоци очинских хаплогрупа R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 и R-P312 (два узорка), и мајчинских хаплогрупа H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a и H10. Жена из старије [[Протовилановске културе|протовилановске културе]] била је носитељица мајчинске хаплогрупе U5a2b.{{sfn|Antonio et al.|2019|loc=Table 2 Sample Information, Rows 29-32, 36-37}} Ове испитане особе разликовале су се од старијих популација Италије по присуству 30-40% степског порекла.{{sfn|Antonio et al.|2019|p=2}} Утврђено је да су генетске разлике између испитаних Латина и Етрураца безначајне.{{sfn|Antonio et al.|2019|p=3}}
=== Долазак становништва са степским пореклом на острва у западном Средоземљу ===
Фернандес и сарадници су 2019. објавили свој рад „Прва појава порекла сродног степском и иранском на острвима западног Средоземља” (''The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean''), у коме је објављено откриће да скелет који је ископан на [[Балеарска Острва|Балеарским острвима]] (датиран у ∼2400 пре нове ере) има значајан удео ЗСС порекла; међутим, касније балеарско становништво је имало мање степског порекла, што је одражавало географску хетерогеност или усељавање становништва са већим уделом РЕЗ порекла. На [[Сицилија|Сицилији]], ЗСС порекло се први пут појавило око 2200. године пре нове ере и вероватно је бар делом потицало из [[Шпанија|Шпаније]]. Од 5 испитаних остатака сицилијанских мушкараца из раног бронзаног доба, њих 4 су имали Y-хаплогрупу R1b1a1a2a1a2 (R-P312), која је била распрострањена међу степским становништвом. Двоје од њих су били носиоци огранка R1b1a1a2a1a2a1 (Z195) који је данас углавном ограничена на Иберију и претпоставља се да је тамо настао 2500-2000 пре нове ере. На Сардинији нису пронађени убедљиви докази о постојању ЗСС порекла у бронзаном добу, али су аутори открили да се око ∼200-700 нове ере оно појавило и на овом острву.{{sfn|Fernandes et al.|2019}}
== Анализа ==
Амерички археолог [[Дејвид В. Ентони]] је 2019. сумирао у то доба расположиве податке о генетици ЗСС. Ентони је приметио да ЗСС показују генетски континуитет између очинских лоза [[Дњепарско-доњецка култура|дњепарско-доњецке]] и културе јамног гроба, пошто је утврђено да су мушкарци обе културе углавном били носиоци R1b, а у мањој мери I2 хаплогрупе.{{sfn|Mathieson et al.|2018}}
Док је mtДНК носилаца дњепарско-доњецке културе искључиво припадао хаплогрупи U, која се везује за ИЛС и ЗЛС, mtДНК носилаца културе јамног гроба укључује хаплогрупе честе међу КЛС и РЕЗ. Ентони је приметио да је ЗСС порекло раније пронађено међу носиоцима средњостошке и хвалинске културе, које су у понтско-каспијској степи претходиле култури јамног гроба. Носиоци средњостошке културе су углавном имали ЗСС порекло са благим примесама РЕЗ порекла, док су носиоци хвалинске културе који су живели даље на истоку били чистог ЗСС порекла. Ентони је такође приметио да је Y-ДНК носилаца културе јамног гроба, за разлику од њихових претходника носилаца хвалинске културе, искључиво припадао лозама ИЛС и ЗЛС. Ово имплицира да су водећи родови носилаца културе јамног гроба били пореклом од ИЛС и ЗЛС.{{sfn|Anthony|2019b|p=36}} Пошто је утврђено да незнатно РЕЗ порекло ЗСС потиче из Средње Европе, и пошто међу носиоцима културе јамног гроба није откривена Y-ДНК која припада лозама КЛС, Ентони је закључио да је немогуће да је мајкопска култура значајно допринела култури и пореклу ЗСС. Ентони сугерише да је до мешања ИЛС и КЛС први пут дошло у источној понтско-каспијској степи око 5.000 година пре нове ере, док се мешање са РЕЗ десило у јужним деловима понтско-каспијске степе нешто касније.{{sfn|Anthony|2019a|pp=1-19}}
Како је Y-ДНК носилаца културе јамног гроба искључиво припадао лозама ИЛС и ЗЛС, Ентони је закључио да је до мешања морало доћи између мушкараца ИЛС и ЗЛС, и жена КЛС и РЕЗ. Ентони ово наводи као додатни доказ да су индоевропски језици у почетку употребљавани међу ИЛС који су живели у Источној Европи. На основу тога, Ентони закључује да су индоевропски језици које су ЗСС донели са собом у почетку били резултат „доминантног језика којим су говорили ИЛС који је апсорбовао елементе налик кавкаским (којим су говорили КЛС) у фонологији, морфологији и лексици”.{{sfn|Anthony|2019a|pp=1-19}}
== Фенотипови ==
Верује се да су ЗСС били светле пути, а становништво степа из раног бронзаног доба, међу којима и носиоци културе јамног гроба, имало углавном смеђе очи и тамну косу,{{sfn|Allentoft et al.|2015}}{{sfn|Gibbons|2015}} док су носиоци културе линеарне керамике имали већи удео становништва плавих очију.{{sfn|Heyd|2017}}<ref>{{cite journal |last1=Frieman |first1=Catherine J. |last2=Hofmann |first2=Daniela |title=Present pasts in the archeology of genetics, identity and migration in Europe: a critical essay |journal=World Archaeology |date=2019-08-08 |volume=51 |issue=4 |pages=528–545 |doi=10.1080/00438243.2019.1627907 |hdl=1956/22151 |s2cid=204480648 |hdl-access=free |issn=0043-8243}}</ref>
Алел rs12821256 гена [[Faktor stem ćelija|KITLG]] који контролише развој [[меланоцит]]а и синтезу [[меланин]]а,<ref>{{Cite journal |last1=Sulem |first1=Patrick |last2=Gudbjartsson |first2=Daniel F. |last3=Stacey |first3=Simon N. |last4=Helgason |first4=Agnar |last5=Rafnar |first5=Thorunn |last6=Magnusson |first6=Kristinn P. |last7=Manolescu |first7=Andrei |last8=Karason |first8=Ari |last9=Palsson |first9=Arnar |last10=Thorleifsson |first10=Gudmar |display-authors=etal |date=децембар 2007. |title=Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans |url=https://www.nature.com/articles/ng.2007.13 |journal=Nature Genetics |volume=39 |issue=12 |pages=1443–1452 |doi=10.1038/ng.2007.13 |pmid=17952075 |s2cid=19313549 |issn=1546-1718}}</ref> који је повезан са плавом косом и први пут пронађен код појединца са Афонтове Горе из Западног Сибира датираног око 15.000 година пре нове ере, откривен је у три Источна Ловца-сакупљача из Самаре, Мотале и Украјине, и неколико појединаца из каснијег доба који су имали ЗСС порекло.{{sfn|Mathieson et al.|2018}} Генетичар Дејвид Рајх је закључио да је велика сеоба Западних Степских Сточара вероватно донела ову мутацију у Европу, што објашњава зашто постоје стотине милиона копија овог [[Једнонуклеотидни полиморфизам|SNP]] у савременим европским популацијама.{{sfn|Reich|2018|p=[https://books.google.com/books?id=uLNSDwAAQBAJ&pg=PA96 96]|ps=. "The earliest known example of the classic European blond hair mutation is in an Ancient North Eurasian from the Lake Baikal region of eastern Siberia from seventeen thousand years ago. The hundreds of millions of copies of this mutation in central and western Europe today likely derive from a massive migration of people bearing Ancient North Eurasian ancestry, an event that is related in the next chapter."}} У студији објављеној 2020. сугерисано је да је једна од последица ширења Западних Степских Сточара у Европу светлија боје коже и косе данашњих Европљана у односу на РЕЗ и ЗЛС, утицај ЗСС на фенотип је најизраженији код северних Европљана.<ref>{{cite journal |last1=Hanel |first1=Andrea |last2=Carlberg |first2=Carsten |title=Skin colour and vitamin D: An update |journal=Experimental Dermatology |date=2020 |volume=29 |issue=9 |pages=864–875 |doi=10.1111/exd.14142 |pmid=32621306 |doi-access=free}}</ref>
Студијом из 2015. је откривено да су носиоци културе јамног гроба имали највећу икада израчунату генетску селекцију за висину од било које тестиране древне популације.{{sfn|Mathieson et al.|2015}}{{sfn|Heyd|2017}}
Отприлике четвртина древних узорака ДНК са локалитета културе јамног гроба имала је алел који је повезан са [[Постојаност лактазе|постојаношћу лактазе]], што омогућава толеранцију на [[Лактоза|лактозу]] у одраслом добу.<ref>{{cite journal |last1=Saag |first1=L |title=Human Genetics: Lactase Persistence in a Battlefield |journal=Current Biology |date=2020 |volume=30 |issue=21 |pages=R1311–R1313 |doi=10.1016/j.cub.2020.08.087 |s2cid=226229587 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098222031277X}}</ref> Сматра се да су популације које потичу из степа, као што су носиоци културе јамног гроба, донеле ову особину у Европу из евроазијске степе, и претпоставља се да им је то можда дало биолошку предност у односу на европске популације којима је то недостајало.<ref>{{cite journal |last1=Segurel |first1=Laure |last2=Guarino-Vignon |first2=Perle |last3=Marchi|first3=Nina |last4=Lafosse |first4=Sophie |last5=Laurent|first5=Romain |last6=Bon |first6=Céline |last7=Fabre |first7=Alexandre |last8=Hegay|first8=Tatyana |last9=Heyer |first9=Evelyne |title=Why and when was lactase persistance selected for? Insights from Central Asian herders and ancient DNA |journal=PLOS Biology |date=2020 |volume=18 |issue=6 |pages=e3000742 |doi=10.1371/journal.pbio.3000742 |pmid=32511234 |doi-access=free }} "Furthermore, ancient DNA studies found that the LP mutation was absent or very rare in Europe until the end of the Bronze Age [26–29] and appeared first in individuals with steppe ancestry [19,20]. Thus, it was proposed that the mutation originated in Yamnaya-associated populations and arrived later in Europe by migration of these steppe herders."</ref><ref>{{cite journal |last1=Callaway |first1=Ewen |date=10 June 2015 |title=DNA data explosion lights up the Bronze Age |journal=Nature |volume=522 |issue=7555 |pages=140–141 |doi=10.1038/522140a |pmid=26062491 |bibcode=2015Natur.522..140C |doi-access=free }} "the 101 sequenced individuals, the Yamnaya were most likely to have the DNA variation responsible for lactose tolerance, hinting that the steppe migrants might have eventually introduced the trait to Europe"</ref><ref>{{cite journal |last1=Furholt |first1=Martin |title=Massive Migrations? The Impact of Recent DNA Studies on our View of Third Millennium Europe |journal=European Journal of Archaeology |date=2018 |volume=21 |issue=2 |pages=159–191 |doi=10.1017/eaa.2017.43 |doi-access=free }} "For example, one lineage could have a biological evolutionary advantage over the other. ({{harvnb|Allentoft et al.|2015|p=171}}) have found a remarkably high rate of lactose tolerance among individuals connected to Yamnaya and to Corded Ware, as opposed to the majority of Late Neolithic individuals."</ref>
Евроазијске степске популације показују већу учесталост алела толеранције на лактозу од Раних Европских Земљорадника и Западних Ловаца-скупљача којима је недостајала примеса степског порекла.<ref>{{cite journal |last1=Gross |first1=Michael |title=On the origin of cheese |journal=Current Biology |date=2018 |volume=28 |issue=20 |pages=R1171–R1173 |doi=10.1016/j.cub.2018.10.008 |doi-access=free }} "The highest prevalence of tolerance detected in that study was found among the Yamnaya of the Eurasian steppe, and the highest within Europe was among the Corded Ware cultures "</ref>
== Напомене ==
{{напомене}}
== Извори ==
{{извори|30em}}
== Литература ==
{{почетак референци|30em}}
* {{Cite journal|last1=Allentoft|first1=Morten E.|last2=Sikora|first2=Martin|last3=Sjögren|first3=Karl-Göran |last4=Rasmussen|first4=Simon|last5=Rasmussen|first5=Morten|last6=Stenderup|first6=Jesper|last7=Damgaard |first7=Peter B. |last8=Schroeder|first8=Hannes|last9=Ahlström|first9=Torbjörn|last10=Vinner|first10=Lasse |display-authors=etal|date=2015|title=Population genomics of Bronze Age Eurasia |journal=Nature|volume=522 |issue=7555|pages=167–172 |doi=10.1038/nature14507|pmid=26062507|bibcode=2015Natur.522..167A|s2cid=4399103 |issn=1476-4687 |url=https://depot.ceon.pl/handle/123456789/13155|ref={{sfnref|Allentoft et al.|2015}}}}
* {{cite journal |last1=Anthony |first1=David |date=2019 |title=Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard |journal=[[Journal of Indo-European Studies]] |volume=47 |issue=1–2 |pages=1–23 |url=https://www.academia.edu/39985565 |access-date=9. 1. 2020.}}
* {{cite book |last1=Anthony |first1=David W. |author-link1=David W. Anthony |year=2019b |chapter=Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split |editor-last=Serangeli |editor-first=Matilde |editor2-last=Olander |editor2-first=Thomas |title=Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European |url=https://books.google.com/books?id=DHnEDwAAQBAJ |publisher=[[Brill Publishers|BRILL]] |pages=21–54 |isbn=978-9004416192}}
* {{cite journal |last1=Antonio |first1=Margaret L. |display-authors=etal |date=November 8, 2019 |title=Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean |journal=[[Science (journal)|Science]] |publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |volume=366 |issue=6466 |pages=708–714 |bibcode=2019Sci...366..708A |doi=10.1126/science.aay6826 |pmid= 31699931 |ref={{harvid|Antonio et al.|2019}}}}
* {{cite journal |last1=Damgaard |first1=Peter de Barros |display-authors=etal |date=June 29, 2018 |title=The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia |journal=[[Science (journal)|Science]]|publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |volume=360 |issue=6396 |pages= eaar7711|doi=10.1126/science.aar7711 |pmc=6748862 |pmid=29743352 |ref={{harvid|Damgaard et al.|2018}}}}
* {{cite journal |last1=Fernandes |first1=Daniel M. |display-authors=etal |title=The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean |date= 21. 3. 2019. |ref={{harvid|Fernandes et al.|2019}}}}
* {{Cite journal|last=Gibbons|first=A.|date=2015-07-24|title=Revolution in human evolution |journal=Science |volume=349|issue=6246|pages=362–366 |doi=10.1126/science.349.6246.362 |pmid=26206910 |bibcode=2015Sci...349..362G|issn=0036-8075}}
* {{Cite journal |last1=Haak |first1=Wolfgang |last2=Lazaridis |first2=Iosif |last3=Patterson |first3=Nick |last4= Rohland |first4=Nadin |last5=Mallick |first5=Swapan |last6=Llamas |first6=Bastien |last7=Brandt |first7=Guido
|last8=Nordenfelt |first8=Susanne |last9=Harney |first9=Eadaoin |last10=Stewardson |first10=Kristin |date=2015 |title=Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe |journal=Nature |volume=522 |issue=7555 |pages=207–211 |doi=10.1038/nature14317 |issn=1476-4687 |pmc=5048219 |pmid=25731166 |bibcode=2015Natur.522..207H |display-authors=etal |ref={{sfnref|Haak et al.|2015}}}}
* {{Cite journal |last=Heyd |first=Volker |date=април 2017. |title=Kossinna's smile |journal=Antiquity |volume=91 |issue=356 |pages=348–359 |doi=10.15184/aqy.2017.21 |issn=0003-598X |hdl=10138/255652 |s2cid=164376362 |url=https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/255652/Kossinna_s_Smile_as_finally_submitted.pdf?sequence=1&isAllowed=y |hdl-access=free}}
* {{cite book |last=Heyd |first=Volker |year=2019 |contribution=Yamnaya – Corded Wares – Bell Beakers, or How to Conceptualize Events of 5000 Years Ago that Shaped Modern Europe |title=STUDIA IN HONOREM ILIAE ILIEV |trans-title=Studies in honor of Ilia Iliev |series=News of the Yambol Museum / year VI, issue 9 |pages=125–136 |url=https://www2.helsinki.fi/sites/default/files/atoms/files/heyd_2019_yambol.pdf |access-date=2021-08-10}}
* {{cite journal |last1=Jeong |first1=Choongwon |display-authors=etal |date=November 27, 2018 |title=Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |publisher=[[National Academy of Sciences]] |volume= 115|issue= 48|pages=966–976 |doi=10.1073/pnas.1813608115 |pmc=6275519 |pmid=30397125 |ref={{sfnref|Jeong et al.|2018}}|doi-access=free }}
* {{cite journal |last1=Jeong |first1=Choongwon |display-authors=etal |date=April 29, 2019 |title=The genetic history of admixture across inner Eurasia languages in Europe |journal=[[Nature Ecology and Evolution]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=3 |issue= 6|pages=966–976 |doi=10.1038/s41559-019-0878-2 |pmc=6542712 |pmid=31036896 |ref={{sfnref|Jeong et al.|2019}}}}
* {{cite journal |last1=Jones |first1=Eppie R. |display-authors=etal |date=November 16, 2015 |title=Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians |journal=[[Nature Communications]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=6 |issue=8912 |pages= 8912|bibcode= 2015NatCo...6.8912J|doi=10.1038/ncomms9912 |pmc=4660371 |pmid=26567969 |ref={{sfnref|Jones et al.|2015}}}}
* {{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |display-authors=etal |date=July 25, 2016 |title=Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=536 |issue=7617 |pages=419–424 |bibcode=2016Natur.536..419L |doi=10.1038/nature19310 |pmc=5003663 |pmid=27459054 |ref={{sfnref|Lazaridis et al.|2016}}}}
* {{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |display-authors=etal |date=August 2, 2017 |title=Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=548 |issue=7666 |pages=214–218 |bibcode= 2017Natur.548..214L|doi=10.1038/nature23310 |pmc=5565772 |pmid=28783727 |ref={{sfnref|Lazaridis et al.|2017}}}}
* {{cite book |last=Mallory |first=J.P. |author-link=J. P. Mallory |year=1991 |title=In Search of the Indo-Europeans: Language Archeology and Myth |url=https://books.google.com/books?id=lENVpwAACAAJ |publisher=[[Thames & Hudson]]}}
* {{Cite journal|last1=Malmström |first1=Helena|last2=Günther|first2=Torsten|last3=Svensson|first3=Emma M. |last4=Juras |first4=Anna|last5=Fraser|first5=Magdalena|last6=Munters|first6=Arielle R.|last7=Pospieszny |first7=Łukasz |last8=Tõrv|first8=Mari|last9=Lindström|first9=Jonathan|last10=Götherström|first10=Anders |last11=Storå|first11=Jan|last12=Jakobsson|first12=Mattias|date=2019-10-09|title=The genomic ancestry of the Scandinavian Battle Axe Culture people and their relation to the broader Corded Ware horizon |issn=0962-8452 |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1912|at=20191528 |doi=10.1098/rspb.2019.1528 |pmid=31594508 |pmc=6790770 |ref={{sfnref|Malmström et al.|2019}}}}</ref>
* {{Cite journal|last1=Mathieson|first1=Iain|last2=Lazaridis|first2=Iosif|last3=Rohland|first3=Nadin |last4=Mallick|first4=Swapan|last5=Patterson|first5=Nick|last6=Roodenberg|first6=Songül Alpaslan |last7=Harney|first7=Eadaoin |last8=Stewardson|first8=Kristin|last9=Fernandes|first9=Daniel|last10=Novak |first10=Mario|display-authors=etal|date=2015|title=Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians|journal=Nature|volume=528|issue=7583 |pages=499–503|doi=10.1038/nature16152|issn=1476-4687 |pmc=4918750|pmid=26595274|bibcode=2015Natur.528..499M |ref={{sfnref|Mathieson et al.|2015}}}}
* {{cite journal |last1=Mathieson |first1=Iain |display-authors=etal |date=February 21, 2018 |title=The Genomic History of Southeastern Europe |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=555 |issue=7695 |pages=197–203 |bibcode= 2018Natur.555..197M|doi=10.1038/nature25778 |pmc=6091220 |pmid=29466330 |ref={{sfnref|Mathieson et al.|2018}}}}
* {{cite journal |last1=Narasimhan |first1=Vagheesh M. |date=September 6, 2019 |last2=Patterson |first2=Nick |last3=Moorjani |first3=Priya |last4=Rohland |first4=Nadin |last5=Bernardos |first5=Rebecca |title=The formation of human populations in South and Central Asia |journal=[[Science (journal)|Science]] |publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |issn=0036-8075 |volume=365 |issue=6457 |page=eaat7487 |doi=10.1126/science.aat7487 |doi-access=free |pmc=6822619 |pmid=31488661 |ref={{sfnref|Narasimhan et al.|2019}}}}
* {{cite journal |last1=Olalde |first1=Iñigo |date=February 21, 2018 |title=The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=555 |issue=7695 |pages=190–196 |bibcode= 2018Natur.555..190O|doi=10.1038/nature25738 |pmc=5973796 |pmid=29466337}}
* {{cite journal |last1=Olalde |first1=Iñigo |date=March 15, 2019 |title=The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years |journal=[[Science (journal)|Science]] |publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |volume=363 |issue=6432 |pages=1230–1234 |bibcode=2019Sci...363.1230O |doi=10.1126/science.aav4040 |pmc=6436108 |pmid=30872528}}
* {{Cite journal|last1=Rasmussen|first1=Simon|last2=Allentoft|first2=Morten Erik|last3=Nielsen|first3=Kasper |last4=Orlando|first4=Ludovic|last5=Sikora|first5=Martin|last6=Sjögren|first6=Karl-Göran|last7=Pedersen |first7=Anders Gorm |last8=Schubert|first8=Mikkel|last9=Van Dam|first9=Alex|last10=Kapel|first10=Christian Moliin Outzen|display-authors=etal|date=2015-10-22|title=Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 Years Ago|journal=Cell |volume=163|issue=3|pages=571–582 |doi=10.1016/j.cell.2015.10.009 |issn=0092-8674 |pmc=4644222 |pmid=26496604 |ref={{sfnref|Rasmussen et al.|2015}}}}
* {{cite book |last1=Reich |first1=David |year=2018 |title=Who We are and How We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0198821250 |url=https://books.google.com/books?id=uLNSDwAAQBAJ}}
* {{cite journal |last1=Wang|first1=Chuan-Chao|last2=Reinhold|first2=Sabine|last3=Kalmykov|first3=Alexey |last4=Wissgott |first4=Antje |last5=Brandt |first5=Guido |last6=Jeong |first6=Choongwon |last7=Cheronet |first7=Olivia |last8=Ferry |first8=Matthew |last9=Harney |first9=Eadaoin |last10=Keating |first10=Denise |display-authors=etal |date=February 4, 2019 |title=Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions |journal=[[Nature Communications]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=10 |issue=1|at=590 |bibcode=2019NatCo..10..590W |doi=10.1038/s41467-018-08220-8 |pmc=6360191 |pmid=30713341 |issn=2041-1723 |ref={{sfnref|Wang et al.|2019}}}}
{{крај референци}}
== За даље читање ==
{{почетак референци|2}}
* {{cite web |url=https://www.newscientist.com/article/mg24132230-200-story-of-most-murderous-people-of-all-time-revealed-in-ancient-dna/ |title=Story of most murderous people of all time revealed in ancient DNA |last=Barras |first=Colin |date=March 27, 2019 |publisher=[[New Scientist]] |access-date=January 16, 2020 }}
* {{cite book |last=Kuzmina |first=Elena E. |author-link=Elena Efimovna Kuzmina |year=2007 |editor-last=Mallory |editor-first=J. P. |editor-link=J. P. Mallory |title=The Origin of the Indo-Iranians |url=https://books.google.com/books?id=x5J9rn8p2-IC |publisher=[[Brill Publishers|BRILL]] |isbn=978-9004160545}}
* {{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |s2cid=19158377 |date=December 2018 |title=The evolutionary history of human populations in Europe |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X18300583 |access-date=July 15, 2020 |journal=[[Current Opinion in Genetics & Development]] |publisher=[[Elsevier]] |volume=53 |pages=21–27 |arxiv= 1805.01579|doi=10.1016/j.gde.2018.06.007 |pmid=29960127 }}
* {{cite journal |last1=Villalba-Mouco |first1=Vanessa |title=Genomic transformation and social organization during the Copper Age–Bronze Age transition in southern Iberia |journal=Science Advances |date=19 November 2021 |volume=7 |issue=47 |pages=eabi7038 |doi=10.1126/sciadv.abi7038}}
{{крај референци}}
<!--
[[Категорија:Археогенетске лозе]]
[[Категорија:Генетска историја Европе]]
[[Категорија:Неолитска Европа]]
-->
| 