Plakodermi
Plakodermi (od grčkog πλάξ = ploča i δέρμα = koža, doslovno „pločasto-kožni”) klasa je oklopnih praistorijskih riba, poznatih iz fosilnih zapisa, koja je živela do silura do kraja perioda devona. Njihova glava i grudi bili su pokriveni zglobnim oklopnim pločama, a ostatak tela je imao krljušti ili je bio ogoljen, u zavisnosti od vrste. Plakodermi su bili među prvim čeljustoustim ribama; njihove čeljusti su verovatno evoluirale iz njihovih prvih svodova škrga. Plakodermi su parafiletski, i sastoje se od nekoliko zasebnih spoljašnjih grupa ili sisterinjskih taksona svih postojećih čeljustoustih kičmenjaka, koji su potekli iz njihovih redova. Jedna ilustracija toga je 419 miliona godina strar fosil, Entelognathus, iz Kine, koji je jedini poznati plakoderm sa tipom koštane čeljusti slične onoj prisutnoj kod sadašnih košljoriba. Time je obuhvaćena kost donje vilice, koja je prisutna kod ljudi i drugih tetrapoda.[1][2] Jedna nedavna analiza je pokazala da su plakodermi verovatno bili monofiletski.[3] Čeljusti drugih plakoderma su bile pojednostavljene i sastojale su se od jedne kosti.[4] Plakodermi su isto tako bili prve ribe koje su razvile karlična peraja, prekurzore stražnjih udova kod tetrapoda, kao i prave zube.[5] Parafiletička grupisanja su problematična, jer se ne mogu precizno razmatrati njihovi filogenski odnosi, njihove karakteristične osobine i doslovno izumiranje.[6][7] Fosili tri druga roda koji su 380 miliona godina stari, Incisoscutum, Materpiscis i Austroptyctodus, predstavljaju najstarije poznate primere živog rođenja.[8]
| Plakodermi | |
|---|---|
| |
| Fosil primerka vrste Bothriolepis panderi | |
Naučna klasifikacija 
| |
| Domen: | Eukaryota |
| Carstvo: | Animalia |
| Tip: | Chordata |
| Infratip: | Gnathostomata |
| Klasa: | †Placodermi McCoy, 1848 |
| Redovi | |
|
†Antiarchi | |
Prvi prepoznatljivi plakodermi se javljaju u fosilnim zapisima tokom kasne landoverske epohe ranog silura.[9] Razne grupe plakoderma su bile raznovrsne i izobilne tokom devona, ali su izumrle tokom Hangenbergovig događaja pri kraju devona pre 358,9 miliona godina.[10]
Karakteristike уреди
Mnogi plakodermi, a posebno Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida, i Antiarchi, bili su stanovnici dna. Pripadnici reda Antiarchi, sa njihovim visoko modifikovanim, spojenim koštanim prsnim perajima, bili su veoma uspešni stanovnici slatkovodnih i plitkih morskih staništa tokom srednjeg i kasnog devona, sa rodom, Bothriolepis, koji je imao preko 100 validnih vrsta.[11] Velika većina plakoderma su bili predatori, mnogi od kojih su živeli na ili u blizini sedimenata. Mnogi, primarno pripadnici Arthrodira, su bili aktivni, nektonski predatori koji su obitavali u središnjim do gornjih delova vodenog stuba. Jedna studija Compagopiscis pripadnika reda Arthrodira je izvela zaključak da su plakodermi (ili bar ovaj specifični rod) verovatno posedovali prave zube, što je u suprotnosti sa delom ranih studija. Zubi su imali dobro definisane pulpne šupljine i bili su napravljeni od kosti i dentina. Međutim, razvoj zuba i vilica nisu bili jednako blisko integrisani kao kod sadašnjih gnatostoma. Ovi zubi su verovatno bili homologni sa zubima drugih gnatostoma.[5]
Jedan od najvećih poznatih artrodira, Dunkleosteus terrelli , bio je 6 m (20 ft) dug,[12][13] i pretpostavlja se da je imao veliku distribuciju, jer su njegovi ostaci nađeni u Evropi, Severnoj Americi i verovatno Maroku. Pojedini paleontolozi smatraju da je ta vrstu prvi svetski kičmenjački „superpredator”, čiji su plen bili drugi grabežljivci. Drugi, manji artrodiri, kao što su Fallacosteus i Rolfosteus, oba iz Gogo formacije Zapadne Australije, su imali glatke oklope u obliku metka, što snažno podupire ideju da su mnogi, ako ne i većina, artrodira bili aktivni plivači, pre nego pasivni lovci iz zasede čiji oklop ih je praktično usidravao za morsko dno. Neki od plakoderma su bili herbivorni, kao što je artrodir Holonema iz središnjeg do kasnog devona, a neki su bili planktivori, kao što je gigantski, 8 m (26 ft) dug artrodir, Titanichthys.
Kladogram уреди
Sledeći kladogram prikazuje međusobne relacije plakoderma prema Carr et al. (2009):[14]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Međutim, kladogram se značajno promenio tokom godina, te se sada smatra da su plakoderme parafiletske,[15] pri čemu su neke bliže Eugnathostomata od drugih. Ažurirani kladogram (Zhu et al., 2016) je:[16]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference уреди
- ^ Barford, Eliot (25. 9. 2013). „Ancient fish face shows roots of modern jaw”. Nature. doi:10.1038/nature.2013.13823. Приступљено 26. 9. 2013.
- ^ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina (17. 8. 2017). „Evolutionary origins of teeth in jawed vertebrates: conflicting data from acanthothoracid dental plates ('Placodermi')”. Palaeontology (на језику: енглески). 60 (6): 829—836. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12318.
- ^ King, Benedict; Qiao, Tuo; Lee, Michael S. Y.; Zhu, Min; Long, John A. (5. 12. 2016). „Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates”. Systematic Biology (на језику: енглески). 66 (4): 499—516. ISSN 1063-5157. PMID 27920231. doi:10.1093/sysbio/syw107.
- ^ „Entelognathus: The Fish with the First Modern Face”. Архивирано из оригинала 5. 7. 2018. г. Приступљено 18. 5. 2019.
- ^ а б Rücklin, M.; Donoghue, P. C. J.; Johanson, Z.; Trinajstic, K.; Marone, F.; Stampanoni, M. (2012). „Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates”. Nature. 491 (7426): 748—751. Bibcode:2012Natur.491..748R. PMID 23075852. doi:10.1038/nature11555.
- ^ Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (2012). The Symbolic Species Evolved (на језику: енглески). Springer Science & Business Media. ISBN 9789400723351.
- ^ Villmoare, Brian (30. 1. 2018). „Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology”. American Journal of Physical Anthropology (на језику: енглески). 165: 72—89. ISSN 0002-9483. PMID 29380889. doi:10.1002/ajpa.23387.
- ^ „Fossil reveals oldest live birth”. BBC. 28. 5. 2008. Приступљено 30. 5. 2008.
- ^ Burrow, Carol & Turner, Susan (septembar 1998). „A review of placoderm scales, and their significance in placoderm phylogeny”. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 204—219. doi:10.1080/02724634.1999.10011135.
- ^ Sallan, Lauren & Coates, Michael (jun 2010). „End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (22): 10131—10135. Bibcode:2010PNAS..10710131S. PMC 2890420
. PMID 20479258. doi:10.1073/pnas.0914000107.
- ^ Long 1983
- ^ Anderson, P.S.L.; Westneat, M. (2009). „A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)”. Paleobiology. 35 (2): 251—269. doi:10.1666/08011.1.
- ^ Carr, Robert K. (2010). „Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira).”. Kirtlandia. 57.
- ^ Carr, RK; Johanson, Z; Ritchie, A (2009). „The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates” (PDF). Journal of Morphology. 270 (7): 775—804. PMID 19215000. doi:10.1002/jmor.10719. Архивирано из оригинала (PDF) 4. 6. 2013. г.
- ^ Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (2015-01-12). „Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome”. Nature. 520 (7545): 82—85. Bibcode:2015Natur.520...82G. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798. doi:10.1038/nature14065.
- ^ Zhu, Min; Ahlberg, Per E.; Pan, Zhaohui; Zhu, Youan; Qiao, Tuo; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Lu, Jing (21. 10. 2016). „A Silurian maxillate placoderm illuminates jaw evolution”. Science. 354 (6310): 334—336. Bibcode:2016Sci...354..334Z. PMID 27846567. S2CID 45922669. doi:10.1126/science.aah3764.
Literatura уреди
- Ahlberg, P.E.; Trinajstic, K.; Johanson, Z.; Long, J.A. (2009). „Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires”. Nature. 460 (7257): 888—889. Bibcode:2009Natur.460..888A. PMID 19597477. doi:10.1038/nature08176.
- Janvier, P. Early Vertebrates Oxford, New York. . Oxford University Press. 1998. ISBN 978-0-19-854047-2.
- Long, J.A. (1983). „New bothriolepid fishes from the Late Devonian of Victoria, Australia”. Palaeontology. 26: 295—320.
- Long, J.A. (1984). „New phyllolepids from Victoria and the relationships of the group”. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 107: 263—308.
- Long, J.A. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution Baltimore. . The Johns Hopkins University Press. 1996. ISBN 978-0-8018-5438-5.
- Long, J.A.; Trinajstic, K. (2010). „The Late Devonian Gogo Formation Lagerstatte – Exceptional preservation and Diversity in early Vertebrates”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38: 665—680. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152416.
- Long, J.A.; Trinajstic, K.; Young, G.C.; Senden, T. (2008). „Live birth in the Devonian”. Nature. 453 (7195): 650—652. PMID 18509443. doi:10.1038/nature06966.
- Long, J.A.; Trinajstic, K.; Johanson, Z. (2009). „Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates”. Nature. 457 (7233): 1124—1127. Bibcode:2009Natur.457.1124L. PMID 19242474. doi:10.1038/nature07732.
- Zhu, M; Yu, X; Choo, B; Wang, J; Jia, L (2012). „An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates”. Biology Letters. 8 (3): 453—456. PMC 3367742 . PMID 22219394. doi:10.1098/rsbl.2011.1033.
