Tapejaridae представља породицу птеродактила, род птеросаура из периода креде. Тренутно су познати из Бразила, Енглеске, Мађарске, Марока,[1] Шпаније,[2] Сједињених Америчких Држава[3] и Кине. Најпримитивнији родови су пронађени у Кини, што указује да породица има азијско порекло.[4]

Tapejaridae
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Ред: Pterosauria
Подред: Pterodactyloidea
Кладус: Tapejaromorpha
Породица: Tapejaridae
Kellner, 1989

Опис уреди

 
Реконструисани профили три бразилске врсте; одозго према доле, Tapejara wellnhoferi (A), Tupandactylus navigans (B) и Tupandactylus imperator (C).

Tapejaridae су били мали до средњи птеросаури са неколико јединствених, заједничких карактеристика, углавном везаних за лобању. Већина Tapejaridae је поседовала коштани гребен који потиче од њушке (формиран углавном од премаксиларних костију врха горње вилице). Код неких врста је познато да је овај коштани гребен подржавао још већи гребен мекшег влакнастог ткива које се протеже уназад дуж лобање. Tapejaridae одликује и њихова велика nasoantorbital fenestra, главни отвор у лобањи испред очију, који се протеже најмање половином дужине целе лобање у овој породици. Очне дупље су им биле мале и у облику крушке.[5] Студије случајева мозга Tapejaridae показују да су имали изузетно добар вид, више него у другим групама птеросаура и ослањали су се скоро искључиво на вид при лову или интеракцији са другим припадницима своје врсте.[6] Tapejaridae су имали необично смањене рамене појасеве који би били спуштени ниско на торзу, што је резултирало крилима која су вирила близу трбуха, а не близу леђа.[6]

Биолози уреди

Tapejaridae су живели по дрвећу, са више закривљених канџи од осталих птеросаура и чешће су се јављали на фосилним местима са другим летећим кичмењацима, попут раних птица. Дуго се спекулисало да ли су биљоједи или сваштоједи, на основу кљунова налик папагајима.[7] Директни докази о исхрани биљкама су познати у узорку Sinopterus који чува семенке у трбушној шупљини. Неки Tapejaridae могу чак бити делимично повезани са прве фазе зрачења скривеносеменица, посебно рода Klitzschophyllites.[8][9]

Претпостављало се да су ThalassodrominaeTapejaridae, клада у којој су такође укључени Raptorial, врсте прилагођене за лов који је пропорционално велики.[10][11]

Класификација уреди

Задња нога са очуваним јастучићима за стопала, љускама и омотачима канџи.

Tapejaridae је Александар Келнер 1989. дефинисао као кладу која садржи и Tapejara и Tupuxuara, плус све потомке њиховог најновијег заједничког претка. Како је првобитно замишљен, састављена је од две подгрупе: Tapejarinae, која се састоји од Tapejara и његових блиских сродника, и Thalassodrominae, која се састоји од Thalassodromeus и Tupuxuara.[12]

Нека истраживања, попут оне коју су урадили Лу и колеге 2008. године, су открила да су Thalassodrominae ближе повезани са самим аждаркидима него са Tapejaridae[13] и ставили су их у своју породицу (која се понекад назива и Tupuxuaridae,[14] иако је прво именован Thalassodrominae).[15] Најмање једно истраживање је такође открило да Chaoyangopteridae, за које се често открива да су ближе аждаркидима, представљају лозу унутар Tapejaridae, блискију у односу на tapejarines него на thalassodromines. Из тог разлога, Фелипе Пинхеиро и колеге (2011) су поново класификовали групу као подфамилију Tapejaridae, Chaoyangopterinae.[16]

Тачни односи Tapejaridae једни према другима и према другим аждаркидима птеросаура су историјски били нејасни, а различите студије су дале значајно различите кладограме. Такође је нејасно тачно који птеросаури припадају Tapejaridae, неки истраживачи су открили да су thalassodromines и chaoyangopterines чланови ове породице,[17][18] док су друга истраживања открила да су они ближе повезани са аждаркидима (у клади Neoazhdarchia).[19] Неколико студија је показало да су Tapejaridae парафилије, не чине природну групу, већ представљају секвенцијалне гране. У светлу овог открића, неколико традиционалних имена повезаних са групом је поново дефинисано. Мартил и Неш су предложили ревидирану дефиницију за Tapejaridae, као и све врсте ближе са Tapejara него Quetzalcoatlus.[19] Андрес и колеге нису следили овај предлог, већ су формално дефинисали Tapejaridae као кладу Tapejara + Sinopterus. Такође су редефинисали Tapejaridae као све врсте ближе Tapejara него Sinopterus, и додале нову кладу, Tapejarini, која укључује све потомке последњег заједничког претка Tapejara и Tupandactylus.[20]

Испод су два алтернативна кладограма: први, који су представили Андрес и колеге 2014. године, открио је груписање Tapejaridae у основи кладе, са thalassodromines који су ближе повезани са аждаркидима, Dsungaripteridae и chaoyangopterids, сви у групи Neoazhdarchia. Њихов кладограм је приказан лево.[21] Међутим, касније су бројне студије почеле да фаворизују Келнерову дефиницију групе, што значи да су чланови Thalassodrominae преквалификовани ову групу.[22][23] Пример једне од ових студија је она коју су Келнер и колеге извели 2019. Кладограм са десне стране приказује њихову филогенетску анализу.[24]

Референце уреди

  1. ^ Peter Wellnhofer, Eric Buffetaut (1999). „Pterosaur remains from the Cretaceous of Morocco”. Paläontologische Zeitschrift. 73 (1–2): 133—142. S2CID 129032233. doi:10.1007/BF02987987. 
  2. ^ Vullo, R.; Marugán-Lobón, J. S.; Kellner, A. W. A.; Buscalioni, A. D.; Gomez, B.; De La Fuente, M.; Moratalla, J. J. (2012). Claessens, Leon, ур. „A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)”. PLOS ONE. 7 (7): e38900. Bibcode:2012PLoSO...738900V. PMC 3389002 . PMID 22802931. doi:10.1371/journal.pone.0038900 . 
  3. ^ Campos, Hebert Bruno Nascimento (31. 7. 2021). „A new azhdarchoid pterosaur from the Late Cretaceous Javelina Formation of Texas”. Biologia. S2CID 238764420. doi:10.1007/s11756-021-00841-7 — преко Springer Link. 
  4. ^ Lü, J.; Jin, X.; Unwin, D.M.; Zhao, L.; Azuma, Y.; Ji, Q. (2006). „A new species of Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs”. Acta Geologica Sinica. 80 (3): 315—326. S2CID 129851866. doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00251.x. 
  5. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  6. ^ а б Eck, K.; Elgin, R.A.; Frey, E. (2011). „On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil”. Swiss Journal of Palaeontology. 130 (2): 277—296. S2CID 84883165. doi:10.1007/s13358-011-0024-5. 
  7. ^ Wu, Wen-Hao; Zhou, Chang-Fu; Andres, Brian (2017). „The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications”. PLOS ONE. 12 (9): e0185486. Bibcode:2017PLoSO..1285486W. PMC 5614613 . PMID 28950013. doi:10.1371/journal.pone.0185486 . 
  8. ^ Meng, X. (2008).
  9. ^ Could Tapejarid Pterosaurs be the dispersers of Klitzschophyllites angiosperm?
  10. ^ Mark P. Witton (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 
  11. ^ Pêgas, R. V.; Costa, F. R.; Kellner, A. W. A. (2018). „New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (2): e1443273. S2CID 90477315. doi:10.1080/02724634.2018.1443273. 
  12. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  13. ^ Lü, J., Unwin, D.M., Xu, L., and Zhang, X. (2008).
  14. ^ Martill, D.M., Bechly, G., and Heads, S.W. (2007).
  15. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  16. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  17. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  18. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  19. ^ а б Martill, D.M.; Naish, D. (2006). „Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly”. Palaeontology. 49 (4): 925—941. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x . 
  20. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). „The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group”. Current Biology. 24 (9): 1011—6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 . 
  21. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). „The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group”. Current Biology. 24 (9): 1011—6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 . 
  22. ^ Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 Holgado, Borja; Pêgas, Rodrigo V.; Canudo, José Ignacio; Fortuny, Josep; Rodrigues, Taissa; Company, Julio; Kellner, Alexander W. A. (2019). „On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria”. Scientific Reports. 9 (1): 4940. PMC 6426928 . PMID 30894614. doi:10.1038/s41598-019-41280-4. 
  23. ^ Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). „First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity”. Scientific Reports. 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559 . PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z . 
  24. ^ Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. (19. 8. 2019). „A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert”. Anais da Academia Brasileira de Ciências (на језику: енглески). 91 (suppl 2): e20190768. ISSN 0001-3765. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768 . 

Литература уреди

  • Mark P. Witton (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 

Спољашње везе уреди

  Медији везани за чланак Tapejaridae на Викимедијиној остави