Праве кошљорибе

Праве кошљорибе (Teleostei) су инфракласа риба из надкласе кошљориба (Osteichthyes) са потпуно окошталим скелетом изграђеним од коштаних пршљенова на које се надовезују парна ребра. Пошто су филогенетски најмлађа група међу рибама оне се сада налазе у добу напредовања и процвата. Припада им највећи број данашњих риба, око 97% или око 20.000 врста

Праве кошљорибе
F de Castelnau-poissons - Diversity of Fishes (Composite Image).jpg
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Actinopterygii
Поткласа: Neopterygii
Инфракласа: Teleostei
J. P. Müller, 1845[1]
Надредови

Acanthopterygii
Clupeomorpha
Cyclosquamata
Elopomorpha
Lampridiomorpha
Ostariophysi
Osteoglossomorpha
Paracanthopterygii
Polymyxiomorpha
Protacanthopterygii
Scopelomorpha
Sternopterygii

Тело им је покривено крљуштима које належу један на другу као црепови на крову. Само код појединих у кожи нема крљушти, као нпр. код сомова и јегуљи.[2] Разликују се два типа крљушти: циклоидне, које су у виду плочица са глатком задњом ивицом и ктеноидне, такође, у виду плочица, али са назубљеном задњом ивицом. Показују велику разноврсност како у начину живота тако и грађе. Живе и у слатким и у сланим водама, а величина им се креће од малених, од 1 cm па до оних дужине 4-5 m, као што је нпр. туна. Дишу помоћу шкрга, а многе имају способност удисања атмосферског ваздуха.[3] Шкржни апарат се састоји од четири шкрге смешетене у заједничкој шкржној дупљи и покривене коштаним поклопцем.[4][5] За удисање атмосферског ваздуха служе им нарочита проширења у шкржним дупљама која су богато снабдевена мрежом крвних судова. Оплођење је код највећег броја врста спољашње, мада је код мањег броја присутно и унутрашње оплођење. Полажу велики број јаја, а развиће је код највећег броја врста директно. Неке врсте, као нпр. јегуља, у току развића доживљавају преображај, док друге прелазе у време мреста огромне раздаљине чак и до неколико хиљада километара (јегуље, лососи) савлађујући при томе све препреке (слапове, брзаке и др.).[6][7][8]

Разлика између правих коршљориба и других риба је у чељусти; праве кошљорибе имају покретне модификације вилице мускулатуре, што им омогућава да избаце чељусти из уста.[9][10] То је од велике предности и омогућава им да зграбе плен и убаце га у уста.[11][12]

Праве кошљорибе су усвојили читав низ репродуктивних стратегија. Већина користи екстерну оплодњу: женка одлаже групу јајашаца, мужјак их оплођује и она се развијају без икаквог додатног родитељског учешћа. Приличан део правих кошљориба су секвенцијални хермафродити, започињући живот као женке и прелазећи у мужјаке у некој фази, а неколико врста преокреће овај процес. Мали проценат правих кошљориба су живахни, а неки мужјаци пружају негу потомству.[13]

Праве кошљорибе су одувек биле комерцијални битне рибе за људе. Неке врсте се узгајају на комерцијални начин и ова метода производње ће убудуће бити све важнија. Друге се чувају у акваријумима или се користе у истраживањима, посебно у областима генетике и развојне биологије.[14][15]

АнатомијаУреди

Праве кошљорибе углавном имају издужене нервне лукове на крају каудалног пераја. Мозак игра улогу у избочењу уста и стварању кружног отвора. То снижава притисак унутар уста, ове рибе због тога имају функцију да усисавају плен. Неке праве кошљорибе су крупније и имају увећане зубе.[16]

Фарингеалне чељусти праве кошљорубе, други скуп чељусти који се налазе у грлу, састоје се од пет гранастих лукова и коштаних петљи. База доњих фарингеалних чељусти формирана је од петих цератобранхиала, док други, трећи и четврти стварају базу горње вилице.[17][18]

Каудална пераја ових риба су хомоцеркална, што значи да су горњи и доњи деоприближно једнаки. Кичма се завршава на каудалној стабљици, бази каудалне пераје, разликујући ову групу од оне у којој се кичма протеже у горњи режањ каудалног пераја, што има већина риба која потиче из палеозоика.[19][20] Поред тога, кости које формирају спљоштену плочу на задњем крају кичменог стуба су проширене пружајући даљу потпору каудалном перају.[21]

Праве кошљорибе су брже и флексибилније од вћина ругих риба. Кости су им доста калцификоване, а поред тога, њихова доња вилица је мања и састоји се од зуба, зглоба и зглобне кости.[22][23]

Еволуција и диверзитетУреди

Први фосили који припадају овој разноврсној групи појављују се у раном тријасу, након чега праве кошљорибе акумулирају нове облике тела претежно постепено током првих 150 милиона година њихове еволуције.[24][25][26][27][28]

Праве кошљорибе су први пут препознате као посебна група риба од стране немачког ихтиолога Јоханеса Питера Милера 1844. године.[29][30] Назив ових риба потиче из грчког језика и означава „комплетну кост”.[31][32]Миер је ову класификацију засновао на одређеним карактеристикама меког ткива, што би се показало проблематичним, јер није узело у обзир разликовне карактеристике фосилних остатак ових риба. Најстарији фосили ових риба датирају из касног тријаса. Током мезозоика и кенозоика рибе су се диверзифицирале, и као резултат тога, 96% свих познатих риба постале су праве кошљорибе.[33][34][35]

Osteichthyes
Sarcopterygii

Coelacanths, Рибе дводихалице  

Tetrapods

Водоземци  

Amniota

Сисари  

Sauropsids (рептили, птице)  

Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes (Многоперке, Риба-змија)  

Actinopteri
Chondrostei

Acipenseriformes (Јесетре, Веслоноси)  

Neopterygii
Holostei

Lepisosteiformes (Гар)  

Amiiformes (Amia calva)  

Teleostei  


Филогенија правих кошљориба била је предмет дуге расправе, без консензуса ни о њиховој филогенији, ни о времену настанка главних група пре примене савремене ДНК кладистичке анализе.[36][37][38][39] Анализиране су ДНК секвенце 9 неповезаних гена у 232 врсте. Добијени су добро разрешени резултати.[40][41][42]

Типичини преставници правих кошљориба су јегуље и слон риба. Већина правих кошљориба припада групи Euteleostei који се састоји од 17.419 врста разврстаних у 2935 родова и 346 породица.[43][44] Заједничке особине Euteleostei укључују сличности у ембрионалном развоју коштане или хрскавичне структуре смештене између главе и леђног пераја.[45]

Постоји преко 26.000 врста правих кошљориба, у око 40 редова и 448 породица, што чини 96% свих постојећих врста риба.[46][47][48][49] Отприлике 12.000 од укупно 26.000 врста налази се у слатководним стаништима. Праве кошљорибе се налазе у готово сваком воденом окружењу и развили су специјализације за храњење на различите начине као месождерке, биљоједи и паразити.[50][51] Најдужа права кошљорбиба је врста Regalecus glesne, која може нарасти до 7,6 м и више.[52][53][54] Сматра се да је најтежа права кошљориба велики буцањ, која може бити тежине 2,3 тоне, док је најмања врста Photocorinus spiniceps која пораста до 6,6 цм, а њихови млади примерци мере 7 мм (мужјаци) и 50 мм (женке), што су уједно најмањи кичмењаци на свету.[55]

Неке праве кошљорибе су паразити, као например прилепуше, које су добиле име по томе што на врху главе имају пијавку кружног облика којом могу да се прилепе за неку већу животињу, као што су сипе, китови, али и веће рибе и корњаче.[56][57] Такође, прилепљују се и за бродове. Ова пијавка је настала преображајем леђног пераја. Прилепљујући се, ове рибе добијају заштиту, а и кретање им је олакшано. Такође, лакше проналазе и храну, а најчешће су то или остаци које иза себе остави њихов домаћин или паразити који га нападају.[58][59] Због тога им домаћини често дозвољавају и да им уђу у уста или шкрге.[60] Прилепуше су витке и тамне рибе и зависно од врсте дуге од 30 cm до једног метра.[61][62] Грудна и трбушна пераја су добро развијена, а леђно пераје је релативно далеко позади постављено. Имају велика уста и истурене вилице са малим и оштрим зубима.[63][64][65]

Teleostei
Elopomorpha

Elopiformes (Elops, Атлантски тарпун)

Albuliformes (Pterothrissus gissu и Albula vulpes)  

Notacanthiformes (Notacanthidae)

Anguilliformes (Anguilliformes)  

Osteoglossocephalai
Osteoglossomorpha

Hiodontiformes (Hiodontidae])

Osteoglossiformes (Osteoglossiformes, Mormyridae)  

Clupeocephala
Otocephala
Clupei

Clupeiformes (herrings)  

Alepocephali

Alepocephaliformes (Alepocephalidae)  

Ostariophysi
Anotophysa

Gonorynchiformes (Chanos chanos)  

Otophysa

Cypriniformes (Кедери, шаран)  

Characiformes (тетре и пиране)  

Gymnotiformes (Apteronotidae)  

Siluriformes (Сомови)  

Euteleostei
Lepidogalaxii

Lepidogalaxiiformes (Lepidogalaxias salamandroides)

Protacanthopterygii

Argentiniformes (Osmeridae)

Galaxiiformes (Galaxiidae)

Esociformes (штука)  

Salmoniformes (салмон и пастрмка)  

Stomiati

Stomiiformes (Stomiidae)  

Osmeriformes (Osmeridae)  

Neoteleostei (Перца)  

Дистрибуција и физиологијаУреди

Праве кошљорибе настањују воде широм света, укључујући топла и хладна мора, текуће и слатке воде, а понекад и воде у пустињама. Око 75% пописаних правих кошљориба на Антарктику су ендемичне. Неке од ових врста мигрирацју, одређене слатководне врсте неретко се крећу у речним системима и проводе живот на мору, а један од примера правих кошљориба које врише миграције је лосос.[66][67][68]

Слатководна европска јегуља мигрица преко Атланског океана како би се размножавала у Саргашко мору. [69][70][71] Током миграције, мале врсте правих кошљориба улазе у ушћа и реке, потоке и језера у којима проводе живот. Праве кошљорибе које укључују смеђу пастрмку настањују језера у Кашмиру на висинама до 3.819 м, а постоје и и припадници ове врсте риба у екстерним дубинама у океанима; халадска риба је виђена на дубини од 7700 м, а још неке непознате врсте правих кошљориба на дубинама и до 8.145 м.[72][73]

 
Праве кошљорибе

Главно средство дисања правих кошљориба, као и код већине других риба, је пренос гасова преко површине шкрге док се вода увлачи кроз уста и избацује кроз шкрге.[74][75][76] Осим пливачког мехура, који садржи малу количину ваздуха, тело нема резерве кисеоника, а дисање мора бити континуирано током живота рибе.[77] Неке праве кошљорбибе користе станишта у којима је доступност кисеоника мала, попут стајаће воде или влажног блата; развили су помоћна ткива и органе како би подржали размену гаса у тим стаништима.[78][79][80]

Неколико родова правих кошљориба су независно развили способности дисања на ваздуху, а неки су постали амфибијски. Слатководне јегуље су способне да апсорбују кисеоник кроз влажну кожу.[81][82][83][84] Мочварне јегуље могу данима бити у блату без ваздуха. Праве кошљорибе поседују високо развијене чулне органе. Готово свака риба има вид у боји подједнако добар као и нормалан човек.[85] Многе рибе такође имају хеморецепторе који су одговорни за акутна чула укуса и мириса.[86][87][88] Већина риба има осетљиве рецепторе који формирају систем бочних линија, који детектује струје и вибрације и осети кретање риба и плена у близини.[89][90]

Кожа правих кошљориба је у великој мери непропусна за воду. Ове рибе су хладнокрвне, а њихова телесна температура је иста као и у њиховој околини.[91] Они добијају и губе топлину кроз своју кожу и током дисања, а способни су да регулишу своју циркулацију као одговор на промене температуре воде, повећавајући или смањујући проток крви у шкрге.[92][93] Метаболичка топлота која се ствара у мишићима или цревима брзо се распршује кроз шкрге, а крв се одваја од шкрга током излагања хладноћи.[94][95] Због њихове релативне неспособности да контролишу крвну температуру, већина правих кошљориба може преживети само у малом распону температура воде.[96][97]

Тело правих кошљориба је гушће од воде, па риба мора надокнадити разлику или ће потонути.[98][99] Многе праве кошљорибе имају пливајући мехур који свој пловност прилагођава манипулацијом гасовима како би им омогућио да остану на тренутној дубини воде или да се пењу и спуштају без трошења енергије.[100] У примитивнијим групама риба, плућни мехур је отворен према једњаку и удвостручује се као плућа. Често није присутан у рибама које брзо пливају, туне и скуше.[101][102][103] У рибама у којима је пливајући мехур затворен, садржај гаса се контролише кроз мрежу крвних судова који служе као протутични измењивач гаса између пливачког мехура и крви.[104][105][106]

Типична права кошљориба има структурално тело за брзо пливање, а кретање се обично обезбеђује бочним померањем задњег дела трупа и репа.[107][108] Постоје многи изузеци од ове методе кретања, посебно тамо где брзина није главни циљ; међу стенама и на коралним гребенима, споро пливање са великом маневрибилношћу може бити пожељан атрибут.[109][110] Живећи међу морским травама и алгама, морски коњић прихвата усправно држање и помера се лепршавим покретима пераја. Да би првивукли плен, неке праве кошљорибе испиштају вибрације.[111][112]

РепродукцијаУреди

Већина правих кошљориба је јајоводна, која има спољну оплодњу с оба јајашца и сперме која се пушта у воду за оплодњу.[113] Унутрашња оплодња се јавља код 500 до 600 врста, али је типичнија за врсту Chondrichthies.[114] Мање од једног од милион оплођених јајашаца преживи да би се развило у зрелу рибу, али постоји много боља шанса за преживљавање међу потомцима чланова десетак породица које су живахне.[115][116] Код њих се јајашце изнутра оплођује и задржава у женки током развоја.[117][118] Неке од ових врста, попут живих акваријумских риба из породице Poeciliidae, код којих свако јаје има врећицу са жуманцем која негује ембрион у развоју, а када се то исцрпи, јаја се излегу и ларва се избаци у водени стуб.[119][120] Остале врсте, потпуно су живахне, при чему се ембрион у развоју негује из мајчиног крвотока кроз структуру која се развија у материци.[121][122]

Постоје две главне репродуктивне стратегије правих кошљориба; семелпарност и итеропаритет.[123][124] У првом, појединац се размножава једном након што достигне зрелост и потом умре. То је зато што физиолошке промене које долазе са репродукцијом на крају доводе до смрти. Лосос рода Oncorhinchus је добро познат по овој функцији; излежу се у слатку воду, а затим мигрирају у море до четири године пре него што се врате на место рођења где се мресте и умиру.[125][126]

КласификацијаУреди

Огроман број врста које припадају овом реду чини њихову систематику врло сложеном. Морфолошке особине које служе као критеријуми за њихову класификацију су:

  • коштане жбице леђних пераја
  • облик и грађа крљушти
  • положај трбушних пераја и њихов однос према грудним перајима
  • рибљи мехур и др.

ГалеријаУреди

РеференцеУреди

  1. ^ Müller, Joh. (1845). „Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische”. Archiv für Naturgeschichte. 11 (1): 129. 
  2. ^ Zimmermann, Tim (јул 2006). „Behold the Humboldt squid”. Outside Online. Приступљено 13. 9. 2014. 
  3. ^ Breder, C. M., Jr. (1967). „On the survival value of fish schools”. Zoologica. 52: 25—40. 
  4. ^ Moyle, PB and Cech, JJ (2003) Fishes, An Introduction to Ichthyology. 5th Ed, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
  5. ^ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980). „The three-dimensional structure of fish schools”. Behav Ecol Sociobiol. 6 (4): 277—288. doi:10.1007/BF00292770. 
  6. ^ Shaw, E (1978). „Schooling fishes”. American Scientist. 66 (2): 166—175. Bibcode:1978AmSci..66..166S. 
  7. ^ Helfman G., Collette B., & Facey D.: The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p 375, 1997, ISBN 0-86542-256-7
  8. ^ Kils, U. (1992). „The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions”. Arch Hydrobiol Beih. 36: 83—96. 
  9. ^ National Coalition for Marine Conservation: Forage fish Архивирано на сајту Wayback Machine (17. децембар 2008)
  10. ^ Pitcher, TJ and Parrish, JK (1993) Behaviour of Teleost Fishes, Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts Springer. ISBN 978-0-412-42930-9
  11. ^ Aparna, Bhaduri (2011) Mockingbird Tales: Readings in Animal Behavior OpenStax College.
  12. ^ Hoare, D. J.; Couzin, I. D.; Godin, J. G.; Krause, J. (2004). „Context-dependent group size choice in fish”. Animal Behaviour. 67 (1): 155—164. doi:10.1016/j.anbehav.2003.04.004. 
  13. ^ Nøttestad, L.; Axelsen, B. E. (1999). „Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 77 (10): 1540—1546. doi:10.1139/z99-124. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 2008-12-17. 
  14. ^ Radakov DV (1973) Schooling in the ecology of fish. Israel Program for Scientific Translation, translated by Mill H. Halsted Press, New York. ISBN 978-0-7065-1351-6
  15. ^ Hoare, D. J.; Krause, J.; Peuhkuri, N.; Godin, J. G. J. (2000). „Body size and shoaling in fish”. Journal of Fish Biology. 57 (6): 1351—1366. doi:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x. 
  16. ^ Larsson, M (2009). „Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling”. Fish and Fisheries. 10 (3): 344—355. doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x. 
  17. ^ Larsson, M (2012). „Why do fish school?”. Current Zoology. 58 (1): 116—128. doi:10.1093/czoolo/58.1.116 . 
  18. ^ Larsson, M (2011). „Incidental sounds of locomotion in animal cognition”. Animal Cognition. 15 (1): 1—13. PMC 3249174 . PMID 21748447. doi:10.1007/s10071-011-0433-2. 
  19. ^ Krakauer DC (1995). „Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 36 (6): 421—429. doi:10.1007/BF00177338. 
  20. ^ Olson RS; Hintze A; Dyer FC; Knoester DB; Adami C (2013). „Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour”. J. R. Soc. Interface. 10 (85): 20130305. PMC 4043163 . PMID 23740485. arXiv:1209.3330 . doi:10.1098/rsif.2013.0305. 
  21. ^ Landa, J. T. (1998). „Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales”. Environmental Biology of Fishes. 53 (4): 353—364. doi:10.1023/A:1007414603324. 
  22. ^ Pitcher, T.; Magurran, A.; Winfield, I. (1982). „Fish in larger shoals find food faster”. Behav. Ecol. Sociobiol. 10 (2): 149—151. doi:10.1007/BF00300175. 
  23. ^ Parrish, J. K.; Viscedo, S. C.; Grunbaum, D. (2002). „Self organised fish-schools: An examination of emergent properties”. Biological Bulletin. 202 (3): 296—305. CiteSeerX 10.1.1.116.1548 . JSTOR 1543482. PMID 12087003. doi:10.2307/1543482. 
  24. ^ Wood AJ, Ackland GJ; Ackland, G. J (2007). „Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model”. Proc Biol Sci. 274 (1618): 1637—1642. PMC 2169279 . PMID 17472913. doi:10.1098/rspb.2007.0306. 
  25. ^ Dugatkin, L.A.; FitzGerald, G.J.; Lavoie, J. (1994). „Juvenile three-spined sticklebacks avoid parasitized conspecifics”. Environmental Biology of Fishes. 39 (2): 215—218. doi:10.1007/bf00004940. 
  26. ^ Krause, J.; Godin (2010). „J 1996, Influence of parasitism on shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae)”. Ethology. 102: 40—49. doi:10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x. 
  27. ^ Barber, I.; Downey, L.C.; Braithwaite, V.A. (1998). „Parasitism, oddity and the mechanism of shoal choice”. Journal of Fish Biology. 53 (6): 1365—1368. doi:10.1006/jfbi.1998.0788. 
  28. ^ Ward, A.J.W.; Duff, A.J.; Krause, J.; Barber, I. (2005). „Shoaling behaviour of sticklebacks infected with the microsporidian parasite, Glutea anomala”. Environmental Biology of Fishes. 72 (2): 155—160. CiteSeerX 10.1.1.460.7259 . doi:10.1007/s10641-004-9078-1. 
  29. ^ Babineau, D; Lewis, JE; Longtin, A (2007). „Spatial acuity and prey detection in weakly electric fish”. PLOS Comput Biol. 3 (3): 402—411. Bibcode:2007PLSCB...3...38B. PMC 1808493 . PMID 17335346. doi:10.1371/journal.pcbi.0030038. 
  30. ^ New, JG; Fewkes, LA; Khan, AN (2001). „Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: Contributions of the lateral line and visual sensory systems”. J Exp Biol. 204 (6): 1207—1221. PMID 11222136. 
  31. ^ Milinski, H.; Heller, R. (1978). „Influence of a predator on the optimal foraging behavior of sticklebacks”. Nature. 275 (5681): 642—644. Bibcode:1978Natur.275..642M. doi:10.1038/275642a0. 
  32. ^ „Wind Driven Surface Currents: Upwelling and Downwelling”. 
  33. ^ Abrahams, M.; Colgan, P. (1985). „Risk of predation, hydrodynamic efficiency, and their influence on school structure”. Environmental Biology of Fishes. 13 (3): 195—202. doi:10.1007/BF00000931. 
  34. ^ Partridge, B.; Johansson, J.; Kalish, J. (1983). „The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay”. Environmental Biology of Fishes. 9 (3–4): 253—262. doi:10.1007/BF00692374. 
  35. ^ „The Curious Case of the Cannibal Squid – National Wildlife Federation”. Приступљено 13. 9. 2014. 
  36. ^ Reebs, S.G.; Saulnier, N. (1997). „The effect of hunger on shoal choice in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)”. Ethology. 103 (8): 642—652. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x. 
  37. ^ Sikkel, P.C.; Fuller, C.A. (2010). „Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni”. Journal of Fish Biology. 76 (7): 1671—1681. PMID 20557623. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. 
  38. ^ Lee-Jenkins, S.S.Y.; Godin, J.-G. J. (2010). „Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes”. Journal of Fish Biology. 76 (3): 580—590. PMID 20666898. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. 
  39. ^ Barber, I.; Ruxton, G.D. (2000). „The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together?”. Proceedings of the Royal Society of London B. 267 (1439): 151—155. PMC 1690514 . PMID 10687820. doi:10.1098/rspb.2000.0980. 
  40. ^ Fish, F. E. (1995). „Kinematics of ducklings swimming in formation: consequences of position”. Journal of Experimental Zoology. 273 (1): 1—11. doi:10.1002/jez.1402730102. 
  41. ^ Alexander, R McNeill (2004). „Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling”. Journal of Biology. 3 (2): 7. PMC 416560 . PMID 15132738. doi:10.1186/jbiol5. 
  42. ^ Pitcher and Parish 1993
  43. ^ Ward CR; Gobet F; Kendall G (2001). „Evolving collective behavior in an artificial ecology”. Artificial Life. 7 (2): 191—209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956 . PMID 11580880. doi:10.1162/106454601753139005. 
  44. ^ Reluga TC, Viscido S; Viscido, Steven (2005). „Simulated evolution of selfish herd behavior”. Journal of Theoretical Biology. 234 (2): 213—225. PMID 15757680. doi:10.1016/j.jtbi.2004.11.035. 
  45. ^ Biology of Copepods Архивирано 2009-01-01 на сајту Wayback Machine at Carl von Ossietzky University of Oldenburg
  46. ^ van Havre, N.; FitzGerald, G J (1988). „Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)”. Biology of Behaviour. 13: 190—201. 
  47. ^ Krause, J. (1993). „The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus”. Journal of Fish Biology. 43 (5): 775—780. doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x. 
  48. ^ Allan, J.R.; Pitcher, T.J. (1986). „Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals”. Freshwater Biology. 16 (5): 653—659. doi:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x. 
  49. ^ Krause, J.; Godin, J.-G.J.; Rubenstein, D. (1998). „Group choice as a function of group size differences and assessment time in fish: the influence of species vulnerability to predation”. Ethology. 104: 68—74. doi:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x. 
  50. ^ Cavagna, A.; Cimarelli, Giardina; Orlandi, Parisi; Procaccini, Santagati; Stefanini (2008). „New statistical tools for analyzing the structure of animal groups”. Mathematical Biosciences. 214 (1–2): 32—37. PMID 18586280. doi:10.1016/j.mbs.2008.05.006. 
  51. ^ Bone Q and Moore RH (2008) Biology of Fishes pp. 418–422, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-415-37562-7
  52. ^ Magurran, A.E.; Seghers, B.H.; Shaw, P.W.; Carvalho, G.R. (1994). „Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata”. Journal of Fish Biology. 45 (3): 401—406. doi:10.1006/jfbi.1994.1142. 
  53. ^ Griffiths, S.W.; Magurran, A.E. (1999). „Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 45 (6): 437—443. doi:10.1007/s002650050582. 
  54. ^ Krause, J.; Godin (2010). „J 1994, Shoal choice in the banded killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): effects of predation risk, fish size, species composition and size of shoals”. Ethology. 98 (2): 128—136. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x. 
  55. ^ „Self driven particle model”. PhET. Приступљено 13. 9. 2014. 
  56. ^ Vicsek, T; Czirok, A; Ben-Jacob, E; Cohen, I; Shochet, O (1995). „Novel type of phase transition in a system of self-driven particles”. Physical Review Letters. 75 (6): 1226—1229. Bibcode:1995PhRvL..75.1226V. PMID 10060237. arXiv:cond-mat/0611743 . doi:10.1103/PhysRevLett.75.1226. 
  57. ^ Reynolds, CW (1987). Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model. Computer Graphics. 21. стр. 25—34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187 . ISBN 978-0897912273. doi:10.1145/37401.37406. 
  58. ^ Hager, M.C.; Helfman, G.S. (1991). „Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (4): 271—276. doi:10.1007/bf00163984. 
  59. ^ Ashley, E.J.; Kats, L.B.; Wolfe, J.W. (1993). „Balancing trade-offs between risk and changing shoal size in northern red-belly dace (Phoxinus eos)”. Copeia. 1993 (2): 540—542. JSTOR 1447157. doi:10.2307/1447157. 
  60. ^ Маркон Е, Монђини М. 2000. Све животиње света. ИКП Евро, Београд.
  61. ^ Krause, J.; Ruxton, G.; Rubenstein, D. (1998). „Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?”. Journal of Fish Biology. 52 (3): 494—501. doi:10.1006/jfbi.1997.0595. 
  62. ^ Ioannou CC; Tosh CR; Neville L; Krause J (2008). „The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk”. Behavioral Ecology. 19 (1): 126—130. doi:10.1093/beheco/arm109 . 
  63. ^ Gazda, S K; Connor, R C; Edgar, R K; Cox, F (2005). „A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida”. Proceedings of the Royal Society B. 272 (1559): 135—140. PMC 1634948 . PMID 15695203. doi:10.1098/rspb.2004.2937. 
  64. ^ Rendell, L.; Whitehead, H. (2001). „Culture in whales and dolphins”. Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 309—382. PMID 11530544. doi:10.1017/S0140525X0100396X. 
  65. ^ Reeves RR, Stewart BS, Clapham PJ and Powell J A (2002) National Audubon Society Guide to Marine Mammals of the World Chanticleer Press. ISBN 9780375411410.
  66. ^ Jeschke JM, Tollrian R; Tollrian, Ralph (2007). „Prey swarming: which predators become confused and why?”. Animal Behaviour. 74 (3): 387—393. doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.020. 
  67. ^ Thomas, Pete (26. 3. 2007). „Warning lights of the sea”. Los Angeles Times. 
  68. ^ "Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management," Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. pp. 56–57.
  69. ^ Ranta, E.; Lindstrom, K.; Peuhkuri, N. (1992). „Size matters when three-spined sticklebacks go to school”. Animal Behaviour. 43: 160—162. doi:10.1016/s0003-3472(05)80082-x. 
  70. ^ Ranta, E.; Juvonen, S.-K.; Peuhkuri, N. (1992). „Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks”. Journal of Fish Biology. 41 (4): 627—630. doi:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x. 
  71. ^ Krause, J. (1994). „The influence of food competition and predation risk on size-assortative shoaling in juvenile chub (Leuciscus cephalus)”. Ethology. 96 (2): 105—116. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x. 
  72. ^ Roberts, G (1996). „Why individual vigilance declines as group size increases”. Anim Behav. 51 (5): 1077—1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . doi:10.1006/anbe.1996.0109. 
  73. ^ Lima, S (1995). „Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect”. Animal Behaviour. 49 (1): 11—20. doi:10.1016/0003-3472(95)80149-9. 
  74. ^ Potvin, J; Goldbogen, JA; Shadwick, R. E. (2009). Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus”. J. R. Soc. Interface. 6 (40): 1005—1025. PMC 2827442 . PMID 19158011. doi:10.1098/rsif.2008.0492. 
  75. ^ Charnell, M. (2008)"Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations". Download[мртва веза]
  76. ^ Barbaro A, Einarsson B, Birnir B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S, Sigurðsson P (2009). „Modelling and simulations of the migration of pelagic fish”. ICES Journal of Marine Science. 66 (5): 826—838. doi:10.1093/icesjms/fsp067 . 
  77. ^ Reebs, SG (2000). „Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal?”. Animal Behaviour. 59 (2): 403—409. PMID 10675263. doi:10.1006/anbe.1999.1314. 
  78. ^ Tedeger, R.W.; Krause, J. (1995). „Density dependence and numerosity in fright stimulated aggregation behaviour of shoaling fish”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 350 (1334): 381—390. Bibcode:1995RSPTB.350..381T. doi:10.1098/rstb.1995.0172. 
  79. ^ Keenleyside, M.H.A. (1955). „Some aspects of the schooling behaviour in fish” (PDF). Behaviour. 8: 183—248. doi:10.1163/156853955x00229. 
  80. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Symonds, DT; Jagannathan, S; Lee, S; Nero, RW (2006). „Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging”. Science. 311 (5761): 660—663. Bibcode:2006Sci...311..660M. PMID 16456080. doi:10.1126/science.1121756. 
  81. ^ Krause, J. (1993). „The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus leuciscus): a field study”. Oecologia. 93 (3): 356—359. Bibcode:1993Oecol..93..356K. PMID 28313435. doi:10.1007/bf00317878. 
  82. ^ Krause, J.; Bumann, D.; Todt, D. (1992). „Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus)”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 30 (3–4): 177—180. doi:10.1007/bf00166700. 
  83. ^ Bumann, D.; Krause, J.; Rubenstein, D. (1997). „Mortality risk of spatial positions in animal groups: the danger of being in the front”. Behaviour. 134 (13): 1063—1076. doi:10.1163/156853997x00403. 
  84. ^ Krause, J. (1993). „The effect of Schreckstoff on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory”. Animal Behaviour. 45 (5): 1019—1024. doi:10.1006/anbe.1993.1119. 
  85. ^ Demsar J; Hemelrijk CK; Hildenbrandt H & Bajec IL (2015). „Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics” (PDF). Ecological Modelling. 304: 22—33. doi:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. 
  86. ^ Tosh CR (2011). „Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations?” (PDF). Journal of Theoretical Biology. 281 (1): 24—30. PMID 21540037. doi:10.1016/j.jtbi.2011.04.014. 
  87. ^ Ioannou CC; Guttal V; Couzin ID (2012). „Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey”. Science. 337 (6099): 1212—1215. Bibcode:2012Sci...337.1212I. PMID 22903520. doi:10.1126/science.1218919. 
  88. ^ Morse, DH (1977). „Feeding behavior and predator avoidance in heterospecific groups”. BioScience. 27 (5): 332—339. JSTOR 1297632. doi:10.2307/1297632. 
  89. ^ Turner, G.; Pitcher, T. (1986). „Attack abatement: a model for group protection by combined avoidance and dilution”. American Naturalist. 128 (2): 228—240. doi:10.1086/284556. 
  90. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godø, OR; Nero, RW; Jech, M; et al. (2009). „Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals”. Science. 323 (5922): 1734—1737. Bibcode:2009Sci...323.1734M. PMID 19325116. doi:10.1126/science.1169441. 
  91. ^ Olson RS; Haley PB; Dyer FC & Adami C (2015). „Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms”. Royal Society Open Science. 2 (9): 150135. Bibcode:2015RSOS....250135O. PMC 4593673 . PMID 26473039. arXiv:1408.1906 . doi:10.1098/rsos.150135. 
  92. ^ Viscido, S.; Parrish, J.; Grunbaum, D. (2004). „Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 273: 239—249. Bibcode:2004MEPS..273..239V. doi:10.3354/meps273239. 
  93. ^ Makris, N.C.; Ratilal, P.; Symonds, D.T.; Jagannathan, S.; Lee, S.; Nero, R.W. (2006). „Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging”. Science. 311 (5761): 660—663. Bibcode:2006Sci...311..660M. PMID 16456080. doi:10.1126/science.1121756. 
  94. ^ Fountain, Henry (24. 5. 2005). „Red-Bellied Piranha Is Really Yellow”. New York Times. Приступљено 13. 9. 2014. 
  95. ^ Hamilton, W. D. (1971). „Geometry for the selfish herd”. J. Theor Biology. 31 (2): 295—311. PMID 5104951. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. 
  96. ^ Pritchard, V.L.; Lawrence, J.; Butlin, R.K.; Krause, J. (2001). „Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity”. Animal Behaviour. 62 (6): 1085—1088. doi:10.1006/anbe.2001.1858. 
  97. ^ „Marine Scientists Scratch Heads Over Sardines”. Архивирано из оригинала на датум 2004-09-25. 
  98. ^ Krause, J.; Hartmann, N.; Pritchard, V.L. (1999). „The influence of nutritional state on shoal choice in zebrafish, Danio rerio. Animal Behaviour. 57 (4): 771—775. PMID 10202085. doi:10.1006/anbe.1998.1010. 
  99. ^ Dominey, Wallace J. (1983). „Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus”. Copeia. 1983 (4): 1086—1088. JSTOR 1445113. doi:10.2307/1445113. 
  100. ^ Sumpter, D. „Collective Behavior”. 
  101. ^ Pitcher, TJ; Partridge, TL (1979). „Fish School density and volume”. Mar. Biol. 54 (4): 383—394. doi:10.1007/BF00395444. 
  102. ^ „One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts”. Phys.org. Приступљено 13. 9. 2014. 
  103. ^ De Fraipont, M.; Thines, G. (1986). „Responses of the cavefish Astyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the odor of known and unknown conspecifics”. Experientia. 42 (9): 1053—1054. doi:10.1007/bf01940729. 
  104. ^ Farmer, N.A.; Ribble, D.O.; Miller, III (2004). „Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktailed shiners”. Journal of Fish Biology. 64 (3): 776—782. doi:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x. 
  105. ^ BBC News Online, Robofish accepted by wild fish shoal, 09:54 GMT, Thursday, 1 July 2010 10:54 UK
  106. ^ Brown, G.E.; Smith, R.J.F. (1994). „Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics”. Journal of Chemical Ecology. 20 (12): 3051—3061. PMID 24241976. doi:10.1007/bf02033710. 
  107. ^ Webster, M.M.; Adams, E.L.; Laland, K.N. (2008). „Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish”. Animal Behaviour. 76: 17—23. doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.010. 
  108. ^ Krause, J (1992). „Ideal free distribution and the mechanism of patch profitability assessment in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)”. Behaviour. 123 (1–2): 27—37. doi:10.1163/156853992x00093. 
  109. ^ Pitcher, T.J.; House, A.C. (1987). „Foraging rules for group feeders: forage area copying depends upon food density in shoaling goldfish”. Ethology. 76 (2): 161—167. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x. 
  110. ^ Metcalfe, N.B.; Thomson, B.C. (1995). „Fish recognize and prefer to shoal with poor competitors”. Proceedings of the Royal Society of London B. 259 (1355): 207—210. Bibcode:1995RSPSB.259..207M. doi:10.1098/rspb.1995.0030. 
  111. ^ „Scientists IDs genesis of animal behavior patterns”. Приступљено 13. 9. 2014. 
  112. ^ Reebs, S.G. (2001). „Influence of body size on leadership in shoals of golden shiners, Notemigonus crysoleucas”. Behaviour. 138 (7): 797—809. doi:10.1163/156853901753172656. 
  113. ^ Reebs, S.G.; Gallant, B.Y. (1997). „Food-anticipatory activity as a cue for local enhancement in golden shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)”. Ethology. 103 (12): 1060—1069. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. 
  114. ^ Lachlan, RF; Crooks, L; Laland, KN (1998). „Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies”. Animal Behaviour. 56 (1): 181—190. PMID 9710476. doi:10.1006/anbe.1998.0760. 
  115. ^ Seitz, J.C. Pelagic Thresher. Florida Museum of Natural History. Retrieved on December 22, 2008.
  116. ^ Oliver, SP; Turner, JR; Gann, K; Silvosa, M; D'Urban Jackson, T (2013). „Thresher sharks use tail-slaps as a hunting strategy”. PLOS One. 8 (7): e67380. Bibcode:2013PLoSO...867380O. PMC 3707734 . PMID 23874415. doi:10.1371/journal.pone.0067380. 
  117. ^ Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. стр. 466—468. ISBN 978-92-5-101384-7. 
  118. ^ Carcharhinus brevipinna, Spinner Shark”. MarineBio.org. Приступљено 9. 5. 2009. 
  119. ^ Gomez-Laplaza, L.M. (2005). „The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare)”. Behaviour. 142 (6): 827—844. doi:10.1163/1568539054729141. 
  120. ^ Harcourt, J.L.; Sweetman, G.; Johnstone, R.A.; Manica, A. (2009). „Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks”. Animal Behaviour. 77 (6): 1501—1505. doi:10.1016/j.anbehav.2009.03.004. 
  121. ^ Sumpter, D.; Krause, J; James, R.; Couzin, I.; Ward, A. (2008). „Consensus decision making by fish”. Current Biology. 18 (22): 1773—1777. PMID 19013067. doi:10.1016/j.cub.2008.09.064. 
  122. ^ Leblond, C.; Reebs, S.G. (2006). „Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas)”. Behaviour. 143 (10): 1263—1280. doi:10.1163/156853906778691603. 
  123. ^ Ward, AJ; Krause, J; Sumpter, DJ (2012). „Quorum decision-making in foraging fish shoals”. PLOS One. 7 (3): e32411. Bibcode:2012PLoSO...732411W. PMC 3296701 . PMID 22412869. doi:10.1371/journal.pone.0032411. 
  124. ^ „Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa”. Архивирано из оригинала на датум 2008-12-02. 
  125. ^ Gilly, W.F.; Markaida, U.; Baxter, C.H.; Block, B.A.; Boustany, A.; Zeidberg, L.; Reisenbichler, K.; Robison, B.; Bazzino, G.; Salinas, C. (2006). „Vertical and horizontal migrations by the jumbo squid Dosidicus gigas revealed by electronic tagging” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 324: 1—17. Bibcode:2006MEPS..324....1G. doi:10.3354/meps324001. 
  126. ^ Olson RS; Knoester DB; Adami C (2013). Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd. Proceedings of GECCO 2013. стр. 247—254. ISBN 9781450319638. doi:10.1145/2463372.2463394. 

ЛитератураУреди

Спољашње везеУреди