Природна селекција

Природна селекција је диференцијално преживљавање и/или размножавање јединки које се разликују у особинама, односно фенотипу. Јединица селекције може бити ген, јединка или читава популација.[1] Селекција подразумева одабирање јединки (потомака) који ће чинити следећу генерацију. Издвајањем одређених фенотипова, односно генотипова, они се фаворизују при чему се мења генетичка структура популације. Кључни механизам еволуције је промена наследних особина карактеристичних за популацију током генерација. Чарлс Дарвин је популаризовао термин „природна селекција“, супротно вештачкој селекцији, која је по његовом мишљењу намерна, док природна селекција није.

Варијације постоје у свим популацијама организама. Оне настају јер се случајне мутације јављају у геному организма, а њихово потомство може наследити такве мутације. Током живота појединаца, њихови геноми су у интеракцији са окружењем што узрокује разлике у особинама. Окружење генома обухвата процесе у ћелији, другим ћелијама, другим јединкама, популацијама, врстама, као и абиотичко окружење. Будући да особе са одређеним варијантама особине теже да преживе и размножавају се више од јединки са другим мање успешним варијантама, популација еволуира. Остали фактори који утичу на репродуктивни успех укључују сексуалну селекцију (која је сада често укључена у природну селекцију) и селекцију плодности (фекундитет).

Природна селекција делује на фенотип, односно особине организма које заправо ступају у интеракцију са околином, а генетичка (наследна) основа сваког фенотипа која му омогућава репродуктивну предност може постати чешћа у популацији. Временом се на овај начин могу формирати популације које су специјализоване за одређене еколошке нише (микроеволуција), што на крају доводи до специјације (појава нових врста, макроеволуција), а све то означава да је природна селекција кључни процес у еволуцији популације.

Природна селекција се често означава и као камен темељац модерне биологије. Овакав концепт су објавили Дарвин и Алфред Расел Валас током презентације радова 1858. године, а разрађен је и у Дарвиновој књизи „О пореклу врста” из 1859. године. Дарвин је природну селекцију описао аналогно вештачкој селекцији, процесу којим узгајивачи фаворизују (одабирају) животиње и биљке са особинама које сматрају пожељним, попут бољег приноса, отпорности на болести и временске услове итд. Концепт природне селекције првобитно се развио у одсуству валидне теорије наслеђивања због недостатка знања из области генетике.

ТерминологијаУреди

Појам природна селекција најчешће се дефинише као механизам који делује на наследне особине, међутим, природна селекција може бити „слепа“ у смислу да промене у фенотипу могу дати репродуктивну предност без обзира на то да ли је особина наследна или не.[2][3][4][5] Понекад је битно разликовати механизме и ефекте селекције. Када је ова разлика важна, научници дефинишу „(фенотипску) природну селекцију„ конкретно као „оне механизме који доприносе селекцији јединки које се размножавају“, без обзира на то да ли је основа селекције наследна.[6][7][8] Каже се да се селекцијом бирају и фаворизују особине које доводе до већег репродуктивног успеха организма, док се оне које смањују успех елиминишу.[9]

МеханизмиУреди

 
Индустријски меланизам. Приказани су мољци светлије и тамије обојености.

Варијације наслеђивања, диференцијална репродукцијаУреди

Варијације се јављају међу јединкама било које популације и неке од разлика могу побољшати вероватноћу преживљавања и размножавања јединке тако да се повећа његова репродуктивна стопа током живота, што значи да оставља више потомака. Ако су особине које доводе до тога наследне, односно преносе се са родитеља на потомство, тада се јавља диференцијална репродукција—нешто већи удео потомака попут бржих зечева или ефикаснијих алги у наредној генерацији. Било која повољна/позитивна наследна особина ће постати доминантна у популацији након много генерација наслеђивања. Дарвин је описао то да спољашње, природно окружење јединке „бира”, односно селектује особине које дају репродуктивну предност јединкама, тиме узрокујући еволутивне промене.[10] За разлику од природне, вештачка селекција је наменска тамо где природна селекција није, а биолози често користе телеолошки језик да би је описали.[11]

Најпознатији пример је Биберасти мољац који се јавља у тамним и светлим бојама у Великој Британији. Током индустријске револуције многа стабла која су природно станиште мољцима су поцрнела од чађи, што је тамно обојеним мољцима дало предност у скривању од предатора. Тада су тамни мољци имали веће шансе за преживљавање и остављали су потомство такође тамне боје. За само педесет година од прве селекције тамног мољца, готово сви мољци у индустријском Манчестеру били су тамно обојени. Равнотежа обојености је преокренута помоћу уведеног Закона о чистом ваздуху из 1956, чиме су тамни мољци поново постали ретки, што директно показује утицај природне селекције на еволуцију биберастог мољца. Овакав ефекат је познат и као Индустријски меланизам.[12]

Још један од примера деловања природне селекције на учесталост појединачних генских алела у људским популацијама односи се на болест српасту анемију, честу болест код афричких урођеника. Ову анемију (малокрвност) одређује доминантан алел (S) који доводи до стварања измењеног хемоглобина (HbS). Тај хемоглобин је смањене растворљивости услед чега се не распоређује нормално по еритроцитима па они добијају српаст облик. Измењени хемоглобин има и смањену способност везивања О2 што доводи до анемије и низа других поремећаја. У хомозиготном стању (SS) ген је леталан због тешког облика анемије. Особе које су рецесивни хомозиготи (ss) нису анемичне, али зато лако обољевају од маларије, болести која је честа у Африци. Хетерозиготи (Ss) се одликују највећом животном способношћу јер имају благ облик анемије и истовремено имају и мању шансу да оболе од маларије. Ово је пример за деловање равнотежне селекције, која фаворизује хетерозиготе, а одстрањује хомозиготе и тако се у популацији одржавају два алела (S и s).

Адаптивна вредностУреди

Концепт фитнеса (адаптивна вредност) је важан за природну селекцију. Способност опстанка једног генотипа у природи најбоље се мери бројем потомака које он оставља следећој генерацији (репродуктивни успех). Према томе, уколико јединке живе и упола краће од осталих врста, али дају двоструко више потомака који преживљавају до доба адулта, њихови гени ће постати чешћи у наредним генерацијама.

Адаптивна вредност је број репродуктивно зрелих потомака једног генотипа у односу на неки други генотип у истој популацији.[13] На пример, ако генотип АА даје за 20%, а генотип аа за 10% мање потомака од генотипа Аа, онда ће њихове релативне адаптивне вредности (W) износити – за генотип АА 0,8, а за генотип аа 0,9. Скуп фактора који смањује њихову адаптивну вредност чини селекциони коефицијент (S). Адаптивна вредност и селекциони коефицијент допуњују се до 1, или 100%—W + S = 1.

КомпетицијаУреди

У биологији се компетиција означава као интеракција између организама у којој се фитнес једног организма смањује присуством другог организма. Компетиција може настати због коришћења истих ограничених природних ресурса попут воде, хране, територије итд.[14] Може бити директна или индиректна, унутар једне или између различитих врста. Врсте које су слабије у овом односу би се требале или прилагодити или ће изумрети јер конкуренција има јачу улогу у природној селекцији.[15]

Компетиција је представљена r/K теоријом селекције која је заснована на изучавањима острвске биогеографије Роберта Мекартура и Едварда Вилсона.[16] У овој теорији, селективни притисци покрећу еволуцију у једном од два правца: ка r- или K-селекцији.[17] Термини, r и K, могу се илустровати у логистичком моделу популационе динамике:[18]

 

где r представља стопу раста популације (N), а K капацитет локалног окружења. Врсте које припадају r-селекцији заузимају празне нише и дају много потомства, свако са релативно малом вероватноћом да преживи до доба адулта. Супротно томе, у случају K-селекције врсте су снажни конкуренти у нишама које су насељене различитим врстама и улажу више енергије у мање бројно потомство, свако са релативно великом вероватноћом да преживи до адултног стадијума.[18]

Класификација селекцијеУреди

Природна селекција је механизам који може деловати на велики број фенотипских особина[19], а селективни притисак може бити изазван од стране било ког аспекта спољашње средине, укључујући компетицију и сексуалну селекцију.[20][21] Природна селекција није увек усмерена ка адаптивној еволуцији, већ често само одржава постојеће односе у равнотежи тако што уклања мање успешне варијанте.[10]Селекција се може класификовати на основу утицаја на особине, генетички диверзитет (разноврсност), фазе животног циклуса у којој делује, јединице селекције итд.

Утицај на особинуУреди

 
1. Дирекциона селекција 2. Стабилизациона селекција 3. Дисруптивна селекција X оса - фенотипска особина Y оса - број организама Група А - популација пре селекције Група Б - популација након деловања селекције.

Разликујемо стабилизациону, дирекциону и дисруптивну селекцију. Стабилизациона селекција делује са циљем да се особина одржи у оптимуму (фаворизовање особина са средњом вредношћу). Дирекциона селекција фаворизује једну од екстремних вредности неке особине, било да су у питању минимум или максимум. Дисруптивна селекција фаворизује обе екстремне вредности и тада се унимодална расподела претвара у бимодалну.[22][10]

Утицај на генетички диверзитетУреди

Негативна селекција делује тако што уклања генетичке варијанте из популација. Међутим, супротно негативној селекцији, de novo мутације уводе нове варијације.[23][24] Супротно овом механизму, равнотежна селекција тежи да одржи генетичку варијабилност у популацији. Пример је предност хетерозигота (јединке са два различита алела имају селективну предност) у односу на хомозиготе (једна варијанта алела). Полиморфизам локуса људске АБО крвне групе је објашњен помоћу ових механизама.[25]

Утицај на јединицу селекцијеУреди

Селекција може деловати на нивоу гена, јединке или популације. Још увек су актуелне дебате о примерима и вероватноћи селекције на нивоу популације у природи.[26]

Трка у наоружањуУреди

Пример природне селекције који је лако уочљив је развој резистенције микроорганизама на антибиотике. Злоупотреба антибиотика у клиничкој употреби довела је до развоја резистенције бактерија на лекове, попут врсте Staphylococcus aureus која је отпорна на метицилин и тиме представља претњу по здравље.[27] Потенцијално решење за овакав проблем је употреба различитих и јачих антибиотика, али у овом случају, бактерија је показала отпорност чак и на ове лекове.[28] Овај пример представља такозвану еволуциону трку у наоружању, што значи да са једне стране научници покушавају да развију делотворније и јаче антибиотике, док са друге стране бактерије развијају сојеве који су мање осетљиви на антибиотике. Слично се јавља и у односу пестицид-биљке или инсекти.

Еволуција путем природне селекцијеУреди

Да би природна селекција резултирала адаптивном еволуцијом, новим особинама и спецификацијама, потребно је присуство наследних генетичких варијација које имају различите вредности фитнеса. Варијације су резултат мутација, генетичких рекомбинација и разлика у кариотипу, односно броју и величини хромозома. Иако без већих ефеката, промене ипак могу имати позитиван или негативан ефекат. Раније се сматрало да су мутације у наследном материјалу неутралне и да доводе до синонимних супституција (замена). Међутим, многе мутације у некодирајућим деловима ДНК могу бити штетне.[29][30] Уколико се мутације јављају у регулаторним генима, то може довести до великих и видљивих промена на нивоу фенотипа из простог разлога што регулаторни гени не делују засебно, већ регулишу функцију и експресију великог броја других гена у чијој регулацији учествују. Пример за мутације у регулаторним генима су и неке од несмртоносних попут мутација у HOX генима код човека које доводе до појаве цервикалног ребра или полидактилије када се повећава број прстију на екстремитетима.[31]

Када мутације доводе до већег фитнеса, односно веће адаптивне вредности, природна селекција ће тежити да фаворизује овакве фенотипове и особина ће се наслеђивати и ширити у популацији. Особине и њихов фитнес нису непроменљиви јер одређена особина може бити повољна у одређеним условима животне средине, али са њиховом променом, мења се и ефекат као и вредност фитнеса.

Види јошУреди

РеференцеУреди

  1. ^ Стојковић, Биљана; Туцић, Никола (2012). Од молекула до организма - молекуларна и фенотипска еволуција. Београд: Службени гласник. стр. 424. ISBN 978-86-519-1408-2. 
  2. ^ Дарвин, Чарлс (1859)
  3. ^ Фишер, Роналд (1930)
  4. ^ Вилијамс, Џорџ (1966)
  5. ^ Ендлер, Џон (1986)
  6. ^ Haldane, J.B.S. (1954)
  7. ^ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. 37 (6): 1210–1226. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. PMID 28556011.
  8. ^ Futuyma, Douglas J. (2005)
  9. ^ Sober, Elliott (1993)
  10. ^ а б в "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. Retrieved 9 November 2016.
  11. ^ "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. Retrieved 28 July 2016.
  12. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; et al. (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  13. ^ Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  14. ^ Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L. (1996). Ecology: Individuals, Populations and Communities (3rd ed.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627. OCLC 32893848.
  15. ^ Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  16. ^ MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. The Theory of Island Biogeography. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069.
  17. ^ Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020. S2CID 83933177.
  18. ^ а б Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique" (in French). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  19. ^ Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1st ed.). Greenwood Village, CO: Roberts and Company Publishers. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118. OCLC 767565909.
  20. ^ Miller 2000, стр. 8
  21. ^ Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  22. ^ Tucić N. 2003. Evoluciona biologija. NNK International: Beograd. ISBN 978-86-83635-24-5.
  23. ^ Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  24. ^ Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  25. ^ Villanea, Fernando A.; Safi, Kristin N.; Busch, Jeremiah W. (May 2015). "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism". PLOS ONE. 10 (5): e0125003. Bibcode:2015PLoSO..1025003V. doi:10.1371/journal.pone.0125003. PMC 4422588. PMID 25946124.
  26. ^ Wade, Michael J.; et al. (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  27. ^ Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
  28. ^ Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
  29. ^ Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
  30. ^ Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; et al. (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
  31. ^ Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.

ЛитератураУреди

Спољашње везеУреди