Википедија

Риличари

Риличари, полукрилци, или рилаши (лат. Hemiptera) су један од редова класе Insecta, који обухвата нешто око 50 до 80 хиљада врста[3] група као што су цврчци, стенице, биљне и штитасте ваши. Дужина им је у распону од 1 mm до око 15 cm, а деле заједнички усни апарат за сисање.[4] Назив праве ваши, понекад је ограничен на подред Heteroptera.[5] Многи инсекти који су обично познати као „ваши” припадају другим редовима, на пример Plecia nearctica је Diptera[6] и мајским вашима и породици Coccinellidaa, које спадају у Coleoptera.[7]

Риличари
Временски распон: 307–0 Ma[1] московиј — холоцен
Acanthosoma haemorrhoidale
Биљне ваши
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
(нерангирано): Paraneoptera
Надред: Condylognatha
Ред: Hemiptera
Linnaeus, 1758
Подредови[2]

Већина хемитера храни се биљкама, користећи усисавање и пробијање усним деловима како би екстрахирали биљни сок. Неки су спољни паразити, док су други предатори који се хране другим инсектима или малим бескичмењацима. Живе у разним стаништима, углавном копненим, мада су неке врсте прилагођене животу у слаткој води или на њеној површини. Хемиптере су хемиметаболне, с младим нимфама које помало личе на одрасле. Многе лисне уши способне су за партеногенезу, стварање младих из неоплођених јајашаца; то им помаже да се, у повољним условима, размножавају изузетно брзо.

Људи већ миленијима комуницирају с хемиптерама. Неке су врсте, укључујући многе лисне ваши, значајне штеточине у пољопривреди; штете усевима непосредним исисавања сока, али штетно делују и индиректно, као вектори озбиљних вирусних болести. Друге врсте су коришћене за биолошку контролу популација штетних инсеката. Хемиптере су узгајане и за екстракцију боја кохинеала (познат и као кармин) и за лак шелак. Стеница је трајни паразит људи, а неке љубеће ваши могу пренети шагасову болест. Cicadae су коришћени као храна, а и у литератури су се појавили у спеву Илијада у Античкој Грчкој.

Разноликост

уреди

Hemiptera је највећи ред хемиметаболних инсеката (који не пролазе потпуну метаморфозу); иако неки примери попут мужјака неких врста пролазе кроз облик потпуне метаморфозе.[8]. Обухватају преко 75.000 именованих врста.[9] Група је врло разнолика. Већина врста су копнене, укључујући низ важних пољопривредних штеточина, али неке се налазе у слатководним стаништима. Ту спадају Corixidae, Gerridae и Belostomatidae.

Опис

уреди

Усни апарат

уреди
 
Усни апарати хемиптера и његови делови су карактеристични, са мандибулом и максилама, модифицираним тако да формирају продорни „стилет“ који је у модификованом лабијуму

Дефинирајуће обележје хемиптера је њихов „кљун” у којем су модификоване мандибле и лабијум. Стилет (бодља, рило) може пробити ткива и усисати течности, док лабијум то подржава. Рило садржи канал за помицање према ван и други за кретање течне хране према унутра. Пумпа за пљувачку уноси пљувачку у плен; цибаријска пумпа из плена извлачи течност. Обе пумпе покрећу снажни дилатацијски мишићи у глави. Кљун је обично склопљен испод тела када се не користи. Ишрана је типски биљни сок, али неки, попут ваши убице сисају крв, а неки су грабљивице.[10]

И биљоједи и грабежљивци убризгавају ензиме како би започели пробаву екстраорално (пре него што је храна унесена у тело). Ови ензими укључују амилазу за хидролизу скроба, полигалактуроназу за омекшавање жилавих ћелијских зидова биљака и протеиназу за разградњу протеина.[11]

Иако се у целокупном облику увелико разликују, удови хемиптера формирају карактеристични „рострум”. Остали редови инсеката с устима измењеним у било шта попут рострума и бодљи Hemiptera укључују неке Phthiraptera, али их је, по другим ознакама, обично лако препознати као нехемиптере. Слично томе, усни делови Siphonaptera, неких Diptera и Thysanoptera површно подсећају на рострум Hemiptere, али при ближем испитивању уочава се да су разлике велике. Осим удова, разни други инсекти могу се побркати с хемиптерама, али сви они имају мандибуле за грицкање и максиле уместо рострума. Примери укључују бубашвабе и псоциде, оба имају дуже, много сегментираније антене, као неке ваши, али оне имају потпуно отврднута покрилца, која се не преклапају.[12]

Крила

уреди

Назив Hemiptera потиче од грч. ἡμι-, hemi = пола, поповина + πτερόν, pteron = крило, односећи се на поткрилца многих хетероптера близу базе, али на крајевима су мембранска. Крила која су модификована на овај начин називају се хемелитре, по аналогији с потпуно очврснутим елитрама код тврдокрилаца, а јављају се само у подреду Heteroptera. У свим подпоредима, леђни зглобови су – ако су уопште присутни – потпуно мембранозни и обично краћи од покрилаца.[13] Покрилца се могу држати „кровно“ над телом (типски за Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha),[14] или на стражњој страни се држе равно, с крајевима који се преклапају (типски за Heteroptera).[13] Антене код Hemiptera типично се састоје од четири сегмента, мада они још увек могу бити веома дуге, и тарси ногу имају три сегмента.[15]

Животни циклус

уреди
 
Антимиметска грабежљива ваш, Myrmecoris gracilis.

Хемиптера су хемиметаболне, што значи да не пролазе метаморфозу, потпуну промену облика између фазе ларве и одрасле јединке. Уместо тога, њихови млади се називају [[нимфа (биологија) |нимфе])] и у већој или мањој мери личе на одрасле. Нимфе се пресвлаче неколико пута, а сваки инстар више наликује одраслој јединки него претходни. Крилни пупољци расту у нимфама каснијег стадијума; коначна трансформација укључује мало више од развоја функционалних крила (ако су уопће присутна) и функционисања полних органа, без појаве стадијума лутке као код холометаболних инсеката.[16]

Партеногенеза и живородност

уреди
 
Aphidae, биљне ваши рађају живе младе женке

Многе лисне ваши размножавају се партеногенетски током једног животног циклуса, тако да се женке могу развијати из неоплођених јајашаца, која су клонови своје мајке. Сви су ти млади женке (телитокија), тако да 100% популације тада може произвести више потомака. Многе врсте лисних уши су такође вивипарне: млади се рађају живи, а не полажу се јаја. Ова прилагођења омогућују да се лисне ваши, у добрим условима, изузетно брзо размножавају.[17]

Филогенија и подела

уреди
 
Фосилна биљка Fulgoromorpha из ране креде, Формација Крато, Бразил, пре око 116 милиона година

Фосилни записи хемиптера сежу до карбонског московијума.[18] Најстарији фосили су Archescytinidae из доњег перма и сматра се да су базни за Auchenorrhyncha. Fulguromorpha и Cicadomorpha се појављују у горњем перму, као и Sternorrhyncha из Psylloidea и Aleurodoidea. Aphidae и Coccoidae се појављују у тријасу. Koleorhinha се протежу до доње јуре.[19] Heteroptera се први пут јављају у тријасу.[20]

Садашњи чланови реда Hemiptera (који се понекад назива Rhynchota) били су раније сврставани у два реда, Heteroptera/Hemiptera. Ред је сада подељен у четири или више потпоредова, након што су Homoptera успостављене као парафилетске (сада Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha).[21][22][23] Кладограм се темељи на једној филогенетској анализи Paraneoptera Хуа Лија и његових колега из 2015. године, користећи митохондријске секвенце генома и хомогене моделе. Sternorrhyncha смештају као сестрински кладус Thysanoptera и вашију, што чини Hemiptera као уобичајено шваћене немонофилетне.[24] Међутим, када су коришћени хетерогени модели, откривено је да је Hemiptera монофилетна.[24] Резултат којим је утврђено да Hemiptera да није монофолетна вероватно је последица филогенетских артефаката, попут повишених стопа супституције у Sternorrhyncha у поређењу с осталим подређеним групама Hemiptera. Српски називи су дати у заградама где је то могуће.

 

Други инсекти  

 
Paraneoptera
 

Psocoptera (књишке ваши)  

 
 
Hemiptera (искљ. Sternorrhyncha)
Auchenorrhyncha
 

Fulgoromorpha (биљне ваши)  

 
 

Cicadomorpha (цикаде, биљне ваши и др.)  

 
 
 
 

Coleorrhyncha (маховинске ваши)  

 
 

Heteroptera (штитасте ваши, стенице, итд.)  

 
 
 
 
 

Sternorrhyncha (биљне ваши)  

 
 
 

Thysanoptera (трипиде)  

 
 

Liposcelididae (књишке ваши)   + Phthiraptera (ваше)  

 
 
 
 
 
Подредови хемиптера
Подред Број врста Прва појава Примери Обележја
Auchenorrhyncha Преко 42.000[25] Доњи перм Cicadoidea, лисне ваши, биљне ваши, жабље ваши Ваши које сисају биљке; многе могу скакати; многе се оглашавају, неке гласно
Coleorrhyncha Мање од 30 Доња јура маховинске ваши (Peloridiidae) Еволуирале у јужном делу палеоконтинента Гондвана
Heteroptera 25.000 Тријас штитасте ваши, семене ваши, ваши убице, цветне ваши, слаткокромпирске ваши, водене ваши Веће ваши, често предаторске
Sternorrhyncha 12.500 Горњи перм Aphidoidea, беле ваши, крљуштасти инсекти Биљне ваши исисавају сок, неке су велике штеточине у хортикултури; већином седентарне или потпуно сесилне[26]

Систематика

уреди

Надфамилије

уреди

Фамилије

уреди

Подфамилије

уреди

Племена

уреди

Подплемена

уреди

Родови

уреди