Хитин (C8H13O5N)n) је комплексни полисахарид изграђен од аминошећера N-ацетилглукозамин, деривата глукозе.[1] Гради омотач зглавкара, гљиве, лишајеви и бактерија.[2] Овај полисахарид је примарна компонента ћелијских зидова гљивица, егзоскелета зглавкара, као што су ракови и инсекти, радуле мекушаца, кљунова главоножаца и крљушти рибе и коже лизамфибија.[3] Структура хитина је упоредива са једним другим полисахаридом, целулозом, који формира кристалне нанофибриле или бркове. Он је функционално упоредив са протеином кератином. Хитин се показао корисним у неколико медицинских, индустријских и биотехнолошких видова примене.

Структура хитин молекула. Приказана су два N-ацетилглукосамин јединице које се понављају да формирају дугачке ланце са β-1,4 везивањем.
Хавортова пројекција молекула хитина.
Поглед изблиза на крило листореза; крило се састоји од хитина.

Хитин има заштитну улогу јер је веома отпоран према многим растварачима.[4][5] Хитин се разлаже: у смеши сумпорне киселине и неких база, и у ћелијама под дејством хитиназе; хитиназа је ензим који се налази и у цреву пужева који се хране ситним зглавкарима.

ЕтимологијаУреди

Енглеска реч „chitin“ потиче од француске речи chitine, која је изведена 1821. године од грчке речи χιτων (khitōn) са значењем покривач.[6]

Хемија, физичка својства и биолошка функцијаУреди

 
Хемијске конфигурације различитих моносахарида (глукоза и N-ацетилглукозамин) и полисахарида (хитин и целулоза) представљене у Хавортовој пројекцији

Структуру хитина утврдио је Алберт Хофман 1929. године. Хофман је хидролизовао хитин користећи сирови препарат ензима хитиназе, који је добио од пужа Helix pomatia.[7][8][9]

Хитин је модификовани полисахарид који садржи азот; он се синтетише из јединица N-ацетил-D-глукозамина (тачније, 2-(ацетиламино)-2-дезокси-D-глукоза). Ове јединице формирају ковалентне β-(1→4)-везе (попут веза између глукозних јединица које формирају целулозу). Према томе, хитин се може описати као целулоза са по једном хидроксилном групом на сваком мономеру замењеном ацетил аминском групом. То омогућава појачано водонично везивање између суседних полимера, што даје хитин-полимерској матрици већу чврстоћу.

 
Цикада се помаља из свог хитинозног егзоскелета ларве.

У свом чистом, неизмењеном облику, хитин је прозиран, савитљив, еластичан и прилично жилав. У већини артропода, међутим, он је често модификован, јављајући се углавном као компонента композитних материјала, као што је склеротин, затемњена протеинскa матриca, којa чини већи део егзоскелета инсеката. У комбинацији са калцијум карбонатом, као у љускама ракова и мекушаца, хитин даје много јачи композит. Овај композитни материјал је много тврђи и тврђи од чистог хитина, чвршћи је и мање ломљив од чистог калцијум-карбоната.[10] Још једна разлика између чистих и композитних облика може се видети поређењем флексибилног телесног зида гусенице (углавном хитина) са укоченим, лаганим елитроном буба (који садржи велики удео склеротина).[11]

У крилима лептира, хитин је организован у наслаге жироида изграђених од хитинских фотонских кристала који производе разне иридесцентне боје које служе фенотипској сигнализацији и комуникацији при парењу и потрази за храном.[12] Сложена хитинска жироидна конструкција у лептировим крилима ствара модел оптичких уређаја који имају потенцијал за иновације у биомиметици.[12] Скарабске бубе из рода Cyphochilus такође користе хитин да би створиле изузетно танке лустре (дебеле пет до петнаест микрометара) које дифузно одбијају белу светлост. Те лустре формирају мреже насумично поређаних нити хитина пречника на скали од стотина нанометара, које служе за расејање светлости. Сматра се да вишеструко расипање светлости игра улогу у необичној белини крљушти.[13][14] Поред тога, неке социјалне осе, попут Protopolybia chartergoides, орално излучују материјал који садржи претежно хитин за ојачавање спољних омотача гнезда, састављених од папира.[15]

Хитозан се комерцијално производи деацетилисањем хитина; хитозан је растворљив у води, док хитин није.[16]

Нановлакна су направљена од хитина и хитозана.[17]

Утицаји на здрављеУреди

Организми који производе хитин попут протозоа, гљивица, зглавкара и нематода често су патогени других врста.[18]

Људи и други сисариУреди

Људи и други сисари имају хитиназу и протеине налик хитинази који могу разградити хитин; они такође поседују неколико имунских рецептора који могу препознати хитин и његове производе разградње у молекуларном обрасцу повезаном са патогенима, покрећући имунски одговор.[18]

Хитин се углавном детектује у плућима или гастроинтестиналном тракту где може да активира урођени имунски систем преко еозинофила или макрофага, као и адаптивни имунски одговор кроз Т помоћне ћелије.[18] Кератиноцити у кожи такође могу реаговати на хитин или фрагменте хитина.[18] Према ин витро студијама, хитин детектују рецептори, као што су FIBCD1, KLRB1, REG3G, Тол-сличан рецептор 2, CLEC7A и манозни рецептори.[18][19]

Имунски одговор понекад може очистити хитин и с њим повезан организам, али понекад је имунски одговор патолошки и постаје алергија;[20] сматра се да алергија на гриње у кућној прашини бива покренута реакцијом на хитин.[19]

БиљкеУреди

Биљке такође имају рецепторе који могу да изазову респонс на хитин, наиме хитином побуђену рецепторску киназу 1 и хитином побуђени везујући протеин.[18] Први хитински рецептор клониран је 2006.[21] Када се рецептори активирају хитином, долази до изражавања гена повезаних са одбраном биљака, и активирају се јасмонатни хормони, који заузврат активирају систематску одбрану.[22] Коменсалне гљиве имају начине интеракције са имунским одговором домаћина, који према подацима из 2016. нису били довољно изучени.[21]

Неки патогени производе протеине који се везују за хитин чиме маскирају свој хитин од ових рецептора.[22][23] Zymoseptoria tritici је пример гљивичног патогена који има такве блокирајуће протеине; то је једна од главних штеточина у усевима пшенице.[24]

Фосилни записУреди

Хитин је вероватно био присутан у егзоскелетима камбријских артропода попут трилобита. Најстарији сачувани хитин датира из олигоцена, од пре око 25 милиона година, и састоји се од шкорпиона обавијеног јантаром.[25]

УпотребеУреди

ПољопривредаУреди

Хитин је добар индуктор биљних одбрамбених механизама за контролу болести.[26] Он има потенцијал за употребу као ђубриво или средство за побољшање плодности тла и отпорности биљака, што може довести до увећања приноса усева.[27][28]

ИндустријаУреди

Хитин се користи у индустрији у многим процесима. Примери потенцијалне употребе хемијски модификованог хитина у преради хране укључују стварање јестивих филмова и као додатак за згушњавање и стабилизацију хране и прехрамбених емулзија.[29][30] У процесима за заштиту и ојачавање папира користи се хитин и хитозан.[31][32]

ИстраживањаУреди

Начин на који хитин комуницира са имунским системом биљака и животиња био је активно подручје истраживања, укључујући идентитет кључних рецептора са којима хитин реагује, да ли је величина хитинских честица релевантна за врсту имунског одговора који се покреће, и механизми помоћу којих имуни систем реагује.[20][24] Хитин и хитозан су истражени као вакцински адјуванти због своје способности да стимулишу имуни одговор.[18]

Хитин и хитозан су у развоју као основа у студијама раста ткива и зарастања ран, као и у напорима да се изуму бољи завоји, хируршки конци и материјали за алотрансплантацију.[16][33] Хируршки конци од хитина су истраживани већ дуги низ година, али према подацима из 2015. није доспели на тржиште; њихов недостатак еластичности и проблеми израде су спречили комерцијални развој.[34]

Године 2014, уведен је метод за употребу хитозана као репродуктивног облика биоразградиве пластике.[35] Хитнаска нановлакна се екстрахују из отпадака ракова и гљива ради могућег развоја производа у ткивном инжењерству, медицини и индустрији.[36]

Године 2020, хитин је предложен за употребу у грађевинским конструкцијама, алатима и другим чврстим предметима од композитног материјала хитина у комбинацији са марсовским реголитом.[37] У овом сценарију, биополимери у хитину делују као везиво за реголитни агрегат да би створили композитни материјал сличан бетону. Аутори верују да би отпадни материјали из производње хране (нпр. крљушти од рибе, егзоскелети од ракова и инсеката итд) могли да се користе као сировина за производне процесе.

РеференцеУреди

  1. ^ Lide David R., ур. (2006). CRC Handbook of Chemistry and Physics (87th изд.). Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-0-8493-0487-3. 
  2. ^ Mandel GL, Bannett JE, Dolin R, ур. (2000). Principles and Practise of Infectious Diseases (5 изд.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone. doi:10.1016/S1473-3099(10)70089-X. ISBN 044307593X. 
  3. ^ Tang, WJ; Fernandez, JG; Sohn, JJ; Amemiya, CT (2015). „Chitin is endogenously produced in vertebrates”. Curr Biol. 25 (7): 897—900. PMC 4382437 . PMID 25772447. doi:10.1016/j.cub.2015.01.058. 
  4. ^ Donald Voet; Judith G. Voet (2005). Biochemistry (3 изд.). Wiley. стр. 366. ISBN 9780471193500. 
  5. ^ C.K.S. Pillaia, Willi Paula and Chandra P. Sharma (2009). „Chitin and chitosan polymers: Chemistry, solubility and fiber formation”. Progress in Polymer Science. 34 (7): 641—678. doi:10.1016/j.progpolymsci.2009.04.001. 
  6. ^ Odier, Auguste (1823). „Mémoire sur la composition chimique des parties cornées des insectes” [Memoir on the chemical composition of the horny parts of insects]. Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (на језику: француски). presented: 1821. 1: 29–42. »la Chitine (c'est ainsi que je nomme cette substance de chiton, χιτον, enveloppe… [chitine (it is thus that I name this substance from chiton, χιτον, covering)]"« 
  7. ^ Hofmann, A. (1929). Über den enzymatischen Abbau des Chitins und Chitosans [On the enzymatic degradation of chitin and chitosan] (Теза). Zurich, Switzerland: University of Zurich. 
  8. ^ Karrer, P.; Hofmann, A. (1929). „Polysaccharide XXXIX. Über den enzymatischen Abbau von Chitin and Chitosan I”. Helvetica Chimica Acta (на језику: немачки). 12 (1): 616—637. doi:10.1002/hlca.19290120167. 
  9. ^ Finney, Nathaniel S.; Siegel, Jay S. (2008). „In Memoriam: Albert Hofmann (1906-2008)” (PDF). Chimia. University of Zurich. 62 (5): 444—447. doi:10.2533/chimia.2008.444. 
  10. ^ Campbell, N. A. (1996) Biology (4th edition) Benjamin Cummings, New Work. p.69 ISBN 0-8053-1957-3
  11. ^ Gilbert, Lawrence I. (2009). Insect development : morphogenesis, molting and metamorphosis. Amsterdam Boston: Elsevier/Academic Press. ISBN 978-0-12-375136-2. 
  12. 12,0 12,1 Saranathan V, Osuji CO, Mochrie SG, Noh H, Narayanan S, Sandy A, Dufresne ER, Prum RO (2010). „Structure, function, and self-assembly of single network gyroid (I4132) photonic crystals in butterfly wing scales”. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (26): 11676—81. Bibcode:2010PNAS..10711676S. PMC 2900708 . PMID 20547870. doi:10.1073/pnas.0909616107. 
  13. ^ Dasi Espuig M (16. 8. 2014). „Beetles' whiteness understood”. BBC News: Science and Environment. Приступљено 15. 11. 2014. 
  14. ^ Burresi, Matteo; Cortese, Lorenzo; Pattelli, Lorenzo; Kolle, Mathias; Vukusic, Peter; Wiersma, Diederik S.; Steiner, Ullrich; Vignolini, Silvia (2014). „Bright-white beetle scales optimise multiple scattering of light”. Scientific Reports. 4: 6075. Bibcode:2014NatSR...4E6075B. PMC 4133710 . PMID 25123449. doi:10.1038/srep06075. 
  15. ^ Kudô, K. Nest materials and some chemical characteristics of nests of a New World swarm-founding polistine wasp, (Hymenoptera Vespidae). Ethology, ecology & evolution 13.4 Oct 2001: 351-360. Dipartimento di biologia animale e genetica, Università di Firenze. 16 Oct 2014.
  16. 16,0 16,1 Bedian, L; Villalba-Rodríguez, AM; Hernández-Vargas, G; Parra-Saldivar, R; Iqbal, HM (мај 2017). „Bio-based materials with novel characteristics for tissue engineering applications - A review.”. International Journal of Biological Macromolecules. 98: 837—846. PMID 28223133. doi:10.1016/j.ijbiomac.2017.02.048. 
  17. ^ Jeffryes, C; Agathos, SN; Rorrer, G (јун 2015). „Biogenic nanomaterials from photosynthetic microorganisms.”. Current Opinion in Biotechnology. 33: 23—31. PMID 25445544. doi:10.1016/j.copbio.2014.10.005. 
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 18,6 Elieh Ali Komi, D; Sharma, L; Dela Cruz, CS (1. 3. 2017). „Chitin and Its Effects on Inflammatory and Immune Responses.”. Clinical Reviews in Allergy & Immunology. 54 (2): 213—223. PMC 5680136 . PMID 28251581. doi:10.1007/s12016-017-8600-0. 
  19. 19,0 19,1 Gour, N; Lajoie, S (септембар 2016). „Epithelial Cell Regulation of Allergic Diseases.”. Current Allergy and Asthma Reports. 16 (9): 65. PMC 5956912 . PMID 27534656. doi:10.1007/s11882-016-0640-7. 
  20. 20,0 20,1 Gómez-Casado, C; Díaz-Perales, A (октобар 2016). „Allergen-Associated Immunomodulators: Modifying Allergy Outcome.”. Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis. 64 (5): 339—47. PMID 27178664. S2CID 15221318. doi:10.1007/s00005-016-0401-2. 
  21. 21,0 21,1 Sánchez-Vallet, A; Mesters, JR; Thomma, BP (март 2015). „The battle for chitin recognition in plant-microbe interactions.”. FEMS Microbiology Reviews. 39 (2): 171—83. ISSN 0168-6445. PMID 25725011. doi:10.1093/femsre/fuu003 . 
  22. 22,0 22,1 Sharp, Russell G. (21. 11. 2013). „A Review of the Applications of Chitin and Its Derivatives in Agriculture to Modify Plant-Microbial Interactions and Improve Crop Yields”. Agronomy (на језику: енглески). 3 (4): 757—793. doi:10.3390/agronomy3040757 . 
  23. ^ Rovenich, H; Zuccaro, A; Thomma, BP (децембар 2016). „Convergent evolution of filamentous microbes towards evasion of glycan-triggered immunity.”. The New Phytologist. 212 (4): 896—901. PMID 27329426. doi:10.1111/nph.14064 . 
  24. 24,0 24,1 Kettles, GJ; Kanyuka, K (15. 4. 2016). „Dissecting the Molecular Interactions between Wheat and the Fungal Pathogen Zymoseptoria tritici”. Frontiers in Plant Science. 7: 508. PMC 4832604 . PMID 27148331. doi:10.3389/fpls.2016.00508. 
  25. ^ Briggs, DEG (29. 1. 1999). „Molecular taphonomy of animal and plant cuticles: selective preservation and diagenesis”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1379): 7—17. PMC 1692454 . doi:10.1098/rstb.1999.0356. 
  26. ^ El Hadrami, A; Adam, L. R.; El Hadrami, I; Daayf, F (2010). „Chitosan in plant protection”. Marine Drugs. 8 (4): 968—987. PMC 2866471 . PMID 20479963. doi:10.3390/md8040968. 
  27. ^ Debode, Jane; De Tender, Caroline; Soltaninejad, Saman; Van Malderghem, Cinzia; Haegeman, Annelies; Van der Linden, Inge; Cottyn, Bart; Heyndrickx, Marc; Maes, Martine (2016-04-21). „Chitin mixed in potting soil alters lettuce growth, the survival of zoonotic bacteria on the leaves and associated rhizosphere microbiology”. Frontiers in Microbiology. 7: 565. ISSN 1664-302X. PMC 4838818 . PMID 27148242. doi:10.3389/fmicb.2016.00565. 
  28. ^ Sarathchandra, S. U.; Watson, R. N.; Cox, N. R.; di Menna, M. E.; Brown, J. A.; Burch, G.; Neville, F. J. (1996-05-01). „Effects of chitin amendment of soil on microorganisms, nematodes, and growth of white clover (Trifolium repens L.) and perennial ryegrass (Lolium perenne L.)”. Biology and Fertility of Soils (на језику: енглески). 22 (3): 221—226. ISSN 1432-0789. S2CID 32594901. doi:10.1007/BF00382516. 
  29. ^ Tzoumaki, Maria V.; Moschakis, Thomas; Kiosseoglou, Vassilios; Biliaderis, Costas G. (август 2011). „Oil-in-water emulsions stabilized by chitin nanocrystal particles”. Food Hydrocolloids. 25 (6): 1521—1529. ISSN 0268-005X. doi:10.1016/j.foodhyd.2011.02.008. 
  30. ^ Shahidi, F.; Arachchi, J.K.V.; Jeon, Y.-J. (1999). „Food applications of chitin and chitosans”. Trends in Food Science & Technology. 10 (2): 37—51. doi:10.1016/s0924-2244(99)00017-5. 
  31. ^ Hosokawa J, Nishiyama M, Yoshihara K, Kubo T (1990). „Biodegradable film derived from chitosan & homogenized cellulose”. Ind. Eng. Chem. Res. 44: 646—650. 
  32. ^ Gaellstedt M, Brottman A, Hedenqvist MS (2005). „Packaging related properties of protein and chitosan coated paper”. Packaging Technology and Science. 18: 160—170. 
  33. ^ Cheung, R. C.; Ng, T. B.; Wong, J. H.; Chan, W. Y. (2015). „Chitosan: An Update on Potential Biomedical and Pharmaceutical Applications”. Marine Drugs. 13 (8): 5156—5186. PMC 4557018 . PMID 26287217. doi:10.3390/md13085156. 
  34. ^ Ducheyne, Paul; Healy, Kevin; Hutmacher, Dietmar E.; Grainger, David W.; Kirkpatrick, C. James, ур. (2011). Comprehensive biomaterials. Amsterdam: Elsevier. стр. 230. ISBN 9780080552941. 
  35. ^ „Harvard researchers develop bioplastic made from shrimp shells”. Fox News. 16. 5. 2014. Приступљено 24. 5. 2014. 
  36. ^ Ifuku, Shinsuke (2014). „Chitin and Chitosan Nanofibers: Preparation and Chemical Modifications”. Molecules. 19 (11): 18367—80. PMC 6271128 . PMID 25393598. doi:10.3390/molecules191118367. 
  37. ^ Shiwei, Ng; Dritsas, Stylianos; Fernandez, Javier G. (16. 9. 2020). „Martian biolith: A bioinspired regolith composite for closed-loop extraterrestrial manufacturing”. PLOS One. 15 (9). doi:10.1371/journal.pone.0238606. 

Спољашње везеУреди