Хлорофили (гр. chloros = зелен и phyllon = лист) су зелени пигменти смештени на тилакоидима хлоропласта где учествују у процесу фотосинтезе као сакупљачи светлости (тзв. соларне антене) и фотоелектрични трансформатори.[1] Његово име потиче од грчких речи χλωρός, khloros („бледозелено“) и φύλλον, phyllon („лист“).[2] Хлорофил омогућава биљкама да апсорбују енергију из светлости.

Сл. 1 - Зелени пигмент даје боју листовима
Хлоропласти биљне ћелије испуњени хлорофилом
Просторни модел молекула хлорофила
Заједничка структура хлорофила а, б и д

Хлорофили најјаче апсорбују светлост у плавом делу електромагнетног спектра, као и у црвеном делу.[3] Насупрот томе, он је лош апсорбер зелених и скоро зелених делова спектра. Отуда ткива која садрже хлорофил изгледају зелено, јер је зелена светлост, дифузно рефлектована од структура попут ћелијских зидова, мање апсорбује.[4] У фотосистемима зелених биљака постоје две врсте хлорофила: хлорофил а и б.[5]

Историја уреди

Хлорофил су први изоловали и назвали Жозеф Бјенаме Кавенту и Пјер Жозеф Пелетије 1817. године.[6] Присуство магнезијума у хлорофилу откривено је 1906. године,[7] и било је то прво откривање магнезијума у живом ткиву.[8]

Након почетног рада који је обавио немачки хемичар Рихард Вилштетер у периоду од 1905. до 1915, општу структуру хлорофила а је разјаснио Ханс Фишер 1940. До 1960. године, када је већи део стереохемије хлорофила а био познат, Роберт Бернс Вудвард је објавио потпуну синтезу молекула.[8][9] Године 1967, последње преостало стереохемијско објашњење је завршио Ијан Флеминг,[10] а 1990. Вудворд и његови коаутори су објавили ажурирану синтезу.[11] Објављено је да је хлорофил ф присутан у цијанобактеријама и другим кисеоничним микроорганизмима који формирају строматолите 2010;[12][13] молекуларна формула C55H70O6N4Mg и структура (2-формил)-хлорофила а су изведене на основу NMR, оптичког и масеног спектра.[14]

Врсте хлорофила и апсорпциони спектар уреди

Постоји више врста хлорофила:

Хлорофили б, ц и д су помоћни (секундарни) фотосинтетички пигменти. Поред наведених врста хлорофила помоћним пигментима припадају и каротеноиди и фикобилини. Они апсорбују светлост оних таласних дужина које пропушта хлорофил а чиме повећавају ефикасност фотосинтезе преносећи ту апсорбовану енергију на хлорофил.

Хлорофили апсорбују светлост у плавом (430-490 nm) и црвеном (630-760 nm) делу спектра (видети слику), а зелену светлост пропуштају па отуда имају зелену боју. Хлорофил има способност флуоресценције, што значи да светлост коју апсорбује може поново да отпусти, али као светлост веће таласне дужине, далекоцрвене. Због тога је раствор хлорофила, посматран у епрувети у одбијеној светлости, тамноцрвене боје.

Скуп свих таласних дужина светлости које апсорбује неки пигмент чине његов апсорпциони спектар, а скуп свих таласних дужина које учествују у фотосинтези представља апсорпциони спектар фотосинтезе.

Количински однос хлорофила а и б у телу виших биљака зависи од количине светла којом су изложене. Тако добро осветљене биљке имају три пута више хлорофила а него хлорофила б, док оне које живе у сенци имају више хлорофила б. Разлог томе је појава означена као комплементарна хроматична адаптација према којој биљке стварају пигменте чија је боја подударна боји расположиве светлости. У шумској заједници где је изражена спратовност високо дрвеће је добро осветљено и нагомилава хлорофил а, док нижи спратови биљака повећавају количину хлорофила б да би њиме апсорбовали светлост коју су крошње дрвећа пропустиле.

Хемијска структура уреди

Хлорофил, хемоглобин и витамин Б12 имају сличну хемијску структуру, али им се улоге у ћелијама биљака и животиња битно разликују.

Хлорофил је по хемијској грађи порфиринско једињење изграђено од:

  • порфиринског прстена у чијем се центру налази атом магнезијума (Mg); порфирински прстен је активни део молекула;
  • фитолног ланца у виду продужетка (реп хлорофила) липофилних својстава преко кога се молекул причвршћује за тилакоидну мембрану (видети слике).

Хлорофили а и б се међусобно разликују по томе што је код хлорофила а на позицији 3 у порфиринском прстену метил група (CH3), док је на истој позицији код хлорофила б алдехидна група (CHO).

Фотосистеми и ЛЦХ комплекси уреди

На тилакоидним мембранама пигменти се удружују са протеинима градећи нарочите макромолекулске комплексе пигмент/протеин који се означавају као:

  • фотосистем I који садржи хлорофил а и хлорофил б у односу 12:1, β-каротен (припада каротеноидима) и полипептида; лоптастог је облика и велике молекулске масе од 110 000 Da;
  • фотосистем II се састоји од хлорофила а и б у једнаким количинама (1:1), ксантофила, феофитина и комплекса мангана који оксидује воду; има јајаст облик и мању молекулску масу од фотосистема I (32 000 Da)

У фотосистему I главни пигмент је молекул хророфила а који апсорбује светлост максималне таласне дужине 700nm (озаначава се као P700), док је у фотосистему II хлорофил а који упија светлост таласне дужине 680 (означава се као P680). Оба фотосистема функционишу по истом начелу: апсорбују сунчеву светлост и претварају је у хемијску енергију.

Према најновијим истраживањима макромолекулских комплекса тилакоидне мембране сматра се да су фотосистеми нешто сложеније грађе и да обухватају комплекс, скраћено назван ЛХЦ (LHC од англосаксонског Light Harvesting Complex = комплекс који жање светлост), у коме је сконцентрисано 99% хлорофила, практично сав хлорофил који је везан за тилакоидну мембрану.

ЛХЦ комплекс је изграђен од два основна дела:

  • антене која жање сунчеву светлост и
  • реакционог центра који је хвата.

Између ова два дела, бар када је у питању фотосистем II, налази се читав низ даваоца и примаоца електрона чији се број процењује на преко 20. За неке од њих се зна да су интегрисани протеини док други, за које се сматра да су периферни протеини, још нису сасвим проучени.

ЛХЦ II, као део фотосистема II, се сматра најважнијим жетеоцем сунчеве светлости. У пределу антене је изграђен је од 7 молекула хлорофила а и 5 молекула хлорофила б, којима су придодата још 2 молекула каротеноида. Молекули ових пигментата су на посебан начин просторно оријентисани у односу на протеински део антене. У реакционом центру налазе се само 2 молекула хлорофила који имају улогу хватања светлости.

Када се узму у обзир ова новија сазнања о ЛХЦ комплексима, онда се добија много сложенија слика грађе фотосистема, мада треба напоменути да је доста тога још недовољно познато. Тако фотосистем II највероватније има веома сложену грађу коју чине две антене између којих су преносиоци електрона, док су у самом центру смештена два реакциона центра постављена један према другом.

Функција и биолошка ефикасност фотосистема уреди

Поједностављено и у најкарћим цртама функција фотосистема своди се на следеће: у нивоу антена се апсорбује светлосна енергија, а затим помоћу електротранспортног ланца (ланац преносилаца електрона) се преноси до реакционог центра при чему долази до ослобађања енергије која се искористи за избацивање протона у лумен тилакоида. То покреће са једне стране синтезу АТП, а са друге стране доводи до редукције НАДП и оксидације воде до молекулског кисеоника који се ослобађа у атмосферу.

Како молекули хлорофила апсорбују светлост? Свака врста хлорофила апсорбује светлост тачно одређене таласне дужине у зависности од свог апсорпционог спектра. При томе електрони молекула хлорофила постају богатији енергијом, која је једнака апсорбованом кванту светлости (фотону) и прелазе у побуђено (ексцитовано) стање, односно, на следећу орбиталу која одговара повишеној енергији. У молекулу хлорофила електрон може да пређе на две могуће орбите побуђеног стања једну која одговара фотону црвене (нижа), а другу која одговара фотону плаве светлости (виша).

Ексцитирани електрон напушта молекул хлорофила и прихвата га акцептор електрона (фередоксин) који се при томе редукује, док сам молекул хлорофила остаје оксидован (позитивно наелектрисан). Оксидовани молекули хлорофила изгубљене електроне надокнађују од тзв. донора (даваоца) електрона. Хлорофили фотосистема II надокнађују електроне из воде, а фотосистема I то чине из фотосистема II.

Озелењавање етиопласта уреди

Када се биљка после исклијавања стави у мрак она ће једно време да се развија и расте, али ће изгубити боју и свежину, односно, постаће етиолирана (фр. etioler = ипијати). Пластиди такве биљке губе пигменте и такође постају безбојни и називају се етиопласти.

Ако се таква етиолирана биљка осветли, долази до структурних промена и до синтезе хлорофила. У етиопластима се налази већина компонената за фотосинтезу, али се од пигмената налази само каротеноид пошто се хлорофили а и б не стварају у мраку. После два сата након осветљења биљке у етиопласту се из прекурзора, протохлорофилид а, синтетише хлорофил а који се везује за протеине чиме настаје фотосистем I. Синтеза осталих пигмената тече постепено, а тиме и озелењавање и преображај етиопласта у хлоропласте. После синтезе хлорофила а долази до синтезе хлорофила б, да би се затим образовао целокупан фотосистем I. Фотосистем II образује се касније.

Референце уреди

  1. ^ May P. „Chlorophyll”. University of Bristol. 
  2. ^ „chlorophyll”. Online Etymology Dictionary. 
  3. ^ Muneer S, Kim EJ, Park JS, Lee JH (март 2014). „Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.)”. International Journal of Molecular Sciences. 15 (3): 4657—70. PMC 3975419 . PMID 24642884. doi:10.3390/ijms15034657 . 
  4. ^ Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E (2020). „Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception”. Journal of Biological Education. 56 (5): 1—8. doi:10.1080/00219266.2020.1858930 . 
  5. ^ Speer BR (1997). „Photosynthetic Pigments”. UCMP Glossary (online). University of California Museum of Paleontology. Приступљено 2010-07-17. 
  6. ^ See:
    • Delépine M (септембар 1951). „Joseph Pelletier and Joseph Caventou”. Journal of Chemical Education. 28 (9): 454. Bibcode:1951JChEd..28..454D. doi:10.1021/ed028p454. 
    • Pelletier PJ, Caventou JB (1817). „Notice sur la matière verte des feuilles” [Notice on the green material in leaves]. Journal de Pharmacie (на језику: French). 3: 486—491.  On p. 490, the authors propose a new name for chlorophyll. From p. 490: "Nous n'avons aucun droit pour nommer une substance connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits ; cependant nous proposerons, sans y mettre aucune importance, le nom de chlorophyle, de chloros, couleur, et φύλλον, feuille : ce nom indiquerait le rôle qu'elle joue dans la nature." (We have no right to name a substance [that has been] known for a long time, and to whose story we have added only a few facts ; however, we will propose, without giving it any importance, the name chlorophyll, from chloros, color, and φύλλον, leaf : this name would indicate the role that it plays in nature.)
  7. ^ Willstätter R (1906). „Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls” [Contribution to the knowledge of the composition of chlorophyll]. Annalen der Chemie (на језику: немачки). 350 (1–2): 48—82. doi:10.1002/jlac.19063500103. „From p. 49: "Das Hauptproduct der alkalischen Hydrolyse bilden tiefgrüne Alkalisalze. In ihnen liegen complexe Magnesiumverbindungen vor, die das Metall in einer gegen Alkali auch bei hoher Temperatur merkwürdig widerstandsfähigen Bindung enthalten." (Deep green alkali salts form the main product of alkali hydrolysis. In them, complex magnesium compounds are present, which contain the metal in a bond that is extraordinarily resistant to alkali even at high temperature.) 
  8. ^ а б Motilva MJ (2008). „Chlorophylls – from functionality in food to health relevance”. 5th Pigments in Food congress- for quality and health (Print). University of Helsinki. ISBN 978-952-10-4846-3. 
  9. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (јул 1960). „The total synthesis of chlorophyll” (PDF). Journal of the American Chemical Society. 82 (14): 3800—3802. doi:10.1021/ja01499a093. Архивирано (PDF) из оригинала 2011-04-10. г. 
  10. ^ Fleming I (14. 10. 1967). „Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll”. Nature. 216 (5111): 151—152. Bibcode:1967Natur.216..151F. S2CID 4262313. doi:10.1038/216151a0. 
  11. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (1990). „The total synthesis of chlorophyll a”. Tetrahedron. 46 (22): 7599—7659. doi:10.1016/0040-4020(90)80003-Z. 
  12. ^ Jabr F (август 2010). „A New Form of Chlorophyll?”. Scientific American. 
  13. ^ „Infrared chlorophyll could boost solar cells.”. New Scientist. 19. 8. 2010. Приступљено 15. 4. 2012. 
  14. ^ Chen M, Schliep M, Willows RD, Cai ZL, Neilan BA, Scheer H (септембар 2010). „A red-shifted chlorophyll”. Science. 329 (5997): 1318—9. Bibcode:2010Sci...329.1318C. PMID 20724585. S2CID 206527174. doi:10.1126/science.1191127. 

Литература уреди

  • Вујаклија, М: Лексикон страних речи и израза, Просвета, Београд
  • Гроздановић-Радовановић, Јелена: Цитологија, ЗУНС, Београд, 2000
  • Диклић, Вукосава, Косановић, Марија, Дукић, Смиљка, Николиш, Јованка: Биологија са хуманом генетиком, Графопан, Београд, 2001
  • Карлсон, П: Биокемија, Школска књига, Загреб, 1976
  • Пантић, Р, В: Биологија ћелије, Универзитет у Београду, Београд, 1997
  • Петровић, Н, Ђорђе: Основи ензимологије, ЗУНС, Београд, 1998
  • Шербан, М, Нада: Ћелија - структуре и облици, ЗУНС, Београд, 2001
  • Willows, Robert D. (2003). „Biosynthesis of chlorophylls from protoporphyrin IX”. Natural Product Reports. 20 (6): 327—341. PMID 12828371. doi:10.1039/B110549N. 
  • Bollivar, David W. (2007). „Recent advances in chlorophyll biosynthesis”. Photosynthesis Research. 90 (2): 173—194. PMID 17370354. S2CID 23808539. doi:10.1007/s11120-006-9076-6. 

Спољашње везе уреди