Википедија

Azotna asimilacija

Azotna asimilacija je formiranje organskih azotnih jedinjenja kao što su aminokiseline iz neorganskih azotnih jedinjenja prisutnih u životnoj sredini. Organizmi kao što su biljke, gljive i pojedine bakterije koje ne mogu da fiksiraju azotni gas () su zavisne od sposobnosti asimilacije nitrata ili amonijaka za zadovoljavanje svojih potreba. Drugi organizmi, kao što su životinje, u potpunosti zavise od organkog azota iz svoje hrane.

Azotna asimilacija u biljkama уреди

Biljke apsorbuju azot iz zemljišta u vidu nitrata ( -) i amonijaka ( ). U aerobnim zemljištima gde može doći do nitrifikacije, nitrat je obično predominantna forma dostupnog azota koji biva apsorbovan.[1][2] Međutim to ne mora uvek da bude slučaj pošto amonijak može da bude predominantan na pašnjacima[3] i na poplavljenim, anaerobnim zemljištima kao što su polja riže.[4] Samo biljno korenje može da utiče na izobilnost raznih formi azota putem promena pH i izlučivanja organskih jedinjenja ili kiseonika.[5] Ovo utiče na mikrobne aktivnosti kao što je inter-konverzija raznih azotnih vrsta, oslobađanje amonijaka iz organske materije u zemljištu i fiksaciju azota posredstvom bakterija koje ne formiraju kvržice.

Biljke apsorbuju amonijum jone preko amonijačnih transportera. Nitrat se preuzima pomoču nekoliko nitratnih transportera koji koriste protonski gradient za napajanje transporta.[6][7] Azot se transportuje iz korena do izdanaka preko ksilema u vidu nitrata, rastvorenog amonijaka i aminokiselina. Obično[8] (ali ne uvek[9]) najveći deo redukcije nitrata se izvodi u izdancima dok korenje redukuje samo malu frakciju apsorbovanog nitrata do amonijaka. Amonijak (bilo da je apsorbovan ili sintetisan) se inkorporira u aminokiseline poredstvom glutaminske sintetaze-glutamatne sintaze (GS-GOGAT puta).[10] Dok skoro sav[11] amonijak u korenu se obično inkorporira u aminokiseline na licu mesta, biljke mogu da transportuju znatne količine amonijum jona u ksilem da bi bio fiksiran u izdancima.[12] To može da pomogne u izbegavanju transporta organskih jedinjenja dole do korena samo da bi preneo azot u vidu aminokiselina.

Redukcija nitrata se odvija u dva stupnja. Nitrat se prvo redukuje do nitrita ( −) u citosolu posredstvom nitratne reduktaze koristeći NADH ili NADPH.[7] Nitrit se zatim redukuje do amonijaka u hloroplastima (plastidima u korenju) posredstvom nitritne reduktaze zavisne od feredoksina. U fotosintetičkim tkivima, se koristi izoforma feredoksina (Fd1) koja je redukovana pomoću PSI dok se u sistemu korena koristi forma feredoksina (Fd3) koja ima manje negativni središnji potencijal i može da bude lako redukovana pomoću NADPH.[13] U nefotosintetišućim tkivima, NADPH se stvara putem glikolize i pentozno fosfatnog puta.

U hloroplastima,[14] glutaminska sintetaza inkorporira ovaj amonijak kao amidnu grupu glutamina koristeći glutamat kao supstrat. Glutamatna sintaza (Fd-GOGAT i NADH-GOGAT) prenosi amidnu grupu u 2-oksoglutaratni molekul čime se formiraju dva glutamata. Dalje transaminacije se izvode da bi nastale aminokiseline (najčešće asparagin) iz glutamina. Dok enzim glutamat dehidrogenaza (GDH) nema direktnu ulogu u asimilaciji, on pruža zaštitu mitohondrijskim funkcijama tokom perioda visokog azotnog metabolizma i uzima učešće u azotnoj remobilizaciji.[15]

Reference уреди

  1. ^ Xu, G.; Fan, X.; Miller, A. J. (2012). „Plant Nitrogen Assimilation and Use Efficiency”. Annual Review of Plant Biology. 63: 153—182. PMID 22224450. doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105532. 
  2. ^ Nadelhoffer, KnuteJ.; JohnD. Aber; JerryM. Melillo (1984-10-01). „Seasonal patterns of ammonium and nitrate uptake in ten temperate forest ecosystems”. Plant and Soil. 80 (3): 321—335. ISSN 0032-079X. doi:10.1007/BF02140039. 
  3. ^ Jackson, L. E.; Schimel, J. P.; Firestone, M. K. (1989). „Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland”. Soil Biology and Biochemistry. 21 (3): 409—415. doi:10.1016/0038-0717(89)90152-1. 
  4. ^ Ishii, S.; Ikeda, S.; Minamisawa, K.; Senoo, K. (2011). „Nitrogen cycling in rice paddy environments: Past achievements and future challenges”. Microbes and environments / JSME. 26 (4): 282—292. PMID 22008507. doi:10.1264/jsme2.me11293. 
  5. ^ Li, Y. L. N.; Fan, X. R.; Shen, Q. R. (2007). „The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants”. Plant, Cell & Environment. 31 (1): 73—85. PMID 17944815. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x. 
  6. ^ Sorgonà, A.; Lupini, A.; Mercati, F.; Di Dio, L.; Sunseri, F.; Abenavoli, M. R. (2011). „Nitrate uptake along the maize primary root: An integrated physiological and molecular approach”. Plant, Cell & Environment. 34 (7): 1127—1140. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x. 
  7. ^ а б Tischner, R. (2000). „Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants”. Plant, Cell and Environment. 23 (10): 1005—1024. doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x. 
  8. ^ Scheurwater, I.; Koren, M.; Lambers, H.; Atkin, O. K. (2002). „The contribution of roots and shoots to whole plant nitrate reduction in fast- and slow-growing grass species”. Journal of Experimental Botany. 53 (374): 1635—1642. PMID 12096102. doi:10.1093/jxb/erf008. 
  9. ^ Stewart, G. R.; Popp, M.; Holzapfel, I.; Stewart, J. A.; Dickie-Eskew, A. N. N. (1986). „Localization of Nitrate Reduction in Ferns and Its Relationship to Environment and Physiological Characteristics”. New Phytologist. 104 (3): 373—384. doi:10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x. 
  10. ^ Masclaux-Daubresse, C.; Reisdorf-Cren, M.; Pageau, K.; Lelandais, M.; Grandjean, O.; Kronenberger, J.; Valadier, M. H.; Feraud, M.; Jouglet, T.; Suzuki, A. (2006). „Glutamine Synthetase-Glutamate Synthase Pathway and Glutamate Dehydrogenase Play Distinct Roles in the Sink-Source Nitrogen Cycle in Tobacco”. Plant Physiology. 140 (2): 444—456. PMC 1361315  . PMID 16407450. doi:10.1104/pp.105.071910. 
  11. ^ Kiyomiya, S.; Nakanishi, H.; Uchida, H.; Tsuji, A.; Nishiyama, S.; Futatsubashi, M.; Tsukada, H.; Ishioka, N. S.; Watanabe, S.; Ito, T.; Mizuniwa, C.; Osa, A.; Matsuhashi, S.; Hashimoto, S.; Sekine, T.; Mori, S. (2001). „Real time visualization of 13N-translocation in rice under different environmental conditions using positron emitting Ttacer imaging system”. Plant Physiology. 125 (4): 1743—1753. PMC 88831  . PMID 11299355. doi:10.1104/pp.125.4.1743. 
  12. ^ Schjoerring, J. K.; Husted, S.; Mäck, G.; Mattsson, M. (2002). „The regulation of ammonium translocation in plants”. Journal of Experimental Botany. 53 (370): 883—890. PMID 11912231. doi:10.1093/jexbot/53.370.883. 
  13. ^ Hanke, G. T.; Kimata-Ariga, Y.; Taniguchi, I.; Hase, T. (2004). „A Post Genomic Characterization of Arabidopsis Ferredoxins”. Plant Physiology. 134 (1): 255—264. PMC 316305  . PMID 14684843. doi:10.1104/pp.103.032755. 
  14. ^ Tcherkez, G.; Hodges, M. (2007). „How stable isotopes may help to elucidate primary nitrogen metabolism and its interaction with (photo)respiration in C3 leaves”. Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1685—1693. PMID 17646207. doi:10.1093/jxb/erm115. 
  15. ^ Lea, P. J.; Miflin, B. J. (2003). „Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants”. Plant Physiology and Biochemistry. 41 (6–7): 555—564. doi:10.1016/S0981-9428(03)00060-3. 
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Azotna_asimilacija&oldid=26729358”