Маховине
Маховине (лат. Bryophyta) представљају групу копнених биљака, примитивну у еволуционом смислу, али успешну и широко распрострањену (скоро космополитски) по површини Земље. Наука која се бави њиховим изучавањем, назива се бриологија. Најчешће су у питању јако мале биљке које се у већој бројности могу наћи у влажним срединама, попут северних страна стена и коре дрвећа, или у виду зеленог покривача шумског тла („тепих маховина"). Мишљење да маховине расту искључиво у влажној средини погрешно је - иако већина преферира повишену влажност, постоје не ретки примери пустињских маховина и маховина тундре, који преживљавају у водом оскудним срединама. Маховине се, међутим, не могу наћи у хлоридним и сулфатним слатинама и пустињама, на покретним или еродираним земљиштима, и у морима.
| Маховине Временски распон:
| |
|---|---|
| |
| |
| Груде маховине на земљи и основи дрвећа | |
Научна класификација 
| |
| Царство: | Plantae |
| Дивизија: | Bryophyta |
| Класе | |
Маховине се класификују у њихов засебан раздео Bryophyta. Постоји око 12.000 врста.[2]
Карактеристике маховина уреди
Под именом маховине у ботаници су се дуго подразумевале три групе „нижих“ биљака - Anthocerotophyta ("рогате“ маховине), Marchantiophyta (јетрењаче) и Briophyta (праве или лиснате маховине). Заједничка карактеристика ових група је доминација независне гаметофит генерације у односу на спорофит. Данас је широко прихваћено мишљење да су то три еволуционо независне групе примитивних копнених биљака и да их треба независно изучавати и представљати. Овде ће стога бити приказане карактеристике само правих маховина, а карактеристике јетрењача и Anthocerotophyta на одговарајућим странама.[3]
Циклус развића правих маховина уреди
| За разлику од осталих копнених биљака, зелена биљка маховине представља такозвану гаметофит генерацију. Гаметофит генерација је у потпуности изграђена од хаплоидних ћелија, и на њој се налазе посебни органи, антеридије и архегоније у којима митозом настају гамети (сперматозоиди и јајне ћелије). Такозвану смену једарних фаза - из хаплоидног у диплоидно стање ћелија, прати и смена генерација - гаметофит/спорофит. Спајањем хаплоидног сперматозоида са хаплоидном јајном ћелијом (оплођење) настаје диплоидни зигот. За процес оплођења неопходна је вода којом сперматозоиди пливају од антеридија до архегонија. Зигот на мајци-гаметофиту израста у спорофит генерацију. Спорофит генерација је у потпуности изграђена из диплоидних ћелија, које не у већини врста не садрже хлорофил - отуда и одсуство зелене боје код спорофита. Развитак спорофита после оплођења траје 5-8 месеци код једногодишњих, а до 2 године код вишегодишњих маховина. Унутар спорофита мејозом настају хаплоидне споре (мејоспоре). Споре се расејавају и у повољним условима клијају у младу, разгранату и кончасту гаметофит биљку - протонему. Са протонеме се уздижу нова зелена стабла. |
 |
Грађа гаметофита правих маховина уреди
Праве маховине представљају веома хетерогену групу, што се може уочити и у грађи гаметофита различитих представника. Као типичан представник често се описује Polytrichum commune (власак).
Гаметофит код правих маховина је изграђен од мање-више развијеног стабла (каулоида), које је радијално, или ређе двострано, олистало. Код маховина немамо развијене анатомски „праве“ листове, какве срећемо код осталих виших биљака, већ су у питању листићи - филоиди (једно- до вишеслојни низови ћелија од којих неке или све имају функцију фотосинтезе). Од подножја стабла, а често и дуж стабла или са доње стране листова, полазе кончасти, гранати, многоћелијски ризоиди, чија је улога учвршћивање за подлогу и делимично апсорпција хранљивих материја.
Раст стабла може бити ортотропан (усправан), плагиотропан (кос) и хоризонталан. Распоред гаметангија на стаблу је усаглашен са карактером раста стабла. Наиме, код маховина са усправним растом гаметангије се налазе на самом врху стабла (акрокарпне маховине), док се код маховина са косим и хоризонталним растом гаметангије налазе бочно постављене (плеурокарпне маховине).
Анатомска грађа каулоида је разноврсна - може бити изграђен од једноликих паренхмских ћелија са дебелим или танким ћелијским зидовима, или може бити диференциран на ткива (механичко, проводно). Механичко ткиво код гаметофита правих маховина представљено је појединачним стереидним ћелијама. Проводно ткиво је код најразвијенијих представника представљено низовима хидроида и лептоида, кроз које се проводе вода и хранљиве материје, респективно.
Специфичну анатомију стабла имају беле маховине, сфагнуми (Sphagnopsida, Sphagnidae). Код ових маховина, површину стабла чини „кора“ изграђена од посебне врсте ћелија - хијалинских, које слично сунђеру упијају воду. Унутрашњи део стабла је изграђен од „основног“ ткива (недиференцираних паренхимских ћелија).
Листићи код маховина су највећим делом седећи и попречно причвршћени за стабло, прости, једнаки, и ретко назубљени или урезани. На једном стаблу се разликују приземни, средишњи и горњи листићи. Приземни листићи су љуспасти и редуковани, без улоге у фотосинтези. Горњи листићи окружују гаметангије (ако окружују архегоније називају се перихецијални, а ако окружују антеридије - перигонијални), а обично се разликују од средишњих по облику, величини и боји. Средишњи листићи стабла се налазе првенствео у средњем и горњем делу стабла, њихов распоред (филотаксија) је већином спиралан, дворедни или вишередни.
Анатомска грађа листића креће се од постојања само једног типа ћелија (веома ретко), преко присуства паренхиматичних и прозенхиматичних ћелија, или јасно одвојених проводних и асимилационих ћелија, до хистолошки сложеног листића са постојањем проводног нерва, асимилационих плоча и стереида.
Грађа гаметангија уреди
Мушки и женски полни органи, антеридије и архегоније, код правих маховина су најчешће груписани и обавијени специјализованим, понекад обојеним горњим листићима, чинећи перигоне и перихецијуме. Између антеридија и архегонија често се налазе кончасти израштаји - парафизе. Гаметангије ничу или на врховима главних грана, или на веома кратким бочним гранама.
Код правих маховина честа је појава дводомости и изражен је полни диморфизам. По правилу, женске биљке су крупније и развијеније од мушких, услед своје додатне улоге - исхране младог спорофита. Мушке биљке код дводомих врста често су редуковане, све до тзв. патуљастих мушких биљака које одумиру после образовања антеридије. Вероватно најпростије грађена је мушка биљка рода врсте Buxbaumia aphylla.
Зреле антеридије су обично елипсоидна или лоптаста тела, често на многоћелијској дршци. У унутрашњости перигоније се обично налази велики број антеридија, које не сазревају истовремено. Антеридије се отварају после росе или падања кише. Архегонија обично има флашолик облик. Код зреле архегоније трбушна и вратне ћелије ослузњавају. Без обзира на то, што се у перихецијуму развија неколико архегонија, код већине врста оплођује се само једна од њих и истовремено израста само један спорогон.
Грађа спорофита правих маховина уреди
По настанку оплођењем, зигот остаје унутар трбуха архегоније и дели се попречно на горњу и доњу ћелију. Доња ћелија у низу деоба формира доњи део дршке спорофита и стопало, која прораста кроз зид трбуха архегоније и усађује се међу ткива гаметофита. Горња ћелија се дели и даје дршку (сета) и чахуру спорофита. Са издуживањем спорофита архегонија пуца и њен горњи део остаје на чахури у виду поклопца (калиптре), који су различито грађени.
Код већине маховина ножица је добро развијена, иако њена дужина јако варира чак и унутар фамилије. Међу правим маховинама постоје родови код којих стопало недостаје, или се непотпуно развија. Код сфагнума и андреа маховина ножица је представљена кратким вратоликим делом, а функцију правог стопала (причвршћивање за мајку гаметофит и апсорпција хранљивих материја из ње) преузима продужени безлисни део архегонијалне гране - лажно стопало.
Чахура се морфолошки састоји из поклопца (оперкулума), урне и вратића. Унутар урне се налазе споре и стубић (колумела). Сама урна чахуре ембриолошки је изграђена из два основна ткива - амфитецијума и ендотецијума. Од унутрашњих ћелија ендотецијума настаје стубић, а од спољашњих спорогено ткиво.
Систематика и филогенија правих маховина уреди
Систематика правих (лиснатих) маховина је пуна контроверзних ставова, који су последица недовољне истражености различитих аспеката маховина. Морфолошки карактери претходно коришћени, као и молекуларни карактери од скора, понекад немају довољну вредност за разликовање таксономских категорија. Првобитно су све маховине (Anthocerotae, јетрењаче, лиснате маховине) сматране монофилетском групом и сврставане су у заједнички раздео Bryophyta, као засебне поткласе. Поткласа Anthocerotae је често укључивана у јетрењаче.
Са развојем молекуларне систематике, као и са бољим проучавањем микрофосила спора, постало је јасно да су ове три групе маховина засебне гране еволуције, довољно рано настале и независно еволуирале да им се може придодати статус раздела. Тако би постојали раздели Anthocerotophyta, Marchantiophyta и Bryophyta. Овакав став још није заживео међу бриолозима и истраживачима филогеније копнених биљака, тако да се ове три групе маховина и даље сматрају класама полифилетског раздела Bryophyta.
Историјски гледано, рани предлози класификације правих маховина су били засновани на структури чахуре спорофита, и препознавали су три основне филогенетске групе. Најпримитивнијом се сматрала група белих маховина (класа Sphagnopsida ако прихватимо Bryophyta као статус лиснатих маховина; односно раније поткласа Sphagnidae у случају прихватања Bryopsida), код које се чахура отвара апикалном пором. Друга, релативно мала група, Andreaeopsida (раније Andreaeidae), чахуре се отварају уздужним пукотинама. У најизведенијој и најразноврснијој групи, Bryopsida (раније Bryidae), чахуре поседују оперкулум и перистом.
Класификација унутар групе Bryopsida представља такође проблем, услед бројности и разноврсности представника. Постоје неке веће дефинисане групе, попут поткласа Bryidae и Polytrichidae, или мање попут поткласе Buxbaumiidae.
Схватање филогенетских односа и класификација унутар лиснатих разликују се од аутора до аутора, овде су представљена два најчешћа у последње време:
- Поједини аутори класу Bryopsida (у овом случају схваћену веома широко...) деле на седам поткласа - Sphagnidae, Andreaeopsida, Tetraphidae, Polytrichidae, Bryidae, Buxbaumiidae и Archidiidae. Оваквој подели се гласно противе кладистичари, јер она не указује на филогенетске односе група.
- Друга група аутора прихвата постојање пет основних група, најчешће названих поткласама(Sphagnopsida, Andreaeopsida, Tetraphidopsida, Polytrichopsida и Bryopsida). Најпримитивнија група је и даље Sphagnopsida, а затим следи Andreaeopsida, док су односи између три преостале групе још нејасни (видети приложене кладограме).
Класификација уреди
Bryophyta sensu lato (широко речено) је група неваскуларних ембриофитских биљака. Данас је познато да је парафилетска група, мада се односи унутар ње и даље не слажу у свим филогенетским анализАМА. Оне су састављене од монофилетних група:
- Bryophyta sensu stricto (у ужем смислу) или маховинe;
- Marchaniophyta или јетрењаче;
- Anthocerotomophyta или aнтомoцерос.
Подела Bryophyta ''sensu stricto односи се посебно на маховине. Груписане су у осам разреда и њихови филогенетски односи су следећи: [4]
раздео Bryophyta
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Тренутна филогенија маховина.[2][5] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Класе Ambuchanania i Sphagnum се од осталих разликују по томе што имају двосеријске [[ризоид] ]е (два реда ћелија), вишесеријску протонему (много редова ћелија ) и спорангије, подељене са неколико уздужних линија. Већина има капсуле које се отварају на врху.
Ове маховине формирају густе масе на тресету или мочварама . Листови врста у роду Sphagnum имају велике мртве ћелије које су наизменичне sa живим за фотосинтезу. Мртве ћелије складиште воду, омогућавајући везање до 20 пута веће тежине у води; разликују се од осталих разреда, уз својства која су наведени горе, и према разгранатој талусној протонеми (пљосната и проширена). Спорангије у роду Sphagnum се експлозивно отварају, приликом акумулације интерних гасова . Разред Polytrichopsida има листове са 'ламелама', својеврсним перајама на лишћу које помажу у задржавању влаге. Другачије су од других разреда и у другим детаљима њиховог развоја и анатомије. Оне су углавном веће од већине других маховинаа, попут Polytrichum comne, који формира масе висине до 40 цм . У ствари, највиша маховина на Земљи припада овој класи ове класи: то је Dawsonia superba, пореклом са Новог Зеланда и Аустралије.[4]
Значај маховина уреди
Улога маховина у екосистемима је велика - оне своју малу величину надокнађују бројношћу.
- Маховине су једне од пионирских група биљака на пожариштима, секундарно голим површинама, северним ивицама тундри.
- Услед бројности по тлу у мочварама и планинским шумама спречавају ерозију земљишта, а такође делују попут сунђера, упијајући и полако одајући воду екосистему.
- Бусени маховина представљају и мини 'екосистеме, јер се у њима настањују бројни ситни бескичмењаци, и неке бактерије.
- Услед непостојања кутикуле на површини стабла и листића, маховине лако упијају срединске загађиваче и могу послужити као биоиндикатори степена загађености средине.
Галерија уреди
Маховине Старе планине (1500 - 2000 m г. н. в.)
Референце уреди
- ^ Hubers, M.; Kerp, H. (2012). „Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany”. Geology. 40 (8): 755—758. doi:10.1130/G33122.1.
- ^ а б Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). „Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”. Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205—239. ISBN 978-1-930723-38-2.
- ^ Ligrone, R.; Duckett, J.G.; Renzaglia, K.S. (2000). „Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1398): 795—813. PMC 1692789
. doi:10.1098/rstb.2000.0616.
- ^ а б Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny. Архивирано на сајту Wayback Machine (23. новембар 2015)
- ^ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. . . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66097-6.
Спољашње везе уреди
