Крил
Крил је норвешка реч која дословно преведена значи „храна китова“.[1] У ужем смислу крил означава мале раколике животињице, планктон (тачније зоопланктон) из реда Euphausiacea.
| Euphausiacea | |
|---|---|
| |
| Антарктички крил (Meganyctiphanes norvegica) | |
| Научна класификација | |
| Царство: | |
| Тип: | |
| Подтип: | |
| Класа: | |
| Надред: | |
| Ред: | Euphausiacea Dana, 1852
|
| Породице и родови | |
| |
.jpg)
Крил се сматра важном везом трофичког нивоа - близу дна ланца исхране. Они се хране фитопланктоном и (у мањој мери) зоопланктоном, и главни су извор хране за многе веће животиње. У Јужном океану, једна врста, антарктички крил, Euphausia superba, сачињава процењену биомасу од око 379.000.000 тона,[2] што је сврстава међу врсте са највећом укупном биомасом. Преко половине ове биомасе сваке године поједу китови, фоке, пингвини, лигње и рибе. Већина врста крила показује велике дневне вертикалне миграције, обезбеђујући тако храну за предаторе близу површине ноћу и у дубљим водама током дана.
Опис врсте уреди
Најпознатија врста је антарктички крил (Euphausia superba). Појављује се у дивовским јатима. Његова биомаса се процењује на 100—800 милиона тона. Поређења ради, укупна количина излова рибе на свету износи око 100 милиона тона.
Крил представља основу целог екосистема Антарктика. Главни је извор хране за китове, фоке, пингвине, лигње, албатросе и друге птице. Може да нарасте до дужине од 6 центиметара и тежине од 2 грама. Претпоставља се да може да живи око 6 година. Кожа му је прозирна, па се назире зелени „желудац“. То је знак да се храни претежно фитопланктоном, и то углавном силикатним алгама које филтрира из воде фасцинантним корпицама за лов.
Крил такође може да жање фитопланктон директно са доње стране ледених санти. На очима има органе који светлуцају жутозелено светло (биолуминисценција), па га зато зову и светлуцави рачић.
Таксономија уреди
Крил припада подреду великих чланконожаца, Crustacea. Најпознатија и највећа група ракова, класа Malacostraca, укључује надред Eucarida који се састоји од три реда, Euphausiacea (крил), Decapoda (шкампи, козице, јастози, ракови) и планктонски Amphionidacea.
Ред Euphausiacea обухвата две породице. Обилнији Euphausiidae садржи 10 различитих родова са укупно 85 врста. Од њих, род Euphausia је највећи, са 31 врстом.[3] Мање позната породица, Bentheuphausiidae, има само једну врсту, Bentheuphausia amblyops, батипелагични крил који живи у дубоким водама испод 1.000 m (3.300 ft). Он се сматра најпримитивнијом постојећом врстом крила.[4]
Добро познате врсте реда Euphausiidae за комерцијални риболов крила укључују антарктички крил (Euphausia superba), пацифички крил (E. pacifica) и северни крил (Meganyctiphanes norvegica).[5]
Филогенија уреди
| Предложена филогенија реда Euphausiacea[6] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогенија добијена из морфолошких података, (♠) skovana имена,[6] (♣) вероватно парафилетски таксон због Nematobrachion,[6] (♦) кладе се разликују од Казанове (1984),[7] где је Pseudoeuphausia сестра Nyctiphanes, Euphausia је сестра Thysanopoda, a Nematobrachion је сестра Stylocheiron. |
Према подацима из 2013. године, верује се да је ред Euphausiacea монофилетски због неколико јединствених очуваних морфолошких карактеристика (аутапоморфија) као што су голе филаментне шкрге и танки торакопода[8] и молекуларним студијама.[9][10][11]
Постојале су многе теорије о локацији реда Euphausiacea. Од првог описа Thysanopode tricuspide од стране Хенрија Милне-Едвардса 1830. године, сличност њихових бирамних торакопода навела је зоологе да групишу еуфаузиде и Mysidacea у ред Schizopoda, који је Јохан Ерик Вести Боас поделио 1883. у два одвојена реда.[12] Касније је Вилијам Томас Калман (1904) сврстао Mysidacea у надред Peracarida и еуфаусиде у надред Eucarida, иако је чак до 1930-их био заговаран ред Schizopoda.[8] Касније је такође предложено да се ред Euphausiacea групише са Penaeidae (породица шкампа) у Decapoda на основу развојних сличности, као што су приметили Роберт Гарни и Изабела Гордон.[13][14] Разлог за ову дебату је тај што крил има неке морфолошке карактеристике декапода и других мизида.[8]
Молекуларне студије нису их недвосмислено груписале, вероватно због недостатка кључних ретких врста као што су Bentheuphausia amblyops у крилу и Amphionides reynaudii у Eucarida. Једна студија подржава монофилију Eucarida (са базалном Mysida),[15] друга групише Euphausiacea са Mysida (Schizopoda),[10] док још једна групише Euphausiacea са Hoplocarida.[16]
Врсте уреди
- Bentheuphausia amblyops (G. O. Sars, 1883)
- Euphausia americana Hansen, 1911
- Euphausia brevis Hansen, 1905
- Euphausia crystallorophias Holt and Tattersall, 1906
- Euphausia diomedeae Ortmann, 1894
- Euphausia distinguenda Hansen, 1908
- Euphausia eximia Hansen, 1911
- Euphausia fallax Hansen, 1916
- Euphausia frigida Hansen, 1911
- Euphausia gibba G. O. Sars, 1883
- Euphausia gibboides Ortmann, 1893
- Euphausia hanseni Zimmer, 1915
- Euphausia hemigibba Hansen, 1910
- Euphausia krohnii (Brandt, 1851)
- Euphausia lamelligera Hansen, 1911
- Euphausia longirostris Hansen, 1908
- Euphausia lucens Hansen, 1905
- Euphausia mucronata G. O. Sars, 1883
- Euphausia mutica Hansen, 1905
- Euphausia nana Brinton, 1962
- Euphausia pacifica Hansen, 1911
- Euphausia paragibba Hansen, 1910
- Euphausia pseudogibba Ortmann, 1893
- Euphausia recurva Hansen, 1905
- Euphausia sanzoi Torelli, 1934
- Euphausia sibogae Hansen, 1908
- Euphausia similis G. O. Sars, 1885
- Euphausia spinifera G. O. Sars, 1885
- Euphausia superba Dana, 1852
- Euphausia tenera Hansen, 1905
- Euphausia triacantha Holt and Tattersall, 1906
- Euphausia vallentini Stebbing, 1900
- Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857)
- Nematobrachion boopis (Calman, 1896)
- Nematobrachion flexipes (Ortmann, 1893)
- Nematobrachion sexspinosus Hansen, 1911
- Nematoscelis atlantica Hansen, 1910
- Nematoscelis difficilis Hansen, 1911
- Nematoscelis gracilis Hansen, 1910
- Nematoscelis lobata Hansen, 1916
- Nematoscelis megalops G. O. Sars, 1883
- Nematoscelis microps G. O. Sars, 1883
- Nematoscelis tenella G. O. Sars, 1883
- Nyctiphanes australis G. O. Sars, 1883
- Nyctiphanes capensis Hansen, 1911
- Nyctiphanes couchii (Bell, 1853)
- Nyctiphanes simplex Hansen, 1911
- Pseudeuphausia latifrons (G. O. Sars, 1883)
- Pseudeuphausia sinica Wang and Chen, 1963
- Stylocheiron abbreviatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron affine Hansen, 1910
- Stylocheiron armatum Colosi, 1917
- Stylocheiron carinatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron elongatum G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron indicus Silas and Mathew, 1967
- Stylocheiron insulare Hansen, 1910
- Stylocheiron longicorne G. O. Sars, 1883
- Stylocheiron maximum Hansen, 1908
- Stylocheiron microphthalma Hansen, 1910
- Stylocheiron robustum Brinton, 1962
- Stylocheiron suhmii G. O. Sars, 1883
- Tessarabrachion oculatus Hansen, 1911
- Thysanoessa gregaria G. O. Sars, 1885
- Thysanoessa inermis (Krøyer, 1846)
- Thysanoessa inspinata Nemoto, 1963
- Thysanoessa longicaudata (Krøyer, 1846)
- Thysanoessa longipes Brandt, 1851
- Thysanoessa macrura G. O. Sars, 1885
- Thysanoessa parva Hansen, 1905
- Thysanoessa raschii (M. Sars, 1864)
- Thysanoessa spinifera Holmes, 1900
- Thysanoessa vicina Hansen, 1911
- Thysanopoda acutifrons Holt and W. M. Tattersall, 1905
- Thysanopoda aequalis Hansen, 1905
- Thysanopoda astylata Brinton, 1975
- Thysanopoda cornuta Illig, 1905
- Thysanopoda cristata G. O. Sars, 1883
- Thysanopoda egregia Hansen, 1905
- Thysanopoda microphthalma G. O. Sars, 1885
- Thysanopoda minyops Brinton, 1987
- Thysanopoda monacantha Ortmann, 1893
- Thysanopoda obtusifrons G. O. Sars, 1883
- Thysanopoda orientalis Hansen, 1910
- Thysanopoda pectinata Ortmann, 1893
- Thysanopoda spinicaudata Brinton, 1953
- Thysanopoda tricuspida H. Milne Edwards, 1837
Референце уреди
- ^ „Krill”. Online Etymology Dictionary. Приступљено 22. 6. 2010.
- ^ A. Atkinson; V. Siegel; E.A. Pakhomov; M.J. Jessopp; V. Loeb (2009). „A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill” (PDF). Deep-Sea Research Part I. 56 (5): 727—740. Bibcode:2009DSRI...56..727A. doi:10.1016/j.dsr.2008.12.007.
- ^ Volker Siegel (2011). Siegel V, ур. „Euphausiidae Dana, 1852”. World Euphausiacea database. World Register of Marine Species.
- ^ E. Brinton (1962). „The distribution of Pacific euphausiids”. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 8 (2): 51—270.
- ^ S. Nicol; Y. Endo (1999). „Krill fisheries: Development, management and ecosystem implications”. Aquatic Living Resources. 12 (2): 105—120. doi:10.1016/S0990-7440(99)80020-5.
- ^ а б в Andreas Maas; Dieter Waloszek (2001). „Larval development of Euphausia superba Dana, 1852 and a phylogenetic analysis of the Euphausiacea” (PDF). Hydrobiologia. 448: 143—169. S2CID 32997380. doi:10.1023/A:1017549321961. Архивирано из оригинала (PDF) 18. 7. 2011. г.
- ^ Bernadette Casanova (1984). „Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)” [Phylogeny of the Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (на језику: француски). 4: 1077—1089.
- ^ а б в Bernadette Casanova (2003). „Ordre des Euphausiacea Dana, 1852”. Crustaceana. 76 (9): 1083—1121. JSTOR 20105650. doi:10.1163/156854003322753439.
- ^ M. Eugenia D'Amato; Gordon W. Harkins; Tulio de Oliveira; Peter R. Teske; Mark J. Gibbons (2008). „Molecular dating and biogeography of the neritic krill Nyctiphanes” (PDF). Marine Biology. 155 (2): 243—247. S2CID 17750015. doi:10.1007/s00227-008-1005-0. Архивирано из оригинала (PDF) 17. 03. 2012. г. Приступљено 26. 11. 2021.
- ^ а б Simon N. Jarman (2001). „The evolutionary history of krill inferred from nuclear large subunit rDNA sequence analysis”. Biological Journal of the Linnean Society. 73 (2): 199—212. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x
.
- ^ Xin Shen; Haiqing Wang; Minxiao Wang; Bin Liu (2011). „The complete mitochondrial genome sequence of Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) reveals a novel gene order and unusual tandem repeats”. Genome. 54 (11): 911—922. PMID 22017501. doi:10.1139/g11-053.
- ^ Johan Erik Vesti Boas (1883). „Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken” [Studies on the relationships of the Malacostraca]. Morphologisches Jahrbuch (на језику: немачки). 8: 485—579.
- ^ Robert Gurney (1942). Larvae of Decapod Crustacea (PDF). Ray Society.
- ^ Isabella Gordon (1955). „Systematic position of the Euphausiacea”. Nature. 176 (4489): 934. Bibcode:1955Natur.176..934G. S2CID 4225121. doi:10.1038/176934a0 .
- ^ Trisha Spears; Ronald W. DeBry; Lawrence G. Abele; Katarzyna Chodyl (2005). Boyko, Christopher B., ур. „Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)” (PDF). Proceedings of the Biological Society of Washington. 118 (1): 117—157. doi:10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2.
- ^ K. Meland; E. Willassen (2007). „The disunity of "Mysidacea" (Crustacea)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (3): 1083—1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . PMID 17398121. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.009.
Литература уреди
- Boden, Brian P.; Martin W. Johnson; Brinton, Edward: Euphausiacea (Crustacea) of the North Pacific. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. Volume 6 Number 8, 1955.
- Edward Brinton: Euphausiids of Southeast Asian waters. Naga Report volume 4, part 5. La Jolla: University of California, Scripps Institution of Oceanography, 1975.
- Conway, D. V. P.; White, R. G.; Hugues-Dit-Ciles, J.; Galienne, C. P.; Robins, D. B.: Guide to the coastal and surface zooplankton of the South-Western Indian Ocean Архивирано на сајту Wayback Machine (23. октобар 2012), Order Euphausiacea, Occasional Publication of the Marine Biological Association of the United Kingdom No. 15, Plymouth, UK, 2003.
- Everson, I. (ed.): Krill: biology, ecology and fisheries. Oxford, Blackwell Science; 2000. ISBN 978-0-632-05565-4.
- Mauchline, J.: Euphausiacea: Adults, Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for adult krill with many line drawings. PDF file, 2 Mb.
- Mauchline, J.: Euphausiacea: Larvae, Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for larval stages of krill with many line drawings. PDF file, 3 Mb.
- Tett, P.: The biology of Euphausiids, lecture notes from a 2003 course in Marine Biology from Napier University.
- Tett, P.: Bioluminescence, lecture notes from the 1999/2000 edition of that same course.
Спољашње везе уреди
- Webcam of Krill Aquarium at Australian Antarctic Division
- 'Antarctic Energies' animation by Lisa Roberts