Афиди су мали инсекти који сишу биљни сок. Они су чланови надфамилије Aphidoidea. Њихова уобичајена имена укључују зелене бубе и црне бубе,[а] иако се јединке унутар врсте могу широко разликовати по боји. У ову групу спадају паперјасте беле вунасте листне уши. Типичан животни циклус обухвата нелетеће женке које рађају женске лутке без учешћа мужјака. Женке брзо сазревају, и веома брзо се размножавају тако да се број ових инсеката брзо увећава. Крилате женке могу се развити касније током сезоне, што омогућава инсектима да колонизирају нове биљаке. У умереним регионима се фаза сексуалне репродукције јавља ујесен, при чему инсекти често презимљују као јаја.

Листне уши
Временски распон: перм - садашњост
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Артхропода
Класа: Инсецта
Ред: Хемиптера
Подред: Стерноррхyнцха
Инфраред: Апхидоморпха
Натпородица: Апхидоидеа
Geoffroy, 1762
Породице

Животни циклус неких врста укључује алтернацију између две врсте биљака домаћина, на пример између годишњег усева и дрвенасте биљке. Неке се врсте хране само једном врстом биљака, док су друге генералисти, који колонизују многе биљне групе. Описано је око 5000 врста листне уши, све од којих су обухваћене фамилијом Апхидидае. Око 400 њих се налази на усевима хране и влакана, а многе су озбиљне штеточине у пољопривреди и шумарству, као и сметња за баштоване. Такозвани музећи мрави имају мутуалистички однос са листним ушима, његујући их ради њихове секреције и штитећи их од грабежљиваца.

Афиди спадају међу најразорније инсектне штеточине на култивираним биљкама у умереним регионима. Осим што ослабљују биљке исисавањем сока, они делују као вектори биљних вируса и унакажавају украсне биљке наслагама медљичне секреције и последичним растом чађавих плесни. Због своје способности да се брзо умножавају асексуалном репродукцијом, они су са еколошког становишта изузетно успешна група организама.[1]

Дистрибуција уреди

Афиди су распрострањени широм света, али су најчешћи у умереним зонама. За разлику од многих таксона, разноликост врста афида је у тропима много мања него у умереним зонама.[2] Они могу да мигрирају на велике удаљености, углавном путем пасивног ширења ветром. Крилате лисне уши такође се могу подигнути током дана, и до 600 м тамо где их превозе јаки ветрови.[3][4] На пример, сматра се да се афид рибизле-салате, Nasonovia ribisnigri, проширио са Новог Зеланда на Тасманију око 2004. године током источних ветрова.[5] Афиди су такође шире људским превозом заражених биљних материја, те су неке врсте готово космополитске у погледу њихове дистрибуције.[6]

Еволуција уреди

 
Предња крила ране средњетијасне (раноанизијске) листне уши Vosegus triassicus[7]
 
Афид фосилисан у балтичком ћилибару (Еоцен)

Фосилна историја уреди

Афиди, и блиско сродни аделгиди и филоксерани, вероватно су се развили из заједничког претка, пре око 280 милиона година, у раном пермском периоду.[8] Вероватно су се хранили биљкама попут Cordaitales или Cycadophyta. Са својим меким телима афиди се добро не фосилизирају, те је најстарији познати фосил је врсте Triassoaphis cubitus из тријаса.[9] Међутим, они се понекад заглаве у биљним ексудатима који се оквршћавају у јантар. Године 1967, када је професор Оле Хеје написао своју монографију Студије о фосилним афидима, описано је око шездесет врста из периода тријаса, јуре, креде и углавном терцијарних периода, а балтички ћилибар је придонео још четрдесет врста.[10] Укупан број врста био је мали, али је знатно порастао појавом скривеносеменица пре 160 милиона година, јер је то омогућило да се листне уши специјализирају. Спецификације лисних уши су ишле руку под руку са диверзификацијом цветајућих биљака. Најраније листне уши су вероватно биле полифагне, док су се монофагне развиле касније.[11] Претпоставља се да су преци Adelgidae живели на четинарима, док су се преци Aphididae хранили соком Podocarpaceae или Araucariaceae који су преживели изумирања у касној креди. Органи попут корника нису се појавили све до периода креде.[8][12] Једна студија алтернативно сугерише да су листне уши можда живеле на кори ангиосперма и да храњење лишћем може бити изведена особина. Lachninae имају дуге усне делове који су погодни за живот на кори и било је предложено да се средњекредни предак хранио на кори ангиоспермних стабала, прелазећи на лишће четинарских домаћина у касној креди.[13] Могуће је да је Phylloxeridae најстарија породица која и даље постоји, али њихови фосилни записи су ограничени на доњемиоценски Palaeophylloxera.[14]

Таксономија уреди

Рекласификација са краја 20. века унутар Хемиптера редуковала је стари таксон „Хомоптера” на два подреда: Sternorrhyncha (листне уши, белокрилке, штитасте ваши, псилиди, итд) и Auchenorrhyncha (цицаде, Cicadellidae, Membracidae, Fulgoromorpha итд) са подредом Heteroptera који садржи велику групу инсеката познатих као праве бубе. Инфраред Aphidomorpha унутар Sternorrhyncha варира у односу на описивање неколико фосилних група које су посебно тешке за класификовање, али укључују Adelgoidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea.[15] Неки аутори користе надпородицу Aphidoidea, унутар које су такође укључене Phylloxeridae и Adelgidae, док друге имају Aphidoidea са сестринском надпородицом Phylloxeroidea унутар које су смештене Adelgidae и Phylloxeridae.[16] Рекласификације из раног 21. века су значајно преуредиле породице унутар Aphidoidea: неке старе породице су сведене на подпородице (нпр. Eriosomatidae), а многе старе подпородице су подигнуте на породични ниво. Најновије ауторитативне класификације имају три суперфамилије Adelgoidea, Phylloxeroidea и Aphidoidea. Aphidoidea укључује једну велику породицу Aphididae са око 5000[2] постојећих врста.[17]

Филогенија уреди

Спољна уреди

Афиди, аделгиди, и филоксериди су веома блиско сродни, и сви су унутар подреда Sternorrhyncha, инсеката који сишу биљни сок. Они су смештени у надпородицу инсеката Aphidoidea[18] или у надпородицу Phylloxeroidea која садржи породицу Adelgidae и породицу Phylloxeridae.[11][19] Попут лисних уши, филоксере се хране кореном, лишћем и изданцима грожданих биљака, али за разлику од листних уши не стварају медљичне капи или излучевина из корникла.[20] Phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae) су инсекти који су проузроковали велику француску винску медљику која је опустошила европско виноградарство у 19. веку. Слично томе, аделгиди или вунасте четинарске листне уши, такође се хране биљним флоемом и понекад се описују као листне уши, али је исправније да се класификују као инсекти налик на листне уши.[21]

Напомене уреди

  1. ^ Тхе терм "блацк флy" ис алсо усед фор тхе Симулиидае, амонг тхем тхе вецтор оф ривер блинднесс.

Референце уреди

  1. ^ Пипер, Росс (2007). Еxтраординарy Анималс: Ан Енцyцлопедиа оф Цуриоус анд Унусуал Анималс. Греенwоод Пресс. стр. 6–9. ИСБН 978-0-313-33922-6. 
  2. ^ а б Żyłа, Дагмара; Хоман, Агниесзка; Wегиерек, Пиотр (2017). „Полyпхyлy оф тхе еxтинцт фамилy Овипаросипхидае анд итс имплицатионс фор инферринг апхид еволутион (Хемиптера, Стерноррхyнцха)”. ПЛОС ОНЕ. 12 (4): е0174791. Бибцоде:2017ПЛоСО..1274791З. ПМЦ 5405925 . ПМИД 28445493. дои:10.1371/јоурнал.поне.0174791. 
  3. ^ Беррy, Р. Е.; Таyлор, L. Р. (1968). „Хигх-Алтитуде Мигратион оф Апхидс ин Маритиме анд Цонтинентал Цлиматес”. Јоурнал оф Анимал Ецологy. 37 (3): 713—722. ЈСТОР 3084. дои:10.2307/3084. 
  4. ^ Исард, Сцотт А.; Ирwин, Мицхаел Е.; Холлингер, Стевен Е. (1. 10. 1990). „Вертицал Дистрибутион оф Апхидс (Хомоптера: Апхидидае) ин тхе Планетарy Боундарy Лаyер”. Енвиронментал Ентомологy. 19 (5): 1473—1484. дои:10.1093/ее/19.5.1473. 
  5. ^ Хилл, L. (2012). „Тхе цуррант леттуце апхид, Насоновиа рибиснигри арривес ин Тасманиа: Парт 1”. Вицториан Ентомологист. 42 (2): 29—31. 
  6. ^ Маргаритопоулос, Јохн Т.; Каспроwицз, Лоуисе; Маллоцх, Гаyнор L.; Фентон, Бриан (11. 5. 2009). „Трацкинг тхе глобал дисперсал оф а цосмополитан инсецт пест, тхе пеацх потато апхид”. БМЦ Ецологy. 9: 13. ПМЦ 2687420 . ПМИД 19432979. дои:10.1186/1472-6785-9-13. 
  7. ^ Сзwедо, Ј.; Нел, А. 2011. Тхе олдест апхид инсецт фром тхе Миддле Триассиц оф тхе Восгес, Франце. Ацта Палаеонтологица Полоница 56 (4): 757–766
  8. ^ а б Цапинера, Јохн L. (2008). Енцyцлопедиа оф Ентомологy. Спрингер Сциенце & Бусинесс Медиа. стр. 193—194. ИСБН 978-1-4020-6242-1. 
  9. ^ Јохнсон, Цхристине; Агости, Донат; Делабие, Јоцqуес Х.; Думперт, Клаус; Wиллиамс, D. Ј.; вон Тсцхирнхаус, Мицхаел; Мацсхwитз, Улрицх (2001). Ацропyга анд Азтеца антс (Хyменоптера: Формицидае) wитх сцале инсецтс (Стерноррхyнцха: Цоццоидеа): 20 миллион yеарс оф интимате сyмбиосис” (ПДФ). Америцан Мусеум Новитатес. 3335: 1—18. дои:10.1206/0003-0082(2001)335<0001:ААААХФ>2.0.ЦО;2. 
  10. ^ Русселл, Лоуисе M. (1968). „Студиес он Фоссил Апхидс” (ПДФ). Буллетин оф тхе Ентомологицал Социетy оф Америца. 14 (2): 139—140. дои:10.1093/беса/14.2.139а. 
  11. ^ а б Диxон, А. Ф. Г. (1998). Апхид Ецологy (2нд изд.). Цхапман анд Халл. ИСБН 978-0-412-74180-7. 
  12. ^ Вон Дохлен, Царол D.; Моран, Нанцy А. (2000). „Молецулар дата суппорт а рапид радиатион оф апхидс ин тхе Цретацеоус анд мултипле оригинс оф хост алтернатион”. Биологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy. 71 (4): 689—717. дои:10.1111/ј.1095-8312.2000.тб01286.x. 
  13. ^ Цхен, Руи; Фаврет, Цолин; Јианг, Лиyун; Wанг, Зхе; Qиао, Геxиа (29. 9. 2015). „Ан апхид линеаге маинтаинс а барк-феединг ницхе wхиле сwитцхинг то анд диверсифyинг он цониферс”. Цладистицс. 32 (5): 555—572. дои:10.1111/цла.12141. 
  14. ^ Гуллан, Пеннy Ј.; Мартин, Јон Х. (2009). „Стерноррхyнцха”. Енцyцлопедиа оф Инсецтс (2нд изд.). 
  15. ^ Рохдендорф, Б. Б., ур. (1991). Фундаменталс оф Палеонтологy. Волуме 9. Артхропода, Трацхеата, Цхелицерата. Смитхсониан Институтион анд Натионал Сциенце Фоундатион. стр. 267—274. 
  16. ^ Соренсен, Ј. Т. (2009). „Апхидс”. Ур.: Ресх, Винцент Х.; Цардé, Р. Т. Енцyцлопедиа оф Инсецтс (2 изд.). Ацадемиц Пресс. стр. 27–31. 
  17. ^ „Суперфамилy Апхидоидеа, Латреилле, 1802”. Апхид: специес филе. Приступљено 3. 2. 2018. 
  18. ^ Блацкман, Р. L.; Еастроп, V. Ф. (1994). Апхидс он тхе Wорлд'с Треес. Ан Идентифицатион анд Информатион Гуиде. Wаллингфорд: ЦАБ Интернатионал. ИСБН 978-0-85198-877-1. 
  19. ^ Мутти, Навдееп С. (2006). Молецулар Студиес оф тхе Саливарy Гландс оф тхе Пеа Апхид, Ацyртхосипхон писум (Харрис) (ПДФ) (Теза). Кансас Стате Университy. Архивирано из оригинала (ПДФ) 27. 02. 2012. г. Приступљено 11. 11. 2019. 
  20. ^ Гранетт, Јеффреy; Wалкер, M. Андреw; Коцсис, Ласзло; Омер, Амир D. (2001). „Биологy анд манагемент оф грапе пхyллоxера”. Аннуал Ревиеw оф Ентомологy. 46: 387—412. дои:10.1146/аннурев.енто.46.1.387. 
  21. ^ МцГавин, Георге C. (1993). Бугс оф тхе Wорлд. Инфобасе Публисхинг. ИСБН 978-0-8160-2737-8. 

Спољашње везе уреди