Азотофиксација

Азотофиксација је процес којим се азот из Земљине атмосфере конвертује у амонијак ( ${\ce {NH3}}$ ) или друге молекуле који су доступни живим организмима.^[1] Атмосферски азот и његов молекулски облик ( ${\ce {N2}}$ ) су релативно инертни: не реагују лако с другим хемикалијама у формирању нових једињења. Процес фиксације ослобађа атом азота из троструке везе диатомског облика, ${\ce {N}}$ ≡ ${\ce {N}}$ , који се користи и на друге начине.

Природна и синтетска фиксација азота, од суштинске важности је за све облике живота, јер је азот потребан за биосинтетизирање основних градивних блокова биљака, животиња и других облика живота. На примјер, то су нуклеотиди за ДНК и РНК, коензим никотинамид аденин динуклеотид за улогу у метаболизму (пребацивање електрона између молекула), а аминокиселине за протеине. Због тога, као део циклуса азота, овај процес је битан за пољопривреду и производњу ђубрива. Такође је важан у производњи експлозива (нпр барута, динамита, ТНТ и сл).

Фиксација азота се природно јавља у земљишту фиксирањем у бактеријама које су повезане с неким биљкама (на пример, Azotobacter са махунаркама).^[2]^[3]

Неке од ових бактерија имају врло блиске односе с биљкама и имају симбиотску фиксацију азота. Лабавији односа између бактерија и биљака азотофиксатора често се називају асоцијативни или несимбиотски, као што се види у фиксацији азота која се јавља на корену риже. Такође се јавља природно у ваздуху приликом настанка муња.^[4]^[5]

Сви начини биолошке фиксације азота се одвијају помоћу нитрогеназе уз учешће метало ензима који садрже жељезо, молибден или ванадијум. Микроорганизами који могу фиксирати азот су прокариоти (бактерије и археје) који су дистрибуирани широм тих царстава и називају се диазотрофи. Неке више биљке и неке животиње (термити), формирају заједнице (симбиозу) са диазотрофима.

Биолошка фиксација азота уреди

Циклус азота
(Абиотска фиксација азота је изостављена)

Биолошку фиксацију азота открили су немачки агроном Херман Хелригел^[6] и холандски микробиолог Мартин Бејеринк.^[7] Биолошка фиксација азота (БНФ) настаје када се атмосферски азот претвара у амонијак помоћу ензима нитрогеназа.^[1] Укупна реакција БНФ-а је:

\mathrm {N_{2}+8\ H^{+}+8\ e^{-}\longrightarrow 2\ NH_{3}+H_{2}\!}

Процес се одвија у комбинацији са хидролизом 16 еквивалената аденозин-трифосфата (АТП) и то прати коформирање једног молекула ${\ce {H2}}$ .^[8] Претварање ${\ce {N2}}$ у амонијак јавља се на кластеру званом ФеМоцо, што је скраћеница за жељезо-молибден кофактор. Механизам се одвија преко серија протонација и редукцијских корака при чему активна места ФеМоцо хидрогенизују супстрат ${\ce {N2}}$ .^[9] У слободно живећим диазотрофима, амонијак који се генерише помоћу нитрогеназе асимилира се у глутамат, уз катализу ензимом глутамин синтетаза, на путу глутамат синтазе.

Микробни гени потребни за фиксацију азота су широко распрострањени у различитим окружењима.^[10]^[11]

Ензими који су одговорни за активност нитрогеназе, врло су подложни уништењу кисеоником. Из тог разлога, у присуству кисеоника, многе бактерије престају производњу ензима. Многи азотофиксаторни организми постоје само у анаеробним условима, смањујући респирацијом ниво кисеоника или везивањем кисеоника са протеинима као што је легхемоглобин.^[1]

Микроорганизми који фиксирају азот уреди

Диазотрофи су разнолика група прокариота која укључује цијанобактерије (нпр. веома значајане родове Trichodesmium и Cyanothece), зелене сумпорне бактерије, заједно са Azotobacteraceae, Rhizobia и Frankia.

Цијанобактерије настањују скоро све осветљене средине на Земљи и играју кључну улогу у циклусима угљеника и азота у биосфери. У принципу, цијанобактерије су у могућности да користе различите неорганске и органске изворе у комбинацији азота, као што су нитрати, нитрити, амонијак, уреа или неке аминокиселине. Неколико сојева цијанобактерија је у стању диазотрофног раста, тј. имају способност која може бити присутна код последњег заједничког претка у аркајском еону.^[12] Фиксација азота у цијанобактеријама на коралном гребену може удвостручити количину азота који је на копну - око 1,8 кг азота се фиксира по хектару дневно (око 660 кг/ха/годишње). Сматра се да колоније морских цианобактерија рода Trichodesmium фиксирају азот на таквој скали да то чини готово половину азотофиксације у морским система на глобалном нивоу.^[13]

Симбиоза коренских квржица уреди

Породица махунарки уреди

Биљке које имају способност фиксације азота укључују породицу легуминозе – Fabaceae – са таксонима као што су кудзу, детелине, соје, алфалфа, леће, кикирикији и црвеногрмни јужноафрички грашак руибос. Оне садрже симбиотске бактерије зване ризобије унутар квржица у коренским системима, производећи азотна једињења која помажу раст и компетитивност биљака, у односима са другим биљкама. Када биљка угине, фиксирани азот се отпушта, што га чини доступним другим биљкама, и то помаже стварању плоднијег земљишта.^[1]^[14] Велика већина махунарки има ове асоцијације, али неколико родова немају (нпр. Styphnolobium). У многим традиционалним и органским пољопривредним праксама, усеви на пољима се ротирају, сменом различитих култура, које обично укључују једну која се састоји углавном или у потпуности од детелине или хељде (без махунарки породице Polygonaceae), често се назива „зелено ђубрење”.

Узгој инга леја ослања се на легуминозу рода Inga , која је мало тропско, дебелолисно, азотофиксаторско дрво.^[15]

Немахунарке уреди

Пресек квржице на коредну јохе

Иако је велика већина биљака које формирају коренске квржице припада породици Fabaceae, постоји неколико изузетака:

Parasponia је тропски род породице Cannabaceae чији представници сарађују са ризобијима и формирају квржице које фиксирају азот.^[16]
Актиноризне биљке, као што су јоха и неке врсте јагодичастог воћа у Северној Америци, могу такође да формирају азотофиксацијске коренске квржице, захваљујући симбиози са бактеријама рода Frankia. Ове биљке укључене су у око 25 родова^[17] из око осам породица.

Способност да се усвоји азот је далеко од универзално присутне у овим породицама. На пример, од 122 рода Rosaceae, само четири рода су способна да фиксирају азот. Све ове породице припадају редовима Cucurbitales, Fagales и Rosales, који заједно са Fabales формирају грану еурозиде. У овом кладусу (грани), Fabales су прва лоза која се одваја; дакле, способност фиксације азота може бити плезиоморфност, која се потом губи у већини потомака изворних биљних азотофиксатора. Међутим, то може бити зато су основни генетички и физиолошки захтеви били присутни у почетним стањима и код последњег заједничког претка свих ових биљака, али су у пуној функцији еволуирали само код неких од њих:

Породице: Родови

Betulaceae: Alnus

Cannabaceae: Trema

Casuarinaceae:

Allocasuarina

Casuarina

Ceuthostoma

Gymnostoma

……

Coriariaceae: Coriaria

Datiscaceae: Datisca

Elaeagnaceae:

Elaeagnus

Hippophae

Shepherdia

……

Myricaceae:

Comptonia

Morella

Myrica

……

Rhamnaceae:

Ceanothus

Colletia

Discaria

Kentrothamnus

Retanilla

Talguenea

Trevoa

……

Rosaceae:

Cercocarpus

Chamaebatia

Dryas

Purshia/Cowania

Овде припада и неколико симбиотски удружених азотофиксатора који укључују цијанобактерије (као што су у роду Nostoc):

Неки лишаји као у родовима Lobaria и Peltigera
Врсте папрати рода Azolla
Цикаде
Gunnera

Ендосимбиоза код диатомеја уреди

Rhopalodia gibba, алга, диатома, је еукариот са цијанобактеријским, ендосимбионтским органелама које фиксирају ${\ce {N2}}$ . Лоптаста тела у цитоплазми дијатомеја су неодвојива од њихових домаћина.^[18]^[19]

Абиотска фиксација азота уреди

Путем муња током грмљанивинама, сагоријевања и вулкана, од азота и кисеоника у ваздуху настају азотови оксиди, који реагирају са капљицама воде у атмосфери и стварају азотасту и азотну киселину. У тој реакцији стварају се киселе кише које стижу у у тло.

\mathrm {N_{2}+O_{2}\quad \rightarrow \quad 2\,NO}

\mathrm {4\,NO+3\,O_{2}+2\,H_{2}O\quad \rightarrow \quad 4\,HNO_{3}}

Техничка фиксација азота уреди

${\ce {N2}}$ се може редуковати у Хаберовом процесу, који захтева температуру од 500 °Ц, а притисак од 450 бара и катализаторе. Већина овог амонијака претвара се у нитратно ђубриво. У нитрификацији азота за добијање цијанамида, фиксација се одвија у складу са следећом реакцијом:

\mathrm {CaC_{2}+N_{2}\longrightarrow \ Ca(CN)_{2}}

\mathrm {\longrightarrow \ Ca^{2+}\ +\ ^{-}N{=}C{=}N^{-}\ +C}

Види још уреди

Референце уреди

^ ^а ^б ^в ^г Постгате, Ј. (1998). Нитроген Фиxатион (3рд изд.). Цамбридге: Цамбридге Университy Пресс.
^ Међедовић С.; Маслић Е.; Хаџиселимовић Р. (2002). Биологија 2. Свјетлост, Сарајево. ИСБН 978-9958-10-222-6.
^ Бајровић 2005
^ Слоссон, Едwин (1919). Цреативе Цхемистрy. Неw Yорк, НY: Тхе Центурy Цо. стр. 19–37.
^ Хилл, Р. D.; Ринкер, Р. Г.; Wилсон, Х. Дале (1979). „Атмоспхериц Нитроген Фиxатион бy Лигхтнинг”. Ј. Атмос. Сци. 37 (1): 179—192. дои:10.1175/1520-0469(1980)037<0179:АНФБЛ>2.0.ЦО;2.
^ Хеллриегел, Х.; Wилфартх, Х. (1888). Унтерсуцхунген üбер дие Стицкстоффнахрунг дер Граминеен унд Легуминосен [Студиес он тхе нитроген интаке оф Граминеае анд Легуминосае]. Берлин: Буцхдруцкереи дер "Пост" Каyсслер & Цо.
^ Беијеринцк, M. W. (1901). „Üбер олигонитропхиле Микробен” [Он олигонитропхилиц мицробес]. Централблатт фüр Бактериологие, Параситенкунде, Инфектионскранкхеитен унд Хyгиене. 7 (2): 561—582.
^ Цхи Цхунг, Лее; Маркус W., Риббе; Yилин, Ху (2014). „Цхаптер 7. Цлеавинг тхе Н, Н Трипле Бонд: Тхе Трансформатион оф Динитроген то Аммониа бy Нитрогенасес”. Ур.: Кронецк, Петер M. Х.; Соса Торрес, Мартха Е. Тхе Метал-Дривен Биогеоцхемистрy оф Гасеоус Цомпоундс ин тхе Енвиронмент. Метал Ионс ин Лифе Сциенцес. 14. Спрингер. стр. 147—174. дои:10.1007/978-94-017-9269-1_6.
^ Хоффман, Б. M.; Лукоyанов, D.; Деан, D. Р.; Сеефелдт, L. C. (2013). „Нитрогенасе: А Драфт Мецханисм”. Ацц. Цхем. Рес. 46: 587—595. дои:10.1021/ар300267м.
^ Габy, Ј. C.; Буцклеy, D. Х. (2011). „А глобал ценсус оф нитрогенасе диверситy”. Енвирон. Мицробиол. 13 (7): 1790—1799. ПМИД 21535343. дои:10.1111/ј.1462-2920.2011.02488.x.
^ Хоппе, Б.; Кахл, Т.; Карасцх, П.; Wубет, Т.; Баухус, Ј.; Бусцот, Ф.; Крüгер, D. (2014). „Нетwорк аналyсис ревеалс ецологицал линкс бетwеен Н-фиxинг бацтериа анд wоод-децаyинг фунги”. ПЛоС ОНЕ. 9 (2): е88141. Бибцоде:2014ПЛоСО...988141Х. ПМЦ 3914916  . ПМИД 24505405. дои:10.1371/јоурнал.поне.0088141.
^ Латyсхева, Н.; Јункер, V. L.; Палмер, W. Ј.; Цодд, Г. А.; Баркер, D. (2012). „Тхе еволутион оф нитроген фиxатион ин цyанобацтериа”. Биоинформатицс. 28 (5): 603—606. дои:10.1093/биоинформатицс/бтс008.
^ Бергман, Б.; Сандх, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х.; Царпентер, Е. Ј. (2012). „Трицходесмиум – а wидеспреад марине цyанобацтериум wитх унусуал нитроген фиxатион пропертиес”. ФЕМС Мицробиол. Рев. 37 (3): 1—17. дои:10.1111/ј.1574-6976.2012.00352.x.
^ Смил, Вацлав (2000). Цyцлес оф Лифе. Сциентифиц Америцан Либрарy.
^ Елкан, Даниел (21. 4. 2004). „Сласх-анд-бурн фарминг хас бецоме а мајор тхреат то тхе wорлд'с раинфорест”. Тхе Гуардиан.
^ Оп ден Цамп, Рик; Стренг, А.; Де Мита, С.; Цао, Q.; Полоне, Е.; Лиу, W.; Аммирају, Ј. С. С.; Кудрна, D.; Wинг, Р.; Унтергассер, А.; Бисселинг, Т.; Геуртс, Р. (2010). „ЛyсМ-Тyпе Мyцоррхизал Рецептор Рецруитед фор Рхизобиум Сyмбиосис ин Нонлегуме Параспониа”. Сциенце. 331 (6019): 909—912. Бибцоде:2011Сци...331..909О. дои:10.1126/сциенце.1198181.
^ Даwсон, Ј. О. (2008). „Ецологy оф ацтинорхизал плантс”. Нитроген-фиxинг Ацтинорхизал Сyмбиосес. 6. Спрингер. стр. 199—234. дои:10.1007/978-1-4020-3547-0_8.
^ Прецхтл, Јулиа; Кнеип, Цхристопх; Лоцкхарт, Петер; Wендеротх, Клаус; Маиер, Уwе-Г. (2004). „Интрацеллулар спхероид бодиес оф Рхопалодиа гибба хаве нитроген-фиxинг аппаратус оф цyанобацтериал оригин”. Мол. Биол. Евол. 21 (8): 1477—1481. дои:10.1093/молбев/мсх086.
^ Накаyама, Такуро; Инагаки, Yуји (2014). „Униqуе геноме еволутион ин ан интрацеллулар Н₂-фиxинг сyмбионт оф а рхопалодиацеан диатом”. Ацта Соц. Бот. Полон. 83 (4): 409—413. дои:10.5586/асбп.2014.046.

Литература уреди

Постгате, Ј. (1998). Нитроген Фиxатион (3рд изд.). Цамбридге: Цамбридге Университy Пресс.

Спољашње везе уреди

[postgate-1] а ^б ^в ^г Постгате, Ј. (1998). Нитроген Фиxатион (3рд изд.). Цамбридге: Цамбридге Университy Пресс.

[Međedović-2] Међедовић С.; Маслић Е.; Хаџиселимовић Р. (2002). Биологија 2. Свјетлост, Сарајево. ИСБН 978-9958-10-222-6.

[Bajrović-3] Бајровић 2005

[4] Слоссон, Едwин (1919). Цреативе Цхемистрy. Неw Yорк, НY: Тхе Центурy Цо. стр. 19–37.

[5] Хилл, Р. D.; Ринкер, Р. Г.; Wилсон, Х. Дале (1979). „Атмоспхериц Нитроген Фиxатион бy Лигхтнинг”. Ј. Атмос. Сци. 37 (1): 179—192. дои:10.1175/1520-0469(1980)037<0179:АНФБЛ>2.0.ЦО;2.

[Hellriegel-6] Хеллриегел, Х.; Wилфартх, Х. (1888). Унтерсуцхунген üбер дие Стицкстоффнахрунг дер Граминеен унд Легуминосен [Студиес он тхе нитроген интаке оф Граминеае анд Легуминосае]. Берлин: Буцхдруцкереи дер "Пост" Каyсслер & Цо.

[Beijerinck-7] Беијеринцк, M. W. (1901). „Üбер олигонитропхиле Микробен” [Он олигонитропхилиц мицробес]. Централблатт фüр Бактериологие, Параситенкунде, Инфектионскранкхеитен унд Хyгиене. 7 (2): 561—582.

[8] Цхи Цхунг, Лее; Маркус W., Риббе; Yилин, Ху (2014). „Цхаптер 7. Цлеавинг тхе Н, Н Трипле Бонд: Тхе Трансформатион оф Динитроген то Аммониа бy Нитрогенасес”. Ур.: Кронецк, Петер M. Х.; Соса Торрес, Мартха Е. Тхе Метал-Дривен Биогеоцхемистрy оф Гасеоус Цомпоундс ин тхе Енвиронмент. Метал Ионс ин Лифе Сциенцес. 14. Спрингер. стр. 147—174. дои:10.1007/978-94-017-9269-1_6.

[9] Хоффман, Б. M.; Лукоyанов, D.; Деан, D. Р.; Сеефелдт, L. C. (2013). „Нитрогенасе: А Драфт Мецханисм”. Ацц. Цхем. Рес. 46: 587—595. дои:10.1021/ар300267м.

[10] Габy, Ј. C.; Буцклеy, D. Х. (2011). „А глобал ценсус оф нитрогенасе диверситy”. Енвирон. Мицробиол. 13 (7): 1790—1799. ПМИД 21535343. дои:10.1111/ј.1462-2920.2011.02488.x.

[11] Хоппе, Б.; Кахл, Т.; Карасцх, П.; Wубет, Т.; Баухус, Ј.; Бусцот, Ф.; Крüгер, D. (2014). „Нетwорк аналyсис ревеалс ецологицал линкс бетwеен Н-фиxинг бацтериа анд wоод-децаyинг фунги”. ПЛоС ОНЕ. 9 (2): е88141. Бибцоде:2014ПЛоСО...988141Х. ПМЦ 3914916  . ПМИД 24505405. дои:10.1371/јоурнал.поне.0088141.

[12] Латyсхева, Н.; Јункер, V. L.; Палмер, W. Ј.; Цодд, Г. А.; Баркер, D. (2012). „Тхе еволутион оф нитроген фиxатион ин цyанобацтериа”. Биоинформатицс. 28 (5): 603—606. дои:10.1093/биоинформатицс/бтс008.

[13] Бергман, Б.; Сандх, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х.; Царпентер, Е. Ј. (2012). „Трицходесмиум – а wидеспреад марине цyанобацтериум wитх унусуал нитроген фиxатион пропертиес”. ФЕМС Мицробиол. Рев. 37 (3): 1—17. дои:10.1111/ј.1574-6976.2012.00352.x.

[14] Смил, Вацлав (2000). Цyцлес оф Лифе. Сциентифиц Америцан Либрарy.

[Elkan-15] Елкан, Даниел (21. 4. 2004). „Сласх-анд-бурн фарминг хас бецоме а мајор тхреат то тхе wорлд'с раинфорест”. Тхе Гуардиан.

[16] Оп ден Цамп, Рик; Стренг, А.; Де Мита, С.; Цао, Q.; Полоне, Е.; Лиу, W.; Аммирају, Ј. С. С.; Кудрна, D.; Wинг, Р.; Унтергассер, А.; Бисселинг, Т.; Геуртс, Р. (2010). „ЛyсМ-Тyпе Мyцоррхизал Рецептор Рецруитед фор Рхизобиум Сyмбиосис ин Нонлегуме Параспониа”. Сциенце. 331 (6019): 909—912. Бибцоде:2011Сци...331..909О. дои:10.1126/сциенце.1198181.

[17] Даwсон, Ј. О. (2008). „Ецологy оф ацтинорхизал плантс”. Нитроген-фиxинг Ацтинорхизал Сyмбиосес. 6. Спрингер. стр. 199—234. дои:10.1007/978-1-4020-3547-0_8.

[18] Прецхтл, Јулиа; Кнеип, Цхристопх; Лоцкхарт, Петер; Wендеротх, Клаус; Маиер, Уwе-Г. (2004). „Интрацеллулар спхероид бодиес оф Рхопалодиа гибба хаве нитроген-фиxинг аппаратус оф цyанобацтериал оригин”. Мол. Биол. Евол. 21 (8): 1477—1481. дои:10.1093/молбев/мсх086.

[19] Накаyама, Такуро; Инагаки, Yуји (2014). „Униqуе геноме еволутион ин ан интрацеллулар Н₂-фиxинг сyмбионт оф а рхопалодиацеан диатом”. Ацта Соц. Бот. Полон. 83 (4): 409—413. дои:10.5586/асбп.2014.046.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]