Глиоксилатни циклус

Глиоксилатни циклус, варијација циклуса трикарбоксилне киселине, је анаболички пут који се јавља код биљки, бактерија, протиста, и гљива. Глиоксилатни циклус је центриран на конверзији ацетил-КоА у сукцинат ради синтезе угљених хидрата.[1] Код микроорганизама, глиоксилатни циклус омогућава ћелијама да користе једноставна угљенична једињења као извор угљеника кад комплексни извори, као што је глукоза нису доступни.[2] Генерално се сматрало да је овај циклус одсутан код животиња, изузев нематода у раним ступњевима ембриогенезе. Задњих година, међутим, детекција малатне синтазе (МС) и изоцитратне лијазе (ICL), кључних ензима глиоксилатног циклуса, у појединим животињским ткивима је подстакла питања везана за еволуциони однос ензима код бактерија и животиња, и претпоставља се да животиње кодирају алтернативне ензиме циклуса са различитом функцијом од познатих МС и ICL код неметазоанских врста.[1][3]

Преглед глиоксилатног циклуса

Сличности са ТЦА циклусом уреди

Глиоксилатни циклус користи пет од осам ензима асоцираних са циклусом трикарбоксилне киселине: цитратна синтаза, аконитаза, сукцинатна дехидрогеназа, фумараза, и малатна дехидрогеназа. Ова два циклуса се разликују по томе што се у глиоксилатном циклусу, изоцитрат конвертује у глиоксилат и сукцинат посредством ICL уместо у α-кетоглутарат.[1] Овим се заобилази декарбоксилациони корак који је присутан у ТЦА циклусу, што омогућава да се једноставна угљенична једињења користе у каснијим синтезама макромолекула, укључујући глукозу.[2] Глиоксилат се накнадно комбинује са ацетил-КоА и формира се малат, посредством МС.[1] Малат се исто тако формира паралелно из сукцината посредством сукцинатне дехидрогеназе и фумаразе.

Структура интермедијера у Фишеровим пројекцијама и полигоналним моделима уреди

Интермедијери глиоксилатног циклуса приказан у Фишеровим пројекцијама приказују хемијске промене корак по корак. Такав приказ се може поредити са репрезентацијом полигоналних модела.[4]

Структура интермедијера глиоксилатног циклуса приказана користећи Фишерове пројекције, лево, и полигоналне моделе, десно. Двоугљенични молекул ацетил у активираној форми ацетил-КоА (АцоА), на врху, кондензује се са четвороугљеничним молекулом оксалоацетата (OxA) и формира се цитрат (Cit). Следећи интермедијери су, респективно, цис-аконитат (CisA) и изоцитрат (IsoC), из којих настају сукцинат (Suc) и глиоксилат (Glx). Задњи кондензат са двоугљеничним молекулом из још једног ацетил-КоА, производи малат (Mal), са регенерацијом оксалоацетата. Ензими који учествују у овом путу кореспондирају цитратној синтази (1), аконитази (2), изоцитратној лијази (3), малатној синтази (4) и малатној дехидрогенази (5). Из два молекула ацетил-КоА се формира један молекул сукцината, што се може користити за синтезу угљених хидрата. Сукцинат се може превести у оксалоацетат реакцијама циклуса лимунске киселине (сукцинат – фумарат – малат – оксалоацетат), што није приказано овде. Коензими (CoA-SH, NAD+, NADH + H+) су изостављени у овим репрезентацијама. Продукције NADH из оксидованих форми коензима су представљене као ослобађање  .

Референце уреди

  1. ^ а б в г Кондрасхов, Фyодор А; Коонин, Еугене V.; Моргунов, I. Г.; Финогенова, Т. V.; Кондрасхова, M. Н.; et al. (23. 10. 2006). „Еволутион оф глyоxyлате цyцле ензyмес ин Метазоа: евиденце оф мултипле хоризонтал трансфер евентс анд псеудогене форматион”. Биологy Дирецт. 1: 31. ПМЦ 1630690 . ПМИД 17059607. дои:10.1186/1745-6150-1-31. 
  2. ^ а б Лоренз, Мицхаел; Финк, Гералд (октобар 2002). „Лифе анд Деатх ин а Мацропхаге: Роле оф тхе Глyоxyлате Цyцле ин Вируленце”. Еукарyотиц Целл. 1 (5): 657—662. ПМЦ 126751 . ПМИД 12455685. дои:10.1128/ЕЦ.1.5.657-662.2002. 
  3. ^ Попов, ЕА; Москалев, ЕА; et al. (novembar 2005). „Comparative analysis of glyoxylate cycle key enzyme isocitrate lyase from organisms of different systematic groups”. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. 41 (6): 631—639. doi:10.1007/s10893-006-0004-3. 
  4. ^ Bonafe, CFS; de Jesus MB; JAC, Bispo (2018), „The Polygonal Model: A Simple Representation of Biomolecules as a Tool for Teaching Metabolism”, Biochemistry and Molecular Biology Education, 46 (1): 66—75, doi:10.1002/bmb.21093 

Spoljašnje veze уреди