Basidiomycota, насадњаче или стапчаре или (по некадашњој туђици) базидиомицете, раздео је у царству гљива,[1] који заједно са два друга раздела сачињава краљевство Fungi. Укључује се најмање 16 класа [2], које су разсврстане у три потколена: Агарицомyцотина, Пуцциниомyцотина и Устилагиномyцотина, те негруписана класу Incertae sedis.

Basidiomycota
Basidiomycetes из Хекелове књиге Кунстформен дер Натур (1904)
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Фунги
Потцарство: Дикарyа
Тип: Басидиомyцота
Moore, R.T. 1980[1]
Подподеле/Класе
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Општа обележја уреди

 
Сцхема једне типске холобазидије

Гљиве мешинарке имају разгранате мицелије које се састоје од микроскопски финих, кончаних хифа у подлози, углавном у приземљу или мртвом дрвету. Хифе су подељене у ћелије, попречним зидовима (септама). Свака преграда има поре у средини кроз које су суседне ћелије међусобно повезане и кроз њих могу пролазити цитоплазма и органеле. У већини врста поре су у облику бачве (долипоруса) и обе су обложене структуром званом парентозум, који је формиран из више слојева ендоплазматичног ретикулума. Свака ћелија може имати једно или два ћелијска једра. Потоње се догађа, јер се једноједарне мицелије комбинују и творе мрежу у којој се крајеви њихових хифа спајају (анастомозама), а затим се два једра међусобно не спајају, што је уобичајено у свим живим бићима након плазмогамије (кариогамије). Таква двоједарна или дикарионска фаза у развојном циклусу иначе је позната само за сродне цевасте гљиве, а снажно долази до изражаја код састојака гљива.

Плодна тела, која се састоје од хифа, такође настају из дикарионског мицелија који стрши из супстрата као добро познати гљивски шешири или клобуци. „Месо” шешира је лажно ткиво (плектенхим) које је структурно потпуно другачије од ткива биљака и животиња. На доњој страни шешира обликују се базидије из задебљалих хифа, према којима се ове гљиве називају и Basidiomycota. Базидију прати кариогамија, тј. прелаз из хаплоидне у диплоидну фазу, а затим и мејоза, након чега поново настаји четири хаплоидна једра. Она тада мигрирају у четири наставка базидије, који се потом одвајују и развијају у мејоспоре. Гљиве стапчаре које живе у шуми формирају дуге, мицелијске делове корена, ризоморфе, унутар којих теку посебне васкуларне хифе врло великог промера. Омогућују ефикасан транспорт растворних материја на велике удаљености. Уз њихову помоћ, врсте које живе на мртвом дрвету могу да колонизују друге комаде дрвета. Као део микоризе, гљиве снабдевају клијање малих стабала која расту у сени, преко ризоморфа, шећером, који добијају из других стабала.

Општи животни циклус уреди

 
Циклус полног размножавања базидиомицета

За разлику од животиња и биљака које имају лако препознатљиве мушке и женске парњаке, Basidiomycota (осим рђа (Пуцциниалес) имају тенденцију да се међусобно не разликују, компатибилни хаплоиди који су обично мицелији састављени од нитастих хифа. Типски хаплоидни мицелији Basidiomycota спајају се плазмогамијом, а затим компатибилна једра мигрирају у мицелије једних у друге и спајају се са резидентним једрима. Кариогамија касни, тако да компатибилна једра остају у паровима, званим дикарион, а хифе су дикариотске. Супротно томе, хаплоидне мицелије називају се монокариони. Дикарионска мицелија је често већа од монокарионског и наставља да преузмима супстрат у којем расте. Дикариони могу бити дуговечни, трајати годинама, деценијама или вековима. Монокариони нису ни мушки ни женски. Имају или биполарни (унифакторски) или тетраполарни (бифакторски) систем за парење. То резултира чињеницом да након мејозе, настала хаплоидна базидиоспора и монокариони имају једра које су компатибилна са 50% (ако је биполарно) или 25% (ако је тетраполарно) њихових сестринских базидиоспора (и резултирајућих монокариона), јер се гени за парење морају разликовати да би били компатибилни. Међутим, понекад има више од два могућа алела за одређени локус и у таквим врстама, зависно од специфичности, преко 90% монокариона може бити међусобно компатибилно.

Одржавање дикариотског статуса у дикарионима код многих Basidiomycota олакшано је формирањем спојне конекције која физички помаже у координацији и поновном успостављању парова компатибилних једара након синхроних митотозних подела једра. Варијације су честе и вишеструке. У типском животном циклусу Basidiomycota дуготрајни дикариони периодично (сезонски или повремено) творе базидије, специјализиране крајње, обично штапичасте ћелије, у којима се пар компатибилних једара спаја (кариогамија) и формира диплоидна ћелија. Убрзо слиједи мејоза с производњом четири хаплоидна једра која мигрирају у четири вањска, обично апикалне базидиоспоре . Међутим, постоје варијације. Басидиоспоре су обично балистичке, па се понекад називају и балистоспоре. У већини врста базидиоспоре се расејавују и свака може дати нови хаплоидну мицелију, настављајући животни циклус. Базидије су микроскопске величине, али често настају или у вишећеличним великим плодним тијелима званим базидиокарпи или базидиомима, или плодним тијелима, различито званим, као нпр. гљива, клобук, шешир итд. Балистичке базидиоспоре формирају се на стеригмама које су коса избочења на бази кичме и обично су закривљени попут рогова бика. У неким Басидиомyцота споре нису балистичке, а стеригме могу бити равне, редуциране на бодље или одсутне. Басидиоспоре тих небалистоспорних базидија могу се или отпустити, или ослобађати растварањем или распадом базидије.

 
Схема типсог базидиокарпа, дипоидне репродуктивне структуре басидиомицете, која има плодно тело, хименија и базидије.

Укратко, мејоза се одвија у диплоидној базидији. Свако од четири хаплоидна једра мигрира у своју базидиоспору. Базидиоспоре се балистички избацују и клијају у нови хаплоидни мицелији звани монокарион. Не постоје мушки или женски, већ компатибилни са вишеструким факторима компатибилности. Плазмогамија између компатибилних јединки доводи до одложене кариогамије што води успостављању дикариона. Дикарион је дуготрајан, али ултиматно рађа или плодна тела са базидијом или директно базидију без плодних тела. Упарени дикариони се спајају (тј. одвија се кариогамија). Диплоидна базидија поново започиње нови циклус.

Класификација уреди

Према садашњој класификацији[3] коју прихвата коалиција од 67 миколога препозната су три подколена (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) и два друга таксона нивоа класе (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) изван њих, међу Basidiomycota. Према садашњој класификацији, спојене су и раздвојене разне застареле таксономске групе, које су реније биле у широкој употреби за описивање Basidiomycota. Према процени из 2008. године, Basidiomycota обухвата три потколена (укључујући шест негруписаних класа) 16 класа, 52 редова, 177 фамилија, 1.589 родова, и 31.515 врста.[4]

Класе уреди

Редови уреди

Фамилије уреди

Референце уреди

  1. ^ а б Мооре, Р. Т. (1980). „Таxономиц пропосалс фор тхе цлассифицатион оф марине yеастс анд отхер yеаст-лике фунги инцлудинг тхе смутс”. Ботаница Марина. 23: 371. 
  2. ^ Цаталогуе оф Лифе: 2012 Аннуал Цхецклист[мртва веза]
  3. ^ Хиббетт, Давид С.; Биндер, Манфред; Бисцхофф, Јосепх Ф.; Блацкwелл, Мередитх; Цаннон, Паул Ф.; Ерикссон, Ове Е.; Хухндорф, Сабине; Јамес, Тимотхy; Кирк, Паул M. (мај 2007). „А хигхер-левел пхyлогенетиц цлассифицатион оф тхе Фунги”. Мyцологицал Ресеарцх. 111 (5): 509—547. ЦитеСеерX 10.1.1.626.9582 . ПМИД 17572334. С2ЦИД 4686378. дои:10.1016/ј.мyцрес.2007.03.004. 
  4. ^ Кирк, Цаннон & Сталперс 2008, стр. 78–79

Литература уреди

  • Кирк, П. M.; Цаннон, П. Ф.; Сталперс, Ј. А. (2008). Дицтионарy оф тхе Фунги (10тх изд.). ЦАБИ. 
  • Андреас Бресинскy, Цхристиан Кöрнер, Јоацхим W. Кадереит, Г. Неухаус: Страсбургер – Лехрбуцх дер Ботаник. 36. издање. Спектрум Академисцхер Верлаг, Хеиделберг. 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7. стр. 671. фф..
  • Сина M. Адл, Аластаир Г. Б. Симпсон, Марк А. Фармер, Роберт А. Андерсен, О. Рогер Андерсон, Јохн А. Барта, Самуал С. Боwсер, Гуy Брагеролле, Роберт А. Фенсоме, Сузанне Фредерицq, Тимотхy Y. Јамес, Сергеи Карпов, Паул Кугренс, Јохн Круг, Цхристопхер Е. Лане, Лоуисе А. Леwис, Јеан Лодге, Денис Х. Лyнн, Давид Г. Манн, Рицхард M. МцЦоурт, Леонел Мендоза, Øјвинд Моеструп, Схарон Е. Мозлеy-Стандридге, Тхомас А. Нерад, Царол А. Схеарер, Алеxеy V. Смирнов, Фредерицк W. Спиегел, Маx Ф. Ј. Р. Таyлор: Тхе Неw Хигхер Левел Цлассифицатион оф Еукарyотес wитх Емпхасис он тхе Таxономy оф Протистс. Ин: Тхе Јоурнал оф Еукарyотиц Мицробиологy. 52, Нр. 5, 2005, С. 399–451 (ПДФ; 390 КБ).

Спољашње везе уреди