Википедија

Стома

Стоме (од грчке речки στόμα, „уста”)[1] ситни су отвори на наличју листа који служе за вршење транспирације и респирације.[2] Кроз стоме вода испарава и износе се штетне материје из организма. Због специјалне грађе стоминог апарата стома може да се отвори и затвори по потреби.

Стома на листу парадајза
Попречни пресек стоме
Доња страна листа. Код ове врсте (Tradescantia zebrina) стома изгледа зелено (услед хлорофила).

Поре су ограничене паром специјализованих паренхимских ћелија познатих као ћелије затварачице, које су одговорне за регулисање величине отвора. Овај термин се такође користи за колективно именовање целокупног стомалног комплекса, самих пора и пратећих ћелија затварачица.[3] Ваздух који садржи угљен-диоксид и кисеоник се уноси у биљку кроз ове отворе и користи у фотосинтези у мезофилним ћелијама (паренхимским ћелијама са хлоропластима) и респирацији. Кисеоник који се формира као нуспроизвод фотосинтезе, дифузијом излази у атмосферу кроз исте отворе.

Стоме су присутне у спорофитној генерацији свих група копнених биљки изузев јетрењача. Код васкуларних биљки број, величина и дистрибуција стома широко варира. Дикотиледоне биљке обично имају више стома на доњој површини листа него на горњој површини. Монокотиледоне биљке као што су црни лук, овас и кукуруз могу да имају приближно исти број стома на обе стране листа.[4] Код биљака са плутајућим лишћем, стоме се могу наћи само на горњем епидермису, а потопљени листови могу да уопште немају стоме. Већина врста дрвећа има стоме само на доњој страни лишћа.[5] Лишће са стомама на обе стране се назва амфистоматно лишће; лишће са стомама само на доњој страни је хипостоматно, и лишће са стомама само на горњој површини је епистоматно или хиперстоматно.[5] Величина варира међу врстама, са дужином од краја до краја од 10 до 80 µм и ширином у опсегу од неколико до 50 µм.[6]

Грађа стоминог апарата уреди

Састоји се од:

  • Две ћелије затварачице које граде стомин отвор,садрже хлоропласте,
  • помоћних ћелија,
  • стомине дупља  и
  • суседних ћелија.

Зидови ћелија затварачица су неравномерно задебљали,а променом облика,ћелије затварачице отварају или затварају стомин отвор. Стомине ћелије увек иду по две заједно,окренуте су једна другој издубљеним странама и на тај начин граде стомин отвор. Овим се регулише промет гасова и одавање водене паре (транслација). Испод отвора се налази Стомина дупља.

Ћелије епидермиса које се наслањају на леђне стране ћелија затварачица називају се помоћнице. Ћелије Хлоренхима (паренхима за фотосинтезу) називају се суседне. Све ове ћелије заједно (затварачице, помоћнице и суседне ћелије) чине стомин апарат.

Улога стоминог апарата уреди

Основне функције стоминог апарата су измена гасова и регулација транспирације. Стома има највише на листовима, али се могу налазити и на стаблу,цветовима и плодовима. Количина воде коју листови одају у јединици времена износи свега око једне трећине воде која испарава при истој температури са исте слободне водене површине. Отворене стоме заузимају у просеку око 1% (од 0,5 до 3,5%) од укупне површине листа,из чега следи да вода око тридесет пута брже дифундује кроз поре стома него са слободне водене површине.

Молекули воде који се налазе близу руба поре стоме брже испаравају од молекула који се налазе у средини поре. Разлог томе је што је  ваздух који се налази изнад средњег дела поре засићенији воденом паром,него изнад рубног дела.   Ово се назива рубним ефектом. Што је мања површина испаравања толико је већи рубни ефекат,а испарена количина воде све је пропорционалнија са пречником стома,а све мања са површином Рубни ефекат не долази до изражаја у свим условима.

Механизам отварања и затварања стоминог апарата уреди

За покрете стома од великог су значаја су водени и осмотски притисак  ћелија затварачица.

Да би вода ушла у ћелије затварачице и изазвала отварање стома потребно је да водени потенцијал ћелија буде нижи ,негативнији него потенцијал средине.Водени потенцијал ћелија затварачица у великој мери зависи од  осмотског притиска, то јест тургора у њима.

У новије време покрети ћелија затварачица доводе се у везу са накупљањем јона. У току дана,при Сунчевој светлости када су стоме отворене долази до накупљања калијума и натријума. Јони се у току отварања стома транспортују у ћелије затварачице из околних ћелија преко плазмодезми.

У мраку,калијумова пумпа не функционише ,а нагомилани јони се пасивно или активно излучују преко мембране.

Важна улога у механизму отварања и затварања стома преписује се и физиолошки активним материјама посебно абсцисионој киселини. Ова киселина инхибира накупљање катјона у ћелијама затварачицама и подстиче њихов излазак из њих. На овај начин абсцисиона киселина проузрокује затварање стома.

У механизму отварања и затварања стома велику улогу  има и грађа стома.  Страна ћелије затварачице која је окренута стомином отвору је задебљала ,а супротна леђна је тања.

Када тургор у ћелијама  затварачицама расте долази до истезања тањег леђног дела ћелијског зида . Он привлачи дебљи трбушни део ћелијског зида и стома се отвара. Овај тип стома је распрострањен у већине монокотиледоних и дикотиледоних  биљака.

Смањењем тургора ћелијски зидови се враћају у свој првобитан положај и стома се затвара.

 
Отворена и затворена стома # Епидермална ћелија # Ћелија пратилица # Стома # К+ јони # Вода # Вакуола

Затварање стома може бити хидроактивно и хидропасивно.

 
Механизам стомине ћелије.

Хидроактивно затварање се дешава када нема светлости  и у случају недостатка воде.

До хидропасивног затварања долази када епидермалне ћелије које окружују стому услед квашења бубре. Оне се бубрењем шире и врше притисак на ћелије затварачице,услед чега се стоме затворе. На покрете ћелија затварачица стома утичу и бројни еколошки фактори (температура,влажност средине,концентрација CO2, недостатак воде, осветљеност). 

Стоме су углавном потпуно отворене у јутарњим часовима,када је тургесцентност листова највећа,а како дан одмиче и ближи се сутону,отвори стома се постепено смањују.

Број и положај стоминх апарата уреди

Број стома по јединици површине листа је различит и специфичан за поједине врсте, зависи од много фактора, као што су величина листа,топографије и старости листа. На 1 мм² лисне површине,њихов број, у просеку,се креће од 100 до 300,а може може бити знатно мањи или већи,од 10 до 1000.

Стоме су мање ако је њихов број већи и обрнуто. На њихов број, величину, облик и распоред у листу могу да утичу еколошки чиниоци као на пример:влажност станишта, минерална исхрана, температура, светлост. Положај стома првенствено зависи од влажности станишта. Код већине биљака оне се налазе у нивоу епидермиса. Код биљака које живе на сувим стаништима стоме су увучене чиме се смањује транслација.

Еволуција уреди

 
Стома парадајза посматрана кроз уље за потапање

У фосилним записима има мало доказа о еволуцији стомата, али су се појавиле у копненим биљкама средином силурског периода.[7] Могуће је да су еволуирале модификацијом концептакула од предака биљака сличних алгама.[8] Међутим, еволуција стомата се вероватно догодила у исто време када се развијала воштана кутикула - ове две особине заједно су представљале велику предност за ране копнене биљке.

Развиће уреди

Постоје три главна типа епидермалних ћелија које све на крају потичу од најудаљенијег (Л1) слоја ткива апикалног меристема изданака, званог протодермалне ћелије: трихоме, плочњачке ћелије и заштитне ћелије, које су све распоређене на ненасумичан начин.

Асиметрична ћелијска подела се дешава у протодермалним ћелијама што резултира једном великом ћелијом која је предодређена да постане плочњачка ћелија и мањом ћелијом која се зове меристемоид, која ће се на крају диференцирати у заштитне ћелије које окружују стому. Меристемоид се затим асиметрично дели један до три пута пре него што се диференцира у чуварску матичну ћелију. Чуварска матична ћелија тада прави једну симетричну поделу, која формира пар чуварских ћелија.[9] Подела ћелија је инхибирана у неким ћелијама, тако да увек постоји бар једна ћелија између стомата.[10]

Стоматални шаблон је контролисан интеракцијом многих компоненти трансдукције сигнала као што су ЕПФ (епидермални фактор узорковања), ЕРЛ (попут ЕРецта) и YОДА (претпостављена МАП киназа киназа киназа).[10] Мутације у било ком од гена који кодирају ове факторе могу променити развој стомата у епидермису.[10] На пример, мутација у једном гену изазива више стомата које су груписане заједно, те се стога назива превише уста (Тоо Манy Моутхс - ТММ).[9] Док, поремећај СПЦХ (СПеецЦХлесс) гена спречава развој стомата заједно.[10] Активација производње стомата може се десити активацијом ЕПФ1, који активира ТММ/ЕРЛ, који заједно активирају YОДА. YОДА инхибира СПЦХ, узрокујући смањење СПЦХ активности, омогућавајући асиметричну поделу ћелија која иницира формирање стомата.[10][11] Развој стомата је такође координисан ћелијским пептидним сигналом који се зове стомаген, који сигнализира инхибицију СПЦХ, што доводи до повећаног броја стомата.[12]

Фактори животне средине и хормони могу утицати на развој стомата. Светлост повећава развој стомата код биљака; док биљке које се узгајају у мраку имају мању количину стомата. Ауксин потискује развој стомата утичући на њихов развој на нивоу рецептора као што су ЕРЛ и ТММ рецептори. Међутим, ниска концентрација ауксина омогућава једнаку поделу матичне ћелије чувара и повећава шансу за производњу заштитних ћелија.[13]

Већина стабала ангиосперме има стомате само на доњој површини листа. Тополе и врбе имају их на обе површине. Када листови развију стомате на обе површине листа, стомате на доњој површини имају тенденцију да буду веће и бројније, али може постојати велики степен варијације у величини и учесталости код врста и генотипова. Листови белог јасена и сребрнолисног јавора имају мање стомата, али веће величине. С друге стране, шећерни јавор и сребрни јавор имају мале стомате које су бројније.[14]

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ στόμα. Лидделл, Хенрy Георге; Сцотт, Роберт; А Греек–Енглисх Леxицон ат тхе Персеус Пројецт
  2. ^ „Ливинг Енвиронмент—Регентс Хигх сцхоол еxаминатион” (ПДФ). Јануарy 2011 Регентс. НYСЕД. Приступљено 15. 06. 2013. 
  3. ^ Есау 1977, стр. 88
  4. ^ Wеyерс, Ј. D. Б.; Меиднер, Х. (1990). Метходс ин стоматал ресеарцх. Лонгман Гроуп УК Лтд. стр. 5. ИСБН 978-0-582-03483-9. 
  5. ^ а б Wиллмер & Фрицкер 1996, стр. 16
  6. ^ Фрицкер, M.; Wиллмер, C. (2012). Стомата. Спрингер Нетхерландс. стр. 18. ИСБН 978-94-011-0579-8. Приступљено 15. 06. 2016. 
  7. ^ D. Едwардс, Х. Керп; Хасс, Х. (1998). „Стомата ин еарлy ланд плантс: ан анатомицал анд ецопхyсиологицал аппроацх”. Јоурнал оф Еxпериментал Ботанy. 49 (Специал Иссуе): 255—278. дои:10.1093/јxб/49.Специал_Иссуе.255  . 
  8. ^ Крассилов, Валентин А. (2004). „Мацроеволутионарy евентс анд тхе оригин оф хигхер таxа”. Ур.: Wассер, Соломон П. Еволутионарy тхеорy анд процессес : модерн хоризонс : паперс ин хоноур оф Евиатар Нево. Дордрецхт: Клуwер Ацад. Публ. стр. 265—289. ИСБН 978-1-4020-1693-6. 
  9. ^ а б Бергманн, Доминиqуе C.; Лукоwитз, Wолфганг; Сомервилле, Цхрис Р.; Лукоwитз, W; Сомервилле, ЦР (4. 7. 2004). „Стоматал Девелопмент анд Паттерн Цонтроллед бy а МАПКК Кинасе”. Сциенце. 304 (5676): 1494—1497. Бибцоде:2004Сци...304.1494Б. ПМИД 15178800. С2ЦИД 32009729. дои:10.1126/сциенце.1096014. 
  10. ^ а б в г д Пиллиттери, Лyнн Јо; Донг, Јуан (2013-06-06). „Стоматал Девелопмент ин Арабидопсис”. Тхе Арабидопсис Боок / Америцан Социетy оф Плант Биологистс. 11: е0162. ИССН 1543-8120. ПМЦ 3711358  . ПМИД 23864836. дои:10.1199/таб.0162. 
  11. ^ Цассон, Стуарт А; Хетхерингтон, Алистаир M (2010-02-01). „Енвиронментал регулатион оф стоматал девелопмент”. Цуррент Опинион ин Плант Биологy. 13 (1): 90—95. ПМИД 19781980. дои:10.1016/ј.пби.2009.08.005. 
  12. ^ Сугано, Схигео С.; Схимада, Томоо; Имаи, Yу; Окаwа, Катсуyа; Тамаи, Атсусхи; Мори, Масасхи; Хара-Нисхимура, Икуко (2010-01-14). „Стомаген поситивелy регулатес стоматал денситy ин Арабидопсис”. Натуре (на језику: енглески). 463 (7278): 241—244. Бибцоде:2010Натур.463..241С. ИССН 0028-0836. ПМИД 20010603. С2ЦИД 4302041. дои:10.1038/натуре08682. хдл:2433/91250  . 
  13. ^ Балцероwицз, M.; Рањан, А.; Руппрецхт, L.; Фиене, Г.; Хоецкер, У. (2014). „Ауxин репрессес стоматал девелопмент ин дарк-гроwн сеедлинг виа Ауx/ИАА протеинс”. Девелопмент. 141 (16): 3165—3176. ПМИД 25063454. дои:10.1242/дев.109181  . 
  14. ^ Паллардy, Степхен. Пхyсиологy оф Wоодy Плантс. стр. 14. 

Литература уреди

Спољашње везе уреди

 
Стома на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Stoma&oldid=27679862”