Википедија

Bumbar

Bumbari (Bombus), insekti su opnokrilci iz natporodice pčela — Apoidea,[1] kao jedina postojeća vrsta iz plemena Bombini[2], dok je nekoliko izumrlih srodnih rodova (kao što je Calyptapis) poznato iz fosila. Nalaze se prvenstveno na višim nadmorskim visinama ili geografskim širinama na Sjevernoj hemisferi, iako se nalaze i u Južnoj Americi, gdje je identifikovano nekoliko nizijskih tropskih vrsta. Evropski bumbari su takođe uvedeni na Novi Zeland i Tasmaniju. Ženke bumbara mogu da ubodu više puta, ali uglavnom ignorišu ljude i druge životinje.

Bumbar
Vremenski raspon: 60–0 Ma eocen — sadašnjost
Mužjak Bombus terrestris sakuplja nektar
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Hymenoptera
Porodica: Apidae
Pleme: Bombini
Rod: Bombus
Latreille, 1802
Diverzitet
> preko 250 vrsta i podvrsta
Prirodna distribucija je prikazana crvenom bojom.
Uvođenje u Novi Zeland i širenje na Tasmaniju nije prikazano.

Većina bumbara su društveni insekti koji formiraju kolonije sa jednom maticom. Kolonije su manje od kolonija medonosnih pčela i narastu do samo 50 jedinki u gnijezdu. Bumbari kukavice su paraziti legla, koji ne prave gnijezda niti formiraju kolonije; njihove matice agresivno napadaju gnijezda drugih vrsta bumbara, gdje ubijaju matice, a zatim polažu sopstvena jaja, o kojima se brinu domaći radnici. Bumbari kukavice su ranije bili klasifikovani kao poseban rod, ali se sada obično tretiraju kao pripadnici roda Bombus.

Bumbari imaju okrugla tijela prekrivena mekom dlakom (dugo razgranate sete) koja se naziva „naslaga“, zbog čega izgledaju i osjećaju se nejasno. Imaju aposematsku obojenost, često se sastoje od kontrastnih obojenih traka, a različite vrste bumbara u regionu često liče jedna na drugu u uzajamnoj zaštiti Milerovom mimikrijom. Bezopasni insekti, kao što su osolike muve, često dobijaju zaštitu tako što izgledaju nalik na bumbare, zahvaljujući Bejtsovoj mimikriji i mogu da se pomešaju sa njima. Bumbari koji prave gnijezda, mogu da se razlikuju od sličnih velikih, nejasnih bumbara kukavica po obliku ženske zadnje noge. Kod bumbara koji se gnijezde, ona je modifikovana tako da formira korpu za polen, golo sjajno područje okruženo resama dlaka koje se koriste za prenos polena, dok je kod bumbara kukavica zadnja noga dlakava svuda unaokolo i nikada ne nose polen.

Kao i njihovi rođaci medonosne pčele, bumbari se hrane nektarom, koristeći svoje duge dlakave jezike da uzimaju tečnost; proboscis je savijen ispod glave tokom leta. Bumbari sakupljaju nektar da bi ga dodali u zalihe u gnijezdu i polen da bi nahranili svoje mlade. Oni se hrane koristeći boje i prostorne odnose da identifikuju cvijeće od kojih će da se hrane. Neki bumbari „kradu nektar“, praveći rupu blizu osnove cvijeta da bi pristupili nektaru, izbjegavajući prenos polena. Bumbari su važni poljoprivredni oprašivači i brojni biolozi su iskazali zabrinutost zbog njihovog opadanja u Evropi, Sjevernoj Americi i Aziji. Smanjenje je uzrokovano uništenjem staništa, poljoprivrednom mehanizacijom i pesticidima.

Etimologija i uobičajeno ime uredi

 
Ilustrovana priča za djecu Beatriks Poter iz 1910. — „Priča o gospođi Titlmaus“, prikazuje užurbanog bumbara — Babbity Bumble i njeno leglo.

Riječ „bumblebee“ (bumbar) je složenica od „bumble" i „bee“ (pčela). „Bumble" znači žamoriti, zujati, trutati ili se kretati nesposobno ili neuredno.[3] Ime roda Bombus, koje je Pjer Andre Latrej dodijelio 1802. godine, potiče od latinske riječi za zujanje ili brujanje, pozajmljene iz starogrčkog βόμβος (bombos).[4]

Prema Oksfordskom rječniku engleskog jezika (OED), izraz „bumbar“ je prvi put zabilježen kao korišćen na engleskom jeziku 1530. godine, u djelu Džona Palsgravea — Lesclarcissement.[5] Međutim, OED takođe navodi da mu prethodi termin „humblebee”, koji je prvi put upotrebljen 1450. godine u djelu Fysshynge wyth Angle.[6] Poslednji termin je korišćen u knjizi Vilijama Šekspira iz oko 1600. godine — „San ljetnje noći“.[7] Slični termini koriste se i u drugim germanskim jezicima, kao što su njemački Hummel (starovisokonjemački humbala), holandski hommel i švedski humla.[8]

Stari provincijski naziv „dumbledor“, označavao je i insekta koji zuji kao što je bumbar ili gundelj; „dumble“ jer je vjerovatno oponašao zvuk ovih insekata, dok „dor“ znači „buba“.[9]

U knjizi O porijeklu vrsta (1859), Čarls Darvin je pisao o „poniznim pčelama“ i njihovoj interakciji sa drugim vrstama:[10]

Imam [...] razloga da vjerujem da su ponizne pčele (humble-bees) neophodne za oplodnju ljubičice (dan—noć), jer druge pčele ne posjećuju ovaj cvijet. Iz eksperimenata koje sam pokušao, otkrio sam da su posjete pčela, ako ne i neophodne, u najmanju ruku veoma korisne za oplodnju naše djeteline; ali samo ponizne pčele posjećuju običnu crvenu djetelinu (Trifolium pratense), pošto druge pčele ne mogu da dođu do nektara.

Međutim, termin „bumbar“ je ostao u upotrebi, na primjer u priči za djecu Beatriks Poter iz 1910. — Priča o gospođi Titlmaus, koja prikazuje užurbanog bumbara — Babbity Bumble i njeno leglo, a u kojoj piše: „iznenada iza ugla srela je Babbity Bumble – „ziz, biz, biz!“ rekao je bumbar.“ Od Drugog svjetskog rata, termin „humblebee“ je skoro prestao da se koristi.[11]

Filogenija uredi

Pleme bumbara — Bombini, jedno je od četiri plemena korbikulatnih pčela (sa korpama za polen) u porodici Apidae, ostala su Apini (medonosne pčele), Euglossini (pčele orhideje) i Meliponini (pčele bez uboda).[12] Korbikulatne pčele su monofiletska grupa.[13] Utvrđeno je da je napredno eusocijalno ponašanje evoluiralo dva puta u grupi, što je dovelo do kontroverzi, koje su uglavnom riješene, o filogenetskom porijeklu četiri plemena; pretpostavljalo se da je eusocijalno ponašanje evoluiralo samo jednom, zbog čega su naučnici smatrali da je pleme Apini blisko plemenu Meliponini, na koje ne liče. Sada se smatra da su Apini (sa naprednim društvima) i Euglossini blisko povezani, dok su primitivno eusocijalni pripadnici plemena Bombini bliski plemenu Meliponini, koji imaju nešto naprednije eusocijalno ponašanje. Sofi Kardinal i Brajan Danfort su napisali da „iako je izvanredno, hipoteza o dvostrukom porijeklu napredne eusocijalnosti je u skladu sa ranim studijama o korbikulatnoj morfologiji i društvenom ponašanju.“[1] Njihovom analizom, u kojoj su kombinovali molekularne, morfološke i bihevioralne podatke, dobijen je kladogram:[1]

Korbikulatne pčele
 
 

Apini (medonosne pčele)

 
 

Euglossini (pčele orhideje)

 
 
 
 

Bombini (bumbari)

 
 

Meliponini (pčele bez uboda)

 
 
 
 
Bombus pristinus, opisan 1867.

Prema ovoj hipotezi, molekularni podaci sugerišu da su Bombini stari 25 do 40 miliona godina, dok su Meliponini (a samim tim i kladus koji uključuje plemena Bombini i Meliponini) stari 81 do 96 miliona godina, otprilike iste starosti kao i korbikulatna grupa.[1]

Međutim, novija filogenija koja koristi podatke o transkriptomu iz 3.647 gena deset korbikulatnih vrsta pčela podržava hipotezu o jedinstvenom porijeklu eusocijalnosti kod korbikulatnih pčela.[14] Oni otkrivaju da je pleme Bombini srodno plemenu Meliponini, što potvrđuje prethodnu teoriju Sofi Kardinal i Brajana Danforta iz 2011. godine. Romiger i ostali, u svojoj teoriji iz 2015. utvrdili su da Bombini, Meliponini i Apini čine monofiletsku grupu, u kojoj Apini dijele najnovijeg zajedničkog pretka sa kladusom Bombini i Meliponini, dok je Euglossini najudaljeniji od sva tri, jer ne dijeli istog najnovijeg zajedničkog pretka sa njima. Njihova analiza podržava hipotezu o jedinstvenom porijeklu eusocijalnosti unutar korbikulatnih pčela, gdje je eusocijalnost evoluirala u zajedničkom pretku plemena Bombini, Meliponini i Apini.[15]

 
Calyptapis florissantensis, iz eocena, iz formacije „Florissant“

Fosilni zapis za pčele je ograničen, sa oko 14 vrsta koje bi mogle da budu Bombini, koje su opisane do 2019. Jedini srodnici roda Bombus u plemenu Bombini su Calyptapis florissantensis iz kasnog Eocena, iz formacije Florissant, SAD i Oligobombus cuspidatus iz formacije Bouldnor, Ostrvo Vajt.[16][17] Dvije vrste iz roda Bombus su opisane iz oligocena: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis i Bombus (Paraelectrobombus) patriciae, u Turskoj.[18] Obje vrste su prvobitno bile stavljene u rodove koji su u vrijeme opisa smatrani van roda Bombus, a prvobitno su nazvani Oligoapis beskonakensis i Paraelectrobombus patriciae. Ipak, preispitivanje prednjih krila dovelo je do toga da se obje smatraju pripadnicima roda Bombus.[19] Godine 2012. fosil bumbara iz miocena, pronađen je u Njemačkoj u formaciji Randeck Maar i klasifikovan je kao Bombus randeckensis.[18] Godine 2014, druga vrsta, Bombus cerdanyensis, opisana je iz kasnog miocena iz jezera Lakustrin, u La Serdanji, u Španiji, ali prvobitno nije stavljena ni u jedan podrod.[20] Vrsta Bombus trophonius, opisana je u oktobru 2017. i smještena je u podrod Cullumanobombus.[21] Redopis fosilnog zapisa plemena Bombini od strane Deksona i ostalih 2019. rezultirao je sinonimizacijom roda Oligoapis sa podrodom Mendacibombus iz roda Bombus, kao i stavljanjem roda Paraelectrobombus kao podrod roda Bombus, umjesto kao rod u porodici Electrobombini. Podrod Cullumanobombus je proširen tako da uključuje Bombus trophonius, koji je premješten iz roda Bombus i Bombus randeckensis, koje je prvi opisao Franc Unger 1867. U okviru podroda Melanobombus, samo je Bombus cerdanyensis prisutan iz fosilnog zapisa. Druge tri vrste, Bombus luianus, Bombus anacolus i Bombus dilectus, pripisani su rodu Bombus iz srednjemiocenske formacije Shanwang, u Kini od strane Džanga, 1990. a zatim i Džanga i drugih autora 1994. Pošto nisu bili u mogućnosti da proučavaju uzorke Džangovog tipa, već samo ilustracije fosila, Dekson i saradnici nisu smjestili tri vrste u bilo koji određeni podrod, već su ih smatrali sve tri kao „species inquirenda“, jer im je potrebno detaljnije preispitivanje. Dvije druge vrste — Bombus crassipes iz Češke i Bombus proavus iz SAD, iz formacije „Latah“, uopšte nisu ispitivali Dekson i saradnici.[19]

Taksonomija uredi

Rod Bombus, jedini postojeći rod u plemenu Bombini, obuhvata preko 250 vrsta.[22] Za upoređivanje razlika između bumbara i drugih pčela i osa, gledaju se karakteristike običnih osa i pčela. Rod je podijeljen na različite načine na do 49 podrodova, što je stepen složenosti koji je kritikovao Vilijams 2008.[23] Bumbari kukavice, Psithyrus, ranije su bili tretirani kao poseban rod, ali se sada smatraju dijelom roda Bombus, u jednom ili više podrodova.[23]

Bombus (rod)
 
 

Mendacibombus, 12 vrsta

 
 

Bombias, 3 vrste

 
 
 

Kallobombus, 1 vrsta

 
 
 

Orientalibombus, 3 vrste

 
 

Subterraneobombus, 10 vrsta

 
 
 

Megabombus, 22 vrste

 
 
 

Thoracobombus, 50 vrsta

 
 

Psithyrus, 30 vrsta

 
 
 
 
 
 
 

Pyrobombus, 50 vrsta

 
 
 

Alpinobombus, 5 vrsta

 
 

Bombus (подрод), 5 vrsta

 
 
 
 
 

Alpigenobombus, 7 vrsta

 
 

Melanobombus, 17 vrsta

 
 
 

Sibiricobombus, 7 vrsta

 
 

Cullumanobombus, 23 vrste

 
 
 
 
 
 
 
Podrodovi roda Bombus

Vrste bumbara uredi

Neke od vrsta iz roda Bombus su: Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus i Bombus rupestris.[24]

Opis uredi

Bumbari se razlikuju po izgledu, ali su uglavnom debeli i gusto krzneni. Veći su, širi i krupnijeg tijela od pčela, a vrh trbuha im je zaobljeniji. Mnoge vrste imaju široke pruge u boji preko tijela, a obrasci pomažu da se razlikuju različite vrste. Dok medonosne pčele imaju kratke jezike i uglavnom oprašuju otvorene cvjetove, neke vrste bumbara imaju duge jezike i sakupljaju nektar sa cvjetova koji su zatvoreni u cijev.[25] Bumbari imaju manje pruga (ili ih uopšte nemaju) i obično imaju dio tijela prekriven crnim krznom, dok pčele imaju mnogo pruga, uključujući nekoliko sivih pruga na stomaku.[26] Veličine su veoma promjenjive, čak i unutar vrste; najveća britanska vrsta, B. terrestris, ima matice duge do 22 mm, mužjake do 16 mm i radnike između 11 i 17 mm dužine.[27] Najveća vrsta bumbara na svijetu je Bombus dahlbomii iz Čilea, koji je dugačak do oko 40 mm, a vrsta je opisana kao „leteći miševi“ i „čudovišna pahuljasta crvena zvijer“.[28]

Kolonija uredi

Koloniju u proljeće započinje oplođena matica, koja se probudila iz zimskog sna. Ona prvo leže jaja iz kojih se izležu „radilice“, koje se posle brinu za maticu i koloniju. Veličina kolonije može da bude velika oko 120 milimetara. Na kraju ljeta, matice ležu neoplođena jaja iz kojih se razviju „trutovi“, koji su karakteristični po tome što nemaju žaoku. Oni oprašuju novoizlegle matice. Trutovi uopšte ne zavise od kolonije, već žive sami. Za razliku od pčela, kod bumbara novooplođene matice ne odlaze već ostaju u matičnom gnijezdu i pomažu u njegovom održavanju. Odlaze tek kada se temperature spuste i započinju svoj zimski san – hibernaciju. Prve jače hladnoće ubijaju staru maticu, sve radilice i nezavisne trutove. Sledeće proljeće započinje novi životni ciklus.[29]

Rasprostranjenost i stanište uredi

Bumbari se obično nalaze u umjerenoj klimi i često se nalaze na višim geografskim širinama i nadmorskim visinama od drugih pčela, iako postoji nekoliko nizijskih tropskih vrsta.[30] Nekoliko vrsta, kao što su Bombus polaris i Bombus alpinus, prostiru se u veoma hladnim klimama gdje se druge pčele rijetko nalaze; Bombus polaris se nalazi i na sjevernom ostrvu Elsmir u visokom Arktiku, s drugim bumbarom — Bombus hyperboreus, koji parazitira u njegovom gnijezdu. Ovo je najsjevernija pojava bilo kog eusocijalnog insekta.[31] Jedan od razloga njihovog prisustva na hladnim mjestima je taj što bumbari mogu da regulišu svoju tjelesnu temperaturu preko sunčeve svjetlosti, unutrašnjih mehanizama „drhtanja“ i radijacionog hlađenja iz stomaka (zvanog heterotermija). Druge pčele imaju sličnu fiziologiju, ali djeluje da su mehanizmi najbolje razvijeni i najviše su proučavani kod bumbara.[32] Prilagođavaju se višim visinama tako što povećavaju amplitudu zamaha krila.[33] Bumbari imaju uglavnom kosmopolitsku rasprostranjenost, ali ih nema u Australiji (osim u Tasmaniji gdje su uvedeni), dok se u Africi nalaze samo sjeverno od Sahare.[34] Godine 1885. nekoliko vrsta bumbara je uvezeno na Novi Zeland iz Engleske, kako bi pomagali u oprašivanju crvene djeteline.[35]

Anatomija uredi

Kao i kod svih insekata, bumbar ima egzoskelet, odnosno njegov skelet je spolja i sastoji se od tvrdih ploča hitina. Hitin je azotni polisaharid nerastvorljiv u vodi, alkoholu, razblaženim kisjelinama i probavnim sokovima.[36] Postojanje egzoskeleta znači da, kada se bumbar jednom izlegne iz svoje čaure kao odrasla jedinka, ne može da postane veći.[37]

Tijelo bumbara je podijeljeno na glavu, srednje tijelo i zadnje tijelo. Glava ima antene, oči i vilice i druge dijelove usta, uključujući jezik. Srednje tijelo nosi krila, mišiće leta i noge, dok zadnje tijelo sadrži organe za varenje, genitalije i kičmu.[37]

Oči uredi

Bumbar ima dva tipa očiju: složene fasetne oči i jednostavne tačkaste oči, koje se obično nalaze na vrhu glave.[37] Kao i kod većine drugih insekata, složeno oko bumbara je formirano od velikog broja pojedinačnih heksagonalnih jedinica koje se zovu omatidija.[38] Spoljašnji dio koji se vidi, naziva se sočivo i nalazi se preko kristalnog konusa ili sloja, a ispod njega su vizuelne ćelije koje vode do nervnog aksona i mozga. Postoje tri tipa vizuelnih ćelija: osjetljive na ultraljubičasto, osjetljive na plavo i osjetljive na zeleno.[39] Omatidija nema nikakvu sposobnost fokusiranja.[39]

Bumbari, kao i mnogi drugi insekti, takođe imaju tri jednostavna oka, koji se često nazivaju primitivnim očima, a raspoređena su u trouglasti oblik na vrhu glave.[39] Jednostavne oči izgledaju kao sjajne izbočine i podsjećaju na dva velika oka u tipa „prednje lampe“, koji se lako vide kod likozidnih pauka. Oni otkrivaju promjene u intenzitetu svjetlosti.[39]

Tri osnovne boje koje bumbari vide su zelena, plava i ultraljubičasta.[39] Bumbari ne vide crvenu boju, ali posjećuju crveno cvijeće. To je zato što, osim što može da osjeti nektar i bilo koji drugi privlačan miris koji cvijet može da emituje, mnoga cvijeća, ne samo ona koja vidimo kao crvena, imaju ultraljubičaste šare na laticama koje su vidljive bumbarima i nekim drugim insektima, ali su nevidljive ljudima. Ovi obrasci vode insekte prema nektarima i zovu se vodiči za nektar.[39]

Jezik uredi

Jezik se koristi za sisanje nektara. U mirovanju se drži umotan u futrolu i presavijen u glavi i u sredini tijela.[37] U Velikoj Britaniji Bombus hortorum ima najduži jezik, koji može da dostigne nešto više od 2 cm kada je potpuno istegnut. Kada bumbar popije nektar, omotač se pomjera tako da bude okrenut ka ulazu u cvijet. Bumbar se zatim kreće prema nektaru, a sam jezik se pomjera i unutra i vani upijajući nektar.[40]

Jezik bumbara je elastičan organ, pa kada se secira i izmjeri, dužina će da bude duža od dužine kod živih bumbara.[40]

Sluh uredi

Bumbari nemaju specijalizovane organe za sluh, odnosno nedostaju im uši, a ne zna se ni da li mogu da percipiraju vazdušne zvučne talase. Međutim, oni mogu da primijete zvučne vibracije u čvrstim materijalima kao što je tlo.[37]

Medni stomak uredi

Bumbari skupljaju nektar u svoj medni stomak da bi ga prenijeli nazad u gnijezdo. Medni stomak se nalazi u abdomenu, u obliku kese obložene kutikulama, sa dugim vratom koji se nalazi na ustima. U njega može da stane od 0,06 do 0,20 ml, u zavisnosti od veličine bumbara, a kada je pun, može da zauzima 95% trbušnog prostora i da drži 90% tjelesne težine.[41]

Tokom ishrane, bumbaru je potrebna energija, pa će potrošiti dio sadržaja mednog stomaka. Da bi mu se to omogućilo, postoji mali ventil na kraju koji može da dozvoli da dio nektara prođe u sistem za varenje bumbara. Procijenjeno je da pun medni stomak bumbaru može da omogući oko 40 minuta leta.[41]

Neki cvjetovi sadrže samo 0,001 ml nektara, tako da bumbar mora da sisa nektar sa 60 cvjetova da bi napunio svoj medni stomak. Da bi pronašao takvih 60 cvjetova, možda će morati da posjeti preko 100 cvjetova ukupno, a zatim se vraća u gnijezdo, koje može da bude udaljeno i nekoliko kilometara.[41] Obezbjeđivanje zaliha nektara za ostale bumbare u gnijezdu ne bi bilo moguće bez mednog stomaka koji bi nosio nektar.[41]

Biologija uredi

Ishrana uredi

 
Uobičajeni bumbar karder, Bombus pascuorum, pruža jezik prema cvastu Heuchera.

Bumbari, kao i sve druge pčele, žive od polena i nektara, koji je bogat šećerom i predstavlja izvor energije za njih.[42] Postoje vrste bumbara koje čuvaju polen u odvojenim ćelijama za skladištenje (džepovima), a postoje vrste, kao što je zemljani bumbar, koje ga čuvaju u praznim ćelijama legla. Bumbari mogu da sakupljaju polen do 60% svoje tjelesne težine, do dva sata odjednom.[43] Ženke mogu da koriste nektar i svoje prednje noge da zalijepe polen na svoje zadnje noge u grudvicu i prebace ga do gnijezda.[44]

Jezik bumbara (proboscis) je duga, dlakava struktura koja se proteže od modifikovane maksile nalik ovoju. Primarna radnja jezika je lapkanje, odnosno ponovljeno uranjanje jezika u tečnost.[45] Jezik i usta su prekriveni sitnim dlačicama i ove dlake imaju pore u sebi. Molekuli prolaze kroz ove pore i lijepe se za receptorska mjesta na senzornim ćelijama. Ovako pčela ima ukus i miris. Glavna koncentracija ovih dlaka je na anteni i ustima.[40]

Vrh jezika vjerovatno djeluje kao usisna čaša i tokom preklapanja, kapilarnim djelovanjem nektar može da se izvuče iz proboscisa. Kada miruje ili leti, proboscis se drži savijen ispod glave. Što je jezik duži, to bumbar dublje može da istražuje cvijet i pčele vjerovatno iz iskustva uče koji izvor cvijeta najbolje odgovara dužini njihovog jezika.[46] Bumbari sa kraćim proboscidima, kao što je Bombus bifarius, teže traže nektar u odnosu na druge bumbare sa dužim proboscidima; da bi prevazišli ovaj nedostatak, utvrđeno je da radnici iz vrste Bombus bifarius, ližu poleđinu mamuze na kanalu nektara, što je rezultiralo manjim uspjehom u sakupljanju nektara.[47]

Proizvodnja voska uredi

Egzoskelet abdomena je podijeljen na ploče koje se nazivaju dorzalni tergiti i ventralni sterniti. Vosak se luči iz žlijezdi na stomaku i istiskuje između sternita gdje podsjeća na ljuspice peruti. Izlučuju ga matica kada svije gnijezdo i mladi radnici. Sa stomaka se sastruže nogama, oblikuje se dok ne postane savitljiv i koristi se u izgradnji lonaca za med, za pokrivanje jaja, za postavljanje praznih čaura koje se koriste kao kontejneri za skladištenje, a ponekad i za pokrivanje spoljašnjosti gnijezda.[48]

Obojenost uredi

 
Bumbari kukavice, poput bumbara Bombus barbutellus, imaju sličnu aposematsku (upozoravajuću) boju kao i bumbari koji prave gnijezda, a takođe mogu da imitiraju svoje vrste domaćina.

Jarko obojena gomila bumbara je aposematski (upozoravajući) signal, s obzirom da ženke mogu da nanesu bolan ubod. U zavisnosti od vrste i oblika, boje upozorenja se kreću od potpuno crne, do svijetlo žute, crvene, narandžaste, bijele i roze.[49] Dvokrilne muve u porodicama Syrphidae (lebdeće muve), Asilidae (muve razbojnici), Tabanidae (obadi), Oestridae (trepereće muve) i Bombyliidae (pčelinje muve, kao što je Bombylius major), koriste bejtsove imitacije bumbara, prilikom čega dosta liče na bumbare u pokušaju da prevare bar neke grabljivice.[50]

Mnoge vrste iz roda Bombus, uključujući grupu koja se ponekad naziva Psithyrus (bumbari kukavice), razvile su Milerovu mimikriju, gdje različiti bumbari u regionu liče jedni na druge, tako da mladi predator treba samo jednom da nauči da izbjegne bilo kojeg od njih. Na primjer, u Kaliforniji grupa bumbara se sastoji od uglavnom crnih vrsta uključujući Bombus californicus, Bombus caliginosus, Bombus vandykeei, Bombus vosnesenskii, Bombus insularis i Bombus fernaldae. Druge pčele u Kaliforniji uključuju grupu vrsta sa crnim i žutim trakama, tako da Milerova mimikrija pruža pčelama u grupi selektivnu prednost.[50] Pored toga, bumbari paraziti (kukavice) liče na svoje domaćine više nego što bi se očekivalo, barem u oblastima kao što je Evropa, gdje je zajednička specijacija parazit-domaćin uobičajena; ali i to može da se objasni kao Milerova mimikrija, prije nego kao zahtijevanje boje parazita da bi prevarila domaćina (agresivna mimikrija).[51]

Kontrola temperature uredi

Bumbari su aktivni u uslovima tokom kojih pčele ostaju kod kuće i mogu lako da apsorbuju toplotu čak i od slabog sunca.[52] Debela gomila stvorena dugim setama (čekinjama), djeluje kao izolacija kako bi bumbare zagrijala po hladnom vremenu; vrste iz hladne klime imaju duže sete (a samim tim i deblju izolaciju) od onih iz tropskih krajeva.[53] Temperatura mišića za letenje, koji zauzimaju veći dio grudnog koša, treba da bude najmanje 30° C prije nego što mogu da polete. Temperatura mišića može da se podigne drhtanjem. Potrebno je oko pet minuta da mišići dostignu ovu temperaturu na temperaturi vazduha od 13° C.[54]

Temperatura zimice uredi

Temperatura zimice u odnosu na leteće insekte je temperatura na kojoj mišići za letenje ne mogu da se aktiviraju. U poređenju sa medonosnim pčelama i pčelama stolarima, bumbari imaju najnižu temperaturu zimice. Bombus bimaculatus može da leti na najnižoj temperaturi od svih bumbara, na 7 °C, međutim, utvrđeno je da bumbari mogu da lete i na nižim temperaturama okoline. Ovo odstupanje je vjerovatno zato što je temperatura zimice utvrđena testovima urađenim u laboratorijskim uslovima, međutim, bumbari žive u izolovanim skloništima i mogu da drhte da bi se zagrijali prije nego što odu na hladno.[55]

Komunikacija i društveno učenje uredi

Bumbari nemaju uši, a ne zna se da li i koliko dobro čuju. Međutim, oni su osjetljivi na vibracije koje stvara zvuk koji putuje kroz drvo ili druge materijale.[48]

Bumbari ne izvode „plesove pčela“, koje koriste pčele da bi drugim radnicima pokazali lokacije izvora hrane. Umjesto toga, kada se vrate sa uspješne ekspedicije u potrazi za hranom, uzbuđeno trče okolo po gnijezdu nekoliko minuta prije nego što ponovo odu da traže hranu. Oni možda nude neki oblik komunikacije zasnovan na zvukovima zujanja njihovih krila, koji mogu da stimulišu druge pčele da počnu da traže hranu.[56] Još jedan stimulans aktivnosti u potrazi za hranom je nivo rezervi hrane u koloniji. Bumbari prate količinu meda u saksijama, a kada je malo ostalo ili kada se doda kvalitetna hrana, veća je vjerovatnoća da će izaći u potragu za hranom.[57]

Primijećeno je da bumbari učestvuju u društvenom učenju. U studiji iz 2017. koja je uključivala vrstu Bombus terrestris, naučeni su da završe neprirodan zadatak pomjeranja velikih objekata kako bi dobili nagradu. Jedinke koje su prve posmatrale drugu bumbare kako izvršavaju zadatak bile su znatno uspješnije u učenju zadatka od bumbara koji su posmatralu istu radnju koju je izvršio magnet, što ukazuje na važnost društvenih informacija. Oni nisu tačno kopirali jedni druge, već je studija sugerisala da su umjesto toga pokušavali da oponašaju ciljeve jedni drugih.[58][59]

Reprodukcija i gniježđenje uredi

 
Gnijezdo crvenorepanog bumbara, Bombus lapidarius, sa voštanim posudama punim meda.

Veličina gnijezda zavisi od vrste bumbara. Većina formira kolonije od između 50 i 400 jedinki,[60] ali kolonije su dokumentovane kao male od 20 jedinki i kao velike do čak 1.700 jedinki.[61] Ova gnijezda su mala u odnosu na pčelinje košnice u kojima se nalazi oko 50.000 pčela. Mnoge vrste se gnijezde pod zemljom, birajući stare jame za glodare ili zaklonjena mjesta, a izbjegavajući mjesta koja primaju direktnu sunčevu svjetlost koja bi mogla da dovede do pregrijavanja. Druge vrste prave gnijezda iznad zemlje, bilo u gustoj travi ili u rupama na drveću. Gnijezdo bumbara nije organizovano u šestougaono saće kao kod pčela; ćelije su umjesto toga neuredno grupisane. Radnici uklanjaju mrtve pčele ili larve iz gnijezda i odlažu ih ispred ulaza u gnijezdo, pomažući u sprječavanju bolesti. Gnijezda u umjerenim regionima traju samo jednu sezonu i ne preživljavaju zimu.[60]

U rano proljeće, matica izlazi iz dijapauze i pronalazi odgovarajuće mjesto za stvaranje svoje kolonije. Zatim gradi ćelije od voska u koje će položiti jaja koja su oplođena prethodne godine. Jaja koja se izlegu razvijaju se u ženke, a vremenom matica naseljava koloniju, dok radnici hrane mlade i obavljaju druge dužnosti slične radnicama medonosnih pčela. U umjerenim zonama, mlade matice (gine) napuštaju gnijezdo u jesen i pare se, često više puta, sa mužjacima (trutovima) koji se nasilno istjeraju iz kolonije.[62] Dronovi i radnici umiru kako vrijeme postaje hladnije; mlade matice se intenzivno hrane da bi napravile zalihe masti za zimu. Oni preživljavaju u stanju mirovanja (dijapauza), uglavnom ispod zemlje, sve dok se vrijeme ne zagrije u proljeće, a rani bumbar je vrsta koja je među prvima koja se pojavljuje.[62][63][64] Mnoge vrste bumbara prate ovaj opšti trend tokom godine, a Bombus pensylvanicus je jedna od vrsta koje prati ovaj tip kolonijalnog ciklusa.[65] Kod ove vrste, ciklus počinje u februaru, razmnožavanje počinje u julu ili avgustu, a završava se u zimskim mjesecima. Matica ostaje u hibernaciji do proljeća sledeće godine kako bi se optimizovali uslovi za traženje gnijezda.[66]

 
Životni ciklus bumbara koji prikazuje odrasle jedinke i larve u gnijezdu B. terrestris. Ugravirao 1840. godine Vilijam Houm Lizars, nakon što je crtež vjerovatno nacrtao Džejms Houp Stjuart.[67]

Kod oplođenih matica, jajnici postaju aktivni tek kada matica počne da leže. Jaje prolazi duž jajovoda do rodnice, gdje se nalazi komora koja se zove spermateka, u kojoj se čuva spermatozoid iz parenja. U zavisnosti od potrebe, ona može da izabere da se njeno jaje oplodi. Neoplođena jaja postaju haploidni mužjaci; oplođena jaja izrastaju u diploidne ženke i matice.[68] Hormoni koji stimulišu razvoj jajnika su potisnuti kod ženki pčela radilica, dok matica ostaje dominantna.[62]

Da bi se razvile, larve moraju da se hrane i nektarom za ugljene hidrate i polenom za proteine. Bumbari hrane larve nektarom tako što žvaću malu rupu u ćeliji legla u koju vraćaju nektar. Larve se hrane polenom na jedan od dva načina, u zavisnosti od vrste bumbara. Bumbari koji prave džepove, stvaraju džepove polena na dnu gomile ćelija legla iz kojih se larve hrane. Bumbari koji čuvaju polen, drže polen u odvojenim voštanim posudama i njime hrane larve.[69]

 
Nadzemno gnijezdo, sakriveno u travi i mahovini, obične pčele kardere, Bombus pascuorum. Voštana krošnja ili omotač je uklonjen da bi se prikazale krilati radnici i lutke u nepravilno postavljenim ćelijama od voska.

Nakon pojave prve ili druge grupe potomaka, radnici preuzimaju zadatak traženja hrane i matica većinu vremena provodi u polaganju jaja i brizi o larvama. Kolonija se progresivno povećava i na kraju počinje da proizvodi mužjake i nove matice.[62] Radnici bumbara mogu da polože neoplođena haploidna jaja (sa samo jednim setom hromozoma), koja se razvijaju u održive mužjake. Samo oplođene matice mogu da polažu diploidna jaja (jedan set hromozoma od truta, jedan od matice), koja sazrijevaju u radilice i nove matice.[70]

U mladoj koloniji, matica minimizira reproduktivnu konkurenciju radnika tako što suzbija njihovo polaganje jaja putem fizičke agresije i feromona.[71] „Rad policije“ u koloniji dovodi do toga da se skoro sva jaja koja polože radnici pojedu.[72] Kraljica je obično majka svih prvih položenih mužjaka. Radnici na kraju počinju da polažu muška jaja kasnije u sezoni kada se smanji sposobnost matice da suzbije njihovu reprodukciju.[73] Zbog reproduktivne konkurencije između radnika i matice, bumbari se smatraju „primitivno eusocijalnim“.[1][72]

Iako velika većina bumbara prati takve monogine cikluse kolonije, koji uključuju samo jednu maticu, neke odabrane vrste iz roda Bombus, kao što je Bombus pauloensis, provode dio svog životnog ciklusa u poliginoj fazi, što znači da imaju više matica u jednom gnijezdu tokom ovih perioda poliginije.[74]

Ponašanje u potrazi za hranom uredi

 
Bumbar pun polena u korpi za polen.

Bumbari uglavnom posjećuju cvijeće koje pokazuje sindrom oprašivanja pčela i ovi djelovi cvijeća mogu da budu udaljeni do 1-2 km od njihove kolonije.[75] Oni imaju tendenciju da posjećuju iste djelove cvijeća svakog dana, sve dok tamo pronalaze nektar i polen,[76] što je navika poznata kao oprašivač ili postojanost cvijeća. Dok se hrane, bumbari mogu da dostignu brzinu na zemlji do 54 km/h.[77]

Oni koriste kombinaciju boja i prostornih odnosa da bi naučili od kojeg cvijeća da se hrane.[78] Oni takođe mogu da otkriju prisustvo i obrazac električnih polja na cvijeću, koja se javljaju usled atmosferskog elektriciteta i treba im neko vrijeme da iscure u zemlju. Oni koriste ove informacije da saznaju da li je neki cvijet nedavno posjetila druga pčela.[79] Bumbari mogu da otkriju temperaturu cvijeća,[80] kao i koji djelovi cvijeta su topliji ili hladniji i koriste ove informacije da prepoznaju cvijeće.[81] Nakon što stignu do cvijeta, izvlače nektar koristeći svoje duge jezike („glose“) i čuvaju ga u svojim usjevima. Mnoge vrste bumbara takođe izvode „pljačku nektara“: umjesto da ubacuju usne organe u cvijet na normalan način, grizu direktno podnožje krunice da bi izvukle nektar, izbjegavajući prenos polena.[82]

 
Grickanjem otvara stabljiku cvijeta...
 
...i koristi svoj jezik da pije nektar.
Bumbar „krade nektar“ iz cvijeta

Bumbari namjerno ili slučajno uklanjaju polen sa cvijeća. Slučajno uklanjanje se dešava kada dođu u kontakt sa prašnicima cvijeta dok sakupljaju nektar. Kada uđe u cvijet, bumbarske dlake dobijaju prašinu od polena iz prašnika. Kod matica i radnika, ovo se zatim njeguje u korpe za polen na zadnjim nogama, gdje mogu da se vide kao ispupčene mase koje mogu da sadrže i do milion polenovih zrnaca. Mužjaci nemaju korpe i ne sakupljaju namjerno polen.[83] Bumbari su takođe sposobni da oprašuju zujanjem, pri čemu uklanjaju polen iz prašnika stvarajući rezonantnu vibraciju svojim mišićima leta.[84]

Kod nekih vrsta, kada bumbar jednom posjeti cvijet, on ostavlja trag mirisa na njemu. Ovaj mirisni znak odvraća bumbare od posjete tom cvijetu sve dok miris ne degradira.[85] Ovaj mirisni znak je opšti hemijski buket koji bumbari ostavljaju za sobom na različitim lokacijama, kao što su gnijezda, neutralna mjesta i mjesta za hranu.[86] Nauče da zatim koriste taj buket kako bi identifikovali i cvijeće koje nagrađuje i koje ne nagrađuje,[87] a mogu i da identifikuju ko je još posjetio cvijet.[88] Bumbari se više oslanjaju na ovaj hemijski buket kada cvijet ima dugo vrijeme rukovanja, odnosno kada je pčeli potrebno duže vrijeme da pronađe nektar u cvijetu.[89]

Kada sakupe nektar i polen, radnici se vraćaju u gnijezdo i odlažu sakupljeno u ćelije legla ili u ćelije sa voskom za skladištenje. Za razliku od medonosnih pčela, bumbari čuvaju hranu za samo nekoliko dana, pa su mnogo podložniji nestašici hrane.[90] Mužjaci sakupljaju samo nektar i to rade da bi se hranili. Oni mogu da posjete sasvim drugačije cvijeće od radnika zbog njihovih različitih nutritivnih potreba.[91]

Asinhroni mišići leta uredi

Bumbari udaraju krilima oko 200 puta u sekundi. Njihovi mišići grudnog koša se ne skupljaju pri svakom pucanju nerva, već vibriraju poput počupane gumene trake. Ovo je efikasno, jer omogućava sistemu koji se sastoji od mišića i krila da radi na svojoj rezonantnoj frekvenciji, što dovodi do niske potrošnje energije, a i neophodno je, pošto motorni nervi insekata generalno ne mogu da pucaju 200 puta u sekundi.[92] Ovi tipovi mišića se nazivaju asinhroni mišići[93] i nalaze se u sistemima krila insekata u porodicama kao što su Hymenoptera, Diptera, Coleoptera i Hemiptera.[92] Bumbari moraju značajno da zagriju svoja tijela da bi mogli da se prenose vazduhom na niskim temperaturama okoline. Oni mogu da dostignu unutrašnju temperaturu grudnog koša od 30° C koristeći ovaj metod.[32][94]

Bumbari kukavice uredi

 
Bumbari kukavice, B. vestalis, parazitiraju u gnijezdima vrste B. terrestris.

Bumbari iz podroda Psithyrus (poznati kao „bumbari kukavice“, koji su se ranije smatrali posebnim rodom) su paraziti lijegla,[95] koji se ponekad nazivaju kleptoparaziti,[96] u kolonijama drugih bumbara i izgubili su sposobnost sakupljanja polena. Prije pronalaska i invazije na koloniju domaćina, ženka Psithyrus, kao što je iz vrste Bombus sylvestris, hrani se direktno iz cvijeća.[97] Jednom kada se infiltrira u koloniju domaćina, ženka Psithyrus ubija ili pokorava maticu te kolonije i koristi feromone i fizičke napade da primora radnike iz te kolonije da hrane nju i njene mlade.[98] Obično se bumbari kukavice mogu opisati kao inkvilini netolerantni na kraljicu, pošto se matica domaćina često ubija kako bi se omogućilo parazitu da proizvede više potomaka,[95] iako neke vrste, kao što je Bombus bohemicus, imaju veći uspjeh kada ostave kraljicu domaćina živu.[99]

Ženka Psithyrus ima brojne morfološke adaptacije za borbu, kao što su veće mandibule, čvrsta kutikula i veća kesa otrova, koji povećavaju njene šanse da zauzme gnijezdo.[100] Po izlasku iz svojih čaura, mužjaci i ženke Psithyrus se raspršuju i pare. Mužjaci ne preživljavaju zimu, ali, poput neparazitskih matica bumbara, ženke Psithyrus pronalaze pogodna mjesta za zimu i ulaze u dijapauzu nakon parenja. Obično izlaze iz hibernacije kasnije od svoje vrste domaćina. Svaka vrsta bumbara kukavica ima određenu vrstu domaćina, na koju mogu fizički da liče.[101] U slučaju parazitizma B. terrestris od strane B. Psithyrus vestalis, genetska analiza jedinki uhvaćenih u divljini, pokazala je da je oko 42% gnijezda vrsta domaćina na jednoj lokaciji[a] izgubilo borbu protiv svog parazita“.[95]

Ubod uredi

Kraljica i bumbari radilice mogu da ubodu. Za razliku od medonosnih pčela, žaoki bumbara nedostaju bodlje, tako da bumbar može da ubode više puta, a da ne ostavi žalac u rani i time se povrijedi.[102][103] Vrste bumbara obično nisu agresivne, ali mogu da ubodu u odbrani svog gnijezda ili ako su povrijeđene. Ženke bumbara kukavice agresivno napadaju članove kolonije domaćina i ubadaju maticu domaćina, ali ignorišu druge životinje osim ako ih ne uznemiravaju.[104]

Ubod je bolan za ljude i nije medicinski značajan u većini slučajeva, iako može da izazove alergijsku reakciju kod osjetljivih osoba.[105] Otrov bumbara, kao i otrov osa i pčela, sadrži određene supstance koje direktno utiču na krvne sudove u koži. Većina ljudi ima lokalnu reakciju sa bolnim otokom, crvenilom i svrabom oko mjesta uboda. Ponekad je otok jako izražen, posebno na dijelovima tijela sa opuštenijom kožom, kao što su kapci. Obično lokalne reakcije brzo nestaju, ali u nekim slučajevima mogu da traju i nekoliko dana. Ubod u usta ili grlo može da bude opasan zbog opasnosti od gušenja.[105]

Oprašivanje uredi

Bumbari se kao oprašivači vrlo uspješno koriste za oprašivanje nasada u zatvorenim staklenicima.[106] U Holandiji se kao takvi koriste od 1988.[107] Godine 2004. broj prodatih kolonija koje su uzgajane za tu namjenu, porastao je na milion. U staklenicima su se bumbari pokazali kao nezamjenljivi oprašivači, bolji i od pčela koje pri porastu temperature staklenike shvataju i brane kao svoju košnicu.[108]

Predatori, paraziti i patogeni uredi

 
Gnijezdo bumbara, koje je iskopao i uništio grabežljivac, vjerovatno jazavac.

Bumbare, uprkos njihovoj sposobnosti da ubodu, jedu pojedini grabljivci. Jazavci mogu da iskopaju gnijezda i pojedu ih cijela, uključujući sve prisutne odrasle jedinke.[109] Odrasle jedinke u Sjevernoj Americi su plijen muva razbojnika i pčelinjih vukova.[110] U Evropi, ptice, uključujući pčelarice i škrape, hvataju odrasle bumbare za krila; manje ptice, kao što je velika senica, takođe povremeno nauče da uzimaju bumbare, dok ih kamuflirani pauci krabe hvataju dok posjećuju cvijeće.[111]

 
Veliki sivi svračak čuva bumbare kao hranu.

Veliki sivi svračak je u stanju da otkrije leteće bumbare na udaljenosti do 100 m; kada ih uhvati, uklanja im žaoku tako što više puta stiska bumbara mandibulama i briše stomak o granu.[112] Evropski medonosac prati leteće pčele nazad do njihovog gnijezda, nogama iskopava gnijezdo i jede larve, lutke i odrasle jedinke kako ih pronađe.[113]

Na bumbare parazitiraju trahealne grinje, Locustacarus buchneri; protozoe, uključujući Crithidia bombi i Apicystis bombi; kao i mikrosporidijanci, uključujući Nosema bombi i Nosema ceranae. Bumbar na drvetu, Bombus hypnorum, proširio se u Ujedinjeno Kraljevstvo uprkos tome što ima visok nivo nematode koja inače ometa pokušaje matica da uspostave kolonije.[114] Utvrđeno je da virus deformisanih krila pogađa 11% bumbara u Velikoj Britaniji.[115]

Ženke pčelinjeg moljca, Aphomia sociella, više vole da polažu jaja u gnijezda bumbara. Larve A. sociella se nakon toga hrani jajima, larvama i lutkama koje bumbari ostave nezaštićene, ponekad uništavajući velike djelove gnijezda.[116]

Odnosi sa ljudima uredi

Poljoprivredna upotreba uredi

 
Bumbari i ljudska kultura: Bombus anachoreta na ruskoj poštanskoj marki, 2005.

Bumbari su važni oprašivači i usjeva i divljeg cvijeća.[117] Pošto čitava društva bumbara ne prezimljuju, ne prave zalihe meda, pa zato nisu korisni kao proizvođači meda. Bumbari se sve više uzgajaju za poljoprivrednu upotrebu kao oprašivači, između ostalog i zato što mogu da oprašuju biljke kao što je paradajz u staklenicima oprašivanjem zujanjem, dok drugi oprašivači ne mogu.[118] Komercijalna proizvodnja je počela 1987. godine, kada je Roland de Jong osnovao kompaniju Biobest, a 1988. proizveli su dovoljno gnijezda da opraše 40 hektara paradajza. Industrija je brzo rasla, počevši od drugih kompanija u Holandiji. Bumbarska gnijezda, uglavnom žutih bumbara, proizvode se u najmanje 30 fabrika širom svijeta; u Evropi se godišnje uzgaja preko milion gnijezda, a Turska je glavni proizvođač.[119]

Bumbari su životinje sjeverne hemisfere. Kada je crvena djetelina uvedena kao usjev na Novi Zeland u 19. vijeku, otkriveno je da nema lokalnih oprašivača, pa je sjeme djeteline moralo da se uvozi svake godine. Četiri vrste bumbara iz Ujedinjenog Kraljevstva su zbog toga uvezene kao oprašivači. Godine 1885. i 1886. Kenterberijsko društvo za aklimatizaciju dovelo je 442 matice, od kojih su 93 preživjele i brzo se namnožile. Kako je planirano, crvena djetelina je uskoro počela da se proizvodi od lokalno uzgojenog sjemena.[52] Bumbari se takođe komercijalno uzgajaju za oprašivanje paradajza koji se uzgaja u plastenicima.[68] Novozelandska populacija bumbara je počela da kolonizuje Tasmaniju, udaljenu 2.400 km, nakon što je tamo unesena 1992. godine pod nejasnim okolnostima.[120]

Postoji izvjesna zabrinutost u vezi sa uticajem međunarodne trgovine kolonijama bumbara u masovnoj proizvodnji. Dokazi iz Japana[121] i Južne Amerike,[122] ukazuju na to da bumbari mogu da pobjegnu i naturalizuju se u novim sredinama, uzrokujući štetu domaćim oprašivačima. Kao rezultat toga, došlo je do veće upotrebe domaćih oprašivača, kao što je Bombus ignitus, u Kini i Japanu.[123] Pored toga, sve veći dokazi ukazuju na to da bumbari masovne proizvodnje takođe mogu da prenose bolesti, štetne za divlje bumbare[124][125] i medonosne pčele.[125]

U Kanadi i Švedskoj, pokazalo se da uzgoj mozaika različitih usjeva podstiče bumbare i daje veće prinose nego monokultura uljane repice, uprkos činjenici da su pčele bile privučene usjevom.[126]

Opadanje populacije uredi

Mnoge vrste bumbara opadaju u Evropi, Sjevernoj Americi i Aziji zbog brojnih faktora, uključujući promjenu korišćenja zemljišta, koja smanjuje njihove biljke za ishranu. U Sjevernoj Americi, patogeni vjerovatno imaju jače negativno dejstvo, posebno na podrod Bombus.[127] Veliki uticaj na bumbare izazvala je mehanizacija poljoprivrede, ubrzana hitnom potrebom povećanja proizvodnje hrane tokom Drugog svjetskog rata. Male farme su zavisile od konja za vuču oruđa i kola. Konji su se hranili djetelinom i sijenom, a oboje su stalno uzgajani na tipičnoj farmi, gdje je korišćeno malo vještačkog đubriva. Farme su tako obezbijedile cvjetnu djetelinu i livade bogate cvijećem, favorizujući bumbare. Mehanizacijom je otklonjena potreba za konjima i najvećim dijelom djeteline; vještačka đubriva su podstakla rast viših trava, nadmašivši livadsko cvijeće. Većina cvijeća, kao i bumbari koji su se njima hranili, nestali su iz Britanije početkom 1980-ih. Poslednji britanski kratkodlaki bumbar je uhvaćen u blizini Dungenesa 1988. godine.[128] Ovo značajno povećanje upotrebe pesticida i đubriva povezano sa industrijalizacijom poljoprivrede imalo je štetne efekte na rod Bombus. Pčele su direktno izložene hemikalijama na dva načina: konzumiranjem nektara koji je direktno tretiran pesticidima ili fizičkim kontaktom sa tretiranim biljkama i cvijećem. Utvrđeno je da pesticidi posebno negativno utiču na vrstu Bombus hortorum; njihov razvoj legla je smanjen i njihovo pamćenje je negativno pogođeno. Pored toga, upotreba pesticida negativno utiče na razvoj i veličinu kolonije.[129]

Bumbari su u mnogim razvijenim zemljama u opasnosti zbog uništavanja staništa i kolateralne štete od pesticida. Evropska agencija za bezbjednost hrane donijela je odluku da tri neonikotinoidna pesticida (klotianidin, imidakloprid i tiametoksam) predstavljaju visok rizik za pčele.[130] Dok se većina radova o toksičnosti neonikotinoida bavila pčelama, studija o B. terrestris, pokazala je da „realistični“ nivoi imidakloprida značajno smanjuju stopu rasta i smanjuju proizvodnju novih matica za 85%, što ukazuje na „značajan negativan efekat“ na divlje populacije bumbara širom razvijenog svijeta.[131] Međutim, u drugoj studiji, nakon hronične izloženosti stvarnim nivoima neonikotinoidnog pesticida tiametoksam, nije došlo do uticaja na povećanje tjelesne težine kolonije, kao ni na broj ili masu proizvedenih polova.[132] Nizak nivo neonikotinoida može da smanji broj bumbara u koloniji za čak 55% i da izazove disfunkciju u mozgu bumbara. Organizacija Bumblebee Conservation Trust smatra ove dokaze smanjene funkcije mozga „posebno alarmantnim s obzirom na to da se bumbari oslanjaju na svoju inteligenciju da bi obavljali svoje svakodnevne zadatke“.[133] Studija o B. terrestris imala je rezultate koji sugerišu da upotreba neonikotinoidnih pesticida može da utiče na to kako se bumbari oslanjaju na svoju inteligenciju. Oni su u stanju da se hrane i oprašuju. Pčelinje zajednice koje su bile pogođene pesticidom su oslobodile više stočne hrane i sakupile više polena od pčela koje nisu primale neonikotinoid.[134] Iako su pčele pogođene pesticidom mogle da sakupe više polena, za to im je trebalo duže vremena.[135]

Od 19 vrsta domaćih bumbara koji prave gnijezda i šest vrsta bumbara kukavica koje su ranije bile rasprostranjene u Britaniji,[136] tri su istrijebljene,[137][138] osam je u ozbiljnom opadanju, a samo šest je ostalo široko rasprostranjeno.[139] Sličan pad zabilježen je u Irskoj, pri čemu su četiri vrste označene kao ugrožene, a još dvije se smatraju ranjivim na izumiranje.[140] Smanjenje broja bumbara moglo bi da izazove velike promjene na selu, kao rezultat neadekvatnog oprašivanja određenih biljaka.[141]

Neki bumbari porijeklom iz Sjeverne Amerike takođe nestaju, kao što su Bombus balteatus,[142] Bombus terricola,[143] Bombus affinis[144][145] i Bombus occidentalis, dok je Bombus franklini možda izumro.[146] U Južnoj Americi, Bombus bellicosus je istrijebljen na sjevernoj granici svog rasprostranjenja, vjerovatno zbog intenzivne upotrebe zemljišta i uticaja klimatskih promjena.[147]

Napori za očuvanje uredi

 
Dron kratkodlaki bumbar, Bombus subterraneus. Uspješno je ponovo uveden u Englesku iz Švedske.

Godine 2006. istraživač bumbara, Dejv Goulson, osnovao je registrovanu dobrotvornu organizaciju — Bumblebee Conservation Trust, kako bi spriječio izumiranje „bilo kojeg bumbara u Velikoj Britaniji.“[148][149] Tokom 2009. i 2010. godine, organizacija je pokušala da ponovo uvede kratkodlake bumbare iz vrste Bombus subterraneus, koji je izumro u Britaniji, od britanskih populacija koje su preživjele na Novom Zelandu od njihovog unošenja tamo vijek ranije.[150] Od 2011. Organizacija je, u saradnji sa organizacijama Natural England, Hymettus i Royal Society for the Protection of Birds, ponovo uvela kratkodlake matice bumbara iz Skanije u južnoj Švedskoj, na obnovljene livade bogate cvijećem u Dungenesu u Kentu. Matice su provjerene na grinje i američku gljivičnu bolest. Poljoprivredno-ekološke šeme koje se šire duž susjedne oblasti, Romnej Marš, uspostavljene su da obezbijede preko 800 hektara dodatnog staništa bogatog cvijećem za pčele. Do ljeta 2013. radnici ove vrste pronađeni su u blizini zone oslobađanja, što je dokazalo da su gnijezda uspostavljena. Obnovljeno stanište je izazvalo oživljavanje u najmanje pet prioritetnih vrsta iz „Rasporeda 41“: ruderalni bumbar (Bombus ruderatus), crvenkasta pčela karder (Bombus ruderarius), piskava pčela (Bombus sylvarum), braon trakasta pčela karder (Bombus humilis) i pčela karder od mahovine (Bombus muscorum).[151]

Prvo svjetsko utočište za bumbare osnovano je na farmi Vejn, u Nacionalnom rezervatu prirode Loh Leven u Škotskoj 2008. godine.[141] Londonski Prirodnjački muzej je 2011. godine predvodio osnivanje ogranka za zaštitu bumbara u okviru Međunarodne unije za zaštitu prirode — Bumblebee Specialist Group, kojom je predsjedavao dr. Pol H. Vilijams,[152] kako bi procijenio status ugroženosti vrsta bumbara širom svijeta koristeći kriterijume Crvene liste.[153]

Očuvanje bumbara je u začecima u mnogim dijelovima svijeta, ali sa shvatanjem njihove važne uloge u oprašivanju usjeva, ulažu se napori da se bolje upravlja poljoprivrednim zemljištem. Povećanje populacije divljih bumbara može se postići sadnjom polja divljeg cvijeća, a na Novom Zelandu su kutije za gniježđenje za pčele postigle određeni uspjeh, možda zato što ima malo sisara koji se ukopaju i obezbjeđuju potencijalna mjesta za gniježđenje u toj zemlji.[126]

Zabluda o letu uredi

 
Široko je rasprostranjeno lažno mišljenje da su naučnici dokazali da su bumbari nesposobni da lete.

Prema folkloru 20. vijeka, zakoni aerodinamike dokazuju da bumbar ne bi trebalo da bude sposoban da leti, jer nema kapacitet (u smislu veličine krila ili otkucaja u sekundi) da postigne let sa potrebnim stepenom opterećenja.[154]

„Navodno je neko uradio izračunavanje zadnje strane omota, uzimajući u obzir težinu bumbara i površinu njegovog krila i zaključio da ako leti samo nekoliko metara u sekundi, krila neće proizvesti dovoljno podizanja da ga zadrže u vazduhu“.

— Čarli Elington, profesor mehanike životinja na Univerzitetu Kembridž.[154]

Nije utvrđeno porijeklo te tvrdnje. Džon H. Mekmasters je ispričao anegdotu o neimenovanom švajcarskom aerodinamičaru na jednoj večeri, koji je izvršio neke grube proračune i zaključio, vjerovatno u šali, da prema jednačinama, bumbari ne mogu da lete.[155] U kasnijim godinama, Mekmasters je odstupio od ovog porijekla tvrdnje, sugerišući da bi moglo da bude više izvora, a najranije što je pronašao bila je referenca u knjizi Le Vol des Insectes iz 1934. francuskog entomologa Antoana Manjana (1881–1938), koji je napisao: „Prvo podstaknut onim što se radi u avijaciji, primijenio sam zakone otpora vazduha na insekte i došao sam sa gospodinom Sen Lageom do zaključka da je njihov let nemoguć“.[156] Oni su primijenili jednačine otpora vazduha na insekte, zbog čega su otkrili da je njihov let nemoguć, ali je Mekmasters izjavio da se ne treba čuditi što se rezultati proračuna ne poklapaju sa stvarnošću.[157] Manjan i inžinjer Andre Sen Lage, donijeli su zaključak na činjenici da bi maksimalno moguće podizanje proizvedeno od krila aviona malih kao krila bumbara, koja putuju sporo kao pčela u letu bilo mnogo manje od težine pčele.[158] Neki smatraju da je tvrdnja potekla od fizičara Ludviga Pranta, sa Univerziteta u Getingenu, dok neki smatraju da je švajcarski gasni dinamičar — Jakob Akeret (1898–1981) izvršio proračun.[159]

 
Bumbar u letu. Ima ispružen jezik i natovarenu korpu za polen.

Proračuni koji su navodno pokazali da bumbari ne mogu da lete, zasnovani su na pojednostavljenom linearnom tretmanu oscilirajućih aeroprofila. Metoda pretpostavlja oscilacije male amplitude bez razdvajanja toka. Ovo zanemaruje efekat dinamičkog zastoja (razdvajanje vazdušnog toka koji izaziva veliki vrtlog iznad krila), koji nakratko proizvodi nekoliko puta više uzgona aeroprofila u redovnom letu. Sofisticiranija aerodinamička analiza pokazuje da bumbar može da leti jer njegova krila nailaze na dinamičko zaustavljanje u svakom ciklusu oscilovanja.[160]

Pored toga, Džon Mejnard Smit, poznati biolog sa velikim iskustvom u aeronautici, istakao je da se od bumbara ne očekuje da izdrže let, jer bi morali da generišu previše snage s obzirom na njihovu malu površinu krila. Međutim, u aerodinamičkim eksperimentima sa drugim insektima, otkrio je da viskoznost na skali malih insekata znači da čak i njihova mala krila mogu da pomjeraju veoma veliku zapreminu vazduha u odnosu na svoju veličinu, a to smanjuje snagu potrebnu za održavanje leta redom veličine.[161]

Ivars Peterson je napisao: „časna rečenica o naučnicima koji su dokazali da bumbar ne može da leti redovno se pojavljuje u časopisima i novinskim pričama. To je takođe vrsta stvari koja se može pojaviti u razgovoru na koktelu kada se tema okrene nauci ili tehnologiji. [...] Često se izjava daje u izrazito omalovažavajućem tonu sa ciljem da spusti one sveznalice i inženjere koji su toliko pametni, ali ne mogu da shvate nešto što je očigledno svima ostalima. [...] priča je imala izuzetnu otpornost, a i dalje postoji mit da nauka kaže da bumbar ne može da leti. Zaista, ovaj mit je zaživio novi život kao dio „urbanog folklora“ na internetu.“[162]

U muzici i književnosti uredi

 
Bumbarev let
Bumbarov let, u izvođenju benda američke vojske.
Imate poteškoće pri redprodukciji ovog zapisa?
Pogledajte VP:Pomoć oko snimaka.
 
Ruski kompozitor, Nikolaj Rimski-Korsakov, komponovao je „Bumbarov let“, 1900.

Orkestarski interludij, Bumbarov let, komponovao je oko 1900. Nikolaj Rimski-Korsakov. Kompozicija predstavlja pretvaranje princa Gvidona u bumbara kako bi mogao da odleti da posjeti svog oca, cara Saltana, u operi Priča o caru Saltanu,[163] iako muzika može prije da odražava let različka nego bumbara.[164] Muzika je inspirisala Volta Diznija da predstavi bumbara u svom animiranom mjuziklu Fantazija iz 1940. i da zvuči kao da leti u svim dijelovima pozorišta.[165] Ovaj rani pokušaj „okruživanja zvukom“, isključen je iz filma u kasnijim prikazivanjima.

Godine 1599, za vrijeme vladavine kraljice Elizabete I, neko, vjerovatno Tailbois Dimoke, objavio je djelo Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee, pod pseudonimom „T. Kutvod“.[166] Ovo je bila jedna od devet knjiga cenzurisanih pod Biskupskom zabranom, koju su izdali kenterberijski nadbiskup Džon Vitgift i londonski biskup Ričard Benkroft.[167]

 
Emili Dikinson, napisala je pjesmu o bumbaru. Dagerotipija, 1848.

Emili Dikinson je bumbara učinila predmetom svoje parodije na poznatu pjesmu Isaka Votsa o pčelama, How Doth the Little Busy Beа (1715). Na mjestima gdje je Vots napisao „Kako vješto gradi svoju ćeliju! Kako uredno raširi vosak!“,[168] pjesma Dikinsonove — The Bumble-Bee's Religion (1881) počinje sa „Njegova mala figura nalik na mrtvačka kola / Tužbalica samome sebi / Obmanjujućem jorgovanu / Taština razotkriva / O industriji i moralu / I svaku pravednu / Za božansku propast / Dokonost i proljeće." U pismu je navedeno da je priložena mrtva pčela.[169][170]

Godine 1847. Ralf Voldo Emerson je objavio svoju pjesmu The Humble-Bee.

Entomolog Oto Plat, napisao je knjigu Bumbari i njihovi putevi 1934. godine.[171] Njegova ćerka, pjesnikinja Silvija Plat, napisala je grupu pjesama o pčelama krajem 1962. godine, u roku od četiri mjeseca prije njenog samoubistva,[172] transformišući interesovanje svog oca u svoju poeziju.[173]

 
Bumbari različitih vrsta koje je ilustrovao Mozis Haris u svojoj „Izložbi engleskih insekata“ iz 1782.

Naučnik i ilustrator Mozis Haris (1731–1785), naslikao je tačne akvarelne crteže bumbara, koje je prikazao u svojoj izložbi pod nazivom „Izložba engleskih insekata, uključujući nekoliko klasa Неуроптера, Hymenoptera i Diptera ili pčele, muve i libelule“. (1776–1780).[174]

Bumbari se pojavljuju kao likovi, često istoimeni, u knjigama za djecu. Prezime Dambldor u seriji Hari Poter (1997–2007) je staro ime za bumbara.[9] Dž. K. Rouling je izjavila za ime: „izgledalo je da pristaje direktoru, jer je jedna od njegovih strasti muzika i zamišljala sam ga kako šeta okolo i pjevuši sebi u bradu“.[175] Dž. R. R. Tolkin je u svojoj pjesmi Erantri takođe koristio ime Dambldor, ali za veliko stvorenje nalik pčeli.

Među brojnim knjigama za mlađu djecu su Bumbar pčela Ivona Durana i Tonija Nila (2014); Bumbar Berti K.I. Al-Ganija (2012); Bumbar Ben: Kako pčele prave med? Romesa Avadala (2015); Bumbar Bob ima veliku zadnjicu Papa Kembel (2012); Buz, buz, buz! Ode bumbar od Kolina Vesta (1997); Bumbar Margaret Vajz Braun (2000); Kako je bumbar došao do pčela od Pola i Ele Kveri (2012); Avanture profesora Bambla i bumbara Stivena Brailovskog (2010). Među „malim knjigama“ Beatriks Poter, Babbity Bumble i drugi članovi njenog gnijezda pojavljuju se u Priči o gospođi Titlmaus (1910).[176]

U folkloru uredi

Mirko Šouc je napisao pjesmu za djecu zakleo se bumbar, za koju je pet godina zaredom dobio prvu nagradu na festivalu Beogradsko proljeće.[177] Godine 1974. Dragan Laković je otpjevao pjesmu, snimivši je sa horom Kolibri i horom Dom pionira Beograda.[178] Pjesmu je kasnije otpjevao Branko Kockica,[179] a u izvjedbi Stanke Lazarević, dostigla je više od 80 miliona pregleda na mreži YouTube.[180]

Godine 2016. na koncertu u Beogradu, norveški bend — Svartlamon hardkor, otpjevao je pjesmu zakleo se bumbar na srpskom jeziku.[181]

Napomene uredi

  1. ^ Lokacija istraživanja bila je Botanička bašta Hale u Njemačkoj, opisana kao region bogat cvijećem, sa visokim i stabilnim obiljem i vrsta domaćina i parazita. Uhvaćeno je po 24 bumbara iz vrste B. terrestris, kao i 24 bespilotne letelice, dok su bili u potrazi za hranom. Na sličan način su uhvaćena 24 mužjaka od vrste B. vestalis. DNK analiza je korišćena da bi se procijenilo iz koliko kolonija su ove jedinke potekle.[95]

Reference uredi

  1. ^ a b v g d Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (jun 2011). „The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees”. PLOS ONE. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. PMC 3113908  . PMID 21695157. doi:10.1371/journal.pone.0021086  . 
  2. ^ Mišić, Milan, ur. (2005). Enciklopedija Britanika. A-B. Beograd: Narodna knjiga : Politika. str. 191. ISBN 86-331-2075-5. 
  3. ^ Brown, Lesley; Stevenson, Angus (2007). Shorter Oxford English dictionary on historical principles. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. str. 309. ISBN 978-0-19-923325-0. 
  4. ^ Wedgwood, Hensleigh (1855). „On False Etymologies”. Transactions of the Philological Society (6): 67. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  5. ^ „bumble-bee, n”. Oxford English Dictionary. Oxford University Press. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  6. ^ „humble-bee, n”. Oxford English Dictionary. Oxford University Press. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  7. ^ Shakespeare, William (1. 7. 2000). A Midsummer Night's Dream by William Shakespeare – Project Gutenberg. Gutenberg.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  8. ^ „WikiLing – ahd”. koeblergerhard.de. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  9. ^ a b „Dumbledor”. Merriam–Webster. 1913. Arhivirano iz originala 17. 10. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  10. ^ Darwin, Charles (1. 3. 1998). On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of – Project Gutenberg. Gutenberg.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  11. ^ Jones, Richard (1. 8. 2010). „How the humblebee became the bumblebee”. The Guardian. London. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  12. ^ „Apidae”. sciencedirect.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  13. ^ Kawasita, Atsushi; Ascher, John S.; Sota, Teiji; Kato, Makoto; Roubik, David W. (2008). „Philogenetic analysis of the corbiculate bee tribes based on 12 nuclear protein-coding genes” (pdf). Springer Verlag: 163—175. Pristupljeno 23. 3. 2022. [mrtva veza]
  14. ^ Romiguier, J.; Cameron, S.A.; Woodard, S.H.; Fischman, B.J.; Keller, L.; Praz, C.J. (2015). „Phylogenomics controlling for base compositional bias reveals a single origin of eusociality in corbiculate bees”. Molecular Biology and Evolution. 33 (3): 670—678. PMID 26576851. doi:10.1093/molbev/msv258  . 
  15. ^ Rominguer, J. (2016). „Phylogenomics Controlling for Base Compositional Bias Reveals a Single” (pdf). academic.oup.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  16. ^ „†Oligobombus Antropov 2014 (bee)”. FossilWorks. Arhivirano iz originala 21. 04. 2022. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  17. ^ Antropov, A. V.; et al. (2014). „The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida=Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight” (PDF). Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 104 (3–4): 335—446. S2CID 85699800. doi:10.1017/S1755691014000103. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  18. ^ a b Wappler, Torsten; De Meulemeester, Thibaut; Aytekin, A. Murat; Michez, Denis; Engel, Michael S. (2012). „Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae)”. Systematic Entomology. 37 (4): 784—792. S2CID 84979697. doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00642.x. Pristupljeno 23. 3. 2022. [mrtva veza]
  19. ^ a b Dehon, M.; Engel, M.; Gérard, M.; Aytekin, A.; Ghisbain, G.; Williams, P.; Rasmont, P.; Michez, D. (2019). „Morphometric analysis of fossil bumble bees (Hymenoptera, Apidae, Bombini) reveals their taxonomic affinities”. ZooKeys (891): 71—118. PMC 6882928  . PMID 31802973. doi:10.3897/zookeys.891.36027  . 
  20. ^ Dehon, Manuel; Michez, Denis; Nel, Andre; Engel, Michael S.; De Meulemeester, Thibaut (2014). „Wing Shape of Four New Bee Fossils (Hymenoptera: Anthophila) Provides Insights to Bee Evolution”. PLOS ONE. 9 (10): e108865. Bibcode:2014PLoSO...9j8865D. PMC 4212905  . PMID 25354170. doi:10.1371/journal.pone.0108865  . 
  21. ^ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, M. S. (2017). „An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae)”. ZooKeys (710): 43—63. PMC 5674177  . PMID 29118643. doi:10.3897/zookeys.710.14714  . 
  22. ^ Williams, Paul H. (1998). „An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description”. Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series. 67: 79—152. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  23. ^ a b Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre (2008). „A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)” (PDF). Apidologie. 39: 46—74. S2CID 3489618. doi:10.1051/apido:2007052. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  24. ^ „Bombus (bumble bees)”. ncbi.nlm.nih.gov. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  25. ^ „The differences between bumblebees and honeybees”. Bumblebee Conservation Trust. Arhivirano iz originala 28. 2. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  26. ^ Wild, Alex (11. 10. 2011). „How to tell the difference between honey bees and bumble bees”. Myrmecos. Arhivirano iz originala 23. 02. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  27. ^ „Bumblebee species”. Bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  28. ^ Johnston, Ian (6. 7. 2014). „Bye bye big bee: In South America, the world's largest bumblebee is at risk from imported rivals”. The Independent. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  29. ^ Umeljić, Ivan. „Bumbari”. elementarium.cpn.rs. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  30. ^ „Map at: Bumblebees of the world”. Natural History Museum. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  31. ^ Milliron, H. E.; Oliver, D. R. (1966). „Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.)”. Canadian Entomologist. 98 (2): 207—213. doi:10.4039/Ent98207-2. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  32. ^ a b Heinrich, B. (1981). Insect Thermoregulation. Krieger Publishing Company. ISBN 978-0-471-05144-2. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  33. ^ Dillon, Michael E; Dudley, Robert (februar 2014). „Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumble-bees”. Biology Letters. 10 (2): 20130922. PMC 3949368  . PMID 24501268. doi:10.1098/rsbl.2013.0922. 
  34. ^ „Genus Bombus – Bumble Bees”. BugGuide.Net. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  35. ^ „Bee Informed… Why Bumblebees Need Our Help”. nzbct.org. New Zealand’s Bumblebee Trust. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  36. ^ Lide David R., ur. (2006). CRC Handbook of Chemistry and Physics (87th izd.). Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-0-8493-0487-3. 
  37. ^ a b v g d Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „The bumblebee body”. bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  38. ^ „Insect Nervous system”. britannica.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  39. ^ a b v g d đ Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee eyes”. bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  40. ^ a b v Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee tongue and mouthparts”. bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  41. ^ a b v g Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Bumblebee temperature regulation and honeystomach”. bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  42. ^ „How Bees Carry Their Baggage”. canr.msu.edu. 11. 8. 2015. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  43. ^ Preston, Elizabeth. „Why are bees important?”. discovermagazine.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  44. ^ Preston, Elizabeth (5. 3. 2010). „Pollen collection by honey bees”. honeybeesuite.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  45. ^ Harder, L.D. (1986). „Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees”. Oecologia. 69 (2): 309—315. Bibcode:1986Oecol..69..309H. PMID 28311376. S2CID 30088277. doi:10.1007/BF00377639. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  46. ^ Heinrich, Bernd (2004). Bumblebee Economics . Harvard University Press. str. 152. ISBN 978-0-674-01639-2. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  47. ^ Newman, Daniel A.; Thomson, James D.; Ranta, Esa (2005). „Effects of nectar robbing on nectar dynamics and bumblebee foraging strategies in Linaria vulgaris (Scrophulariaceae)”. Okies. 10 (2): 309—320. JSTOR 3548471. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13884.x. 
  48. ^ a b „The bumblebee body”. Bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  49. ^ Williams, Paul H. (2007). „The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry”. Biological Journal of the Linnean Society. 92 (1): 97—118. doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x  . Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  50. ^ a b Thorp, Robbin W.; Horning, Donald S.; Dunning, Lorry L. (1983). Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California (Hymenoptera, Apidae). University of California Press. str. 9. ISBN 978-0-520-09645-5. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  51. ^ Williams, Paul H. (2008). „Do the parasitic Psithyrus resemble their host bumblebees in colour pattern?” (PDF). Apidologie. 39 (6): 637—649. S2CID 27702692. doi:10.1051/apido:2008048. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  52. ^ a b Macdonald 2003, str. 6
  53. ^ Peat, J.; Darvill, B.; Ellis, J.; Goulson, D. (2005). „Effects of climate on intra- and interspecific size variation in bumble-bees” (PDF). Functional Ecology. 19: 145—151. doi:10.1111/j.0269-8463.2005.00946.x. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  54. ^ „Bumblebee wings”. Bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  55. ^ Goller, Franz; Esch, Harald (maj 1990). „Comparative Study of Chill-Coma Temperatures and Muscle Potentials in Insect Flight Muscles”. Journal of Experimental Biology. 150 (1): 221—231. doi:10.1242/jeb.150.1.221. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  56. ^ Dornhaus, Anna; Chittka, Lars (2001). „Food alert in bumblebees (Bombus terrestris): possible mechanisms and evolutionary implications”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 50 (6): 570—576. S2CID 46168842. doi:10.1007/s002650100395. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  57. ^ Dornhaus, Anna; Chittka, Lars (2005). „Bumble bees (Bombus terrestris) store both food and information in honeypots”. Behavioral Ecology. 16 (3): 661—666. doi:10.1093/beheco/ari040  . Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  58. ^ Loukola, Olli J.; Perry, Clint J.; Coscos, Louie; Chittka, Lars (24. 2. 2017). „Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior”. Science. 355 (6327): 833—836. Bibcode:2017Sci...355..833L. PMID 28232576. S2CID 206651162. doi:10.1126/science.aag2360. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  59. ^ Watson, Traci (2017). „Bees learn football from their buddies”. Nature News. S2CID 152110899. doi:10.1038/nature.2017.21540. 
  60. ^ a b „Bumblebee nests”. Bumblebee Conservation Trust. Arhivirano iz originala 22. 9. 2017. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  61. ^ Cueva del Castillo, R; Sanabria-Urbán, S.; Serrano-Meneses, M. A. (2015). „Trade-offs in the evolution of bumblebee colony and body size: a comparative analysis”. Ecology and Evolution. 5 (18): 3914—3926. PMC 4588658  . PMID 26445652. doi:10.1002/ece3.1659. 
  62. ^ a b v g Goulson 2013, str. 16–24
  63. ^ Lye, Gillian C.; Osborne, Juliet L.; Park, Kirsty J.; Goulson, Dave (novembar 2011). „Using citizen science to monitor Bombus populations in the UK: nesting ecology and relative abundance in the urban environment”. Journal of Insect Conservation. 16 (5): 697—707. S2CID 3956485. doi:10.1007/s10841-011-9450-3. 
  64. ^ „The Bumblebee Lifecycle”. Bumblebee Conservation Trust. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  65. ^ „Bombus pensylvanicus”. University of Wisconsin La Crosse. 2013. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  66. ^ Di Trani de la Hoz, Juan (2006). „Phenology of Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) in Central Mexico”. Neotropical Entomology. 35 (5): 588—95. PMID 17144129. doi:10.1590/S1519-566X2006000500004. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  67. ^ 'Nest of the Common Humble-Bee (B. terrestris)', Plate 15 from The Naturalist's Library, Vol. VI. Entomology, by Sir William Jardine. Edinburgh: W. H. Lizars, 1840
  68. ^ a b „Biology”. Biobees Bumblebee Pollination. Arhivirano iz originala 13. 2. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  69. ^ Evans, Elaine; Burns, Ian; Spivak, Marla (2007). Befriending Bumble Bees. St. Paul: University of Minnesota Press. 
  70. ^ Goulson 2013, str. 108–114
  71. ^ Van Honk, C. G. J.; Velthuis, H. H. W.; Röseler, P.-F.; Malotaux, M. E. (1980). „The mandibular glands of Bombus terrestris queens as a source of queen pheromones”. Entomologia Experimentalis et Applicata. 28 (2): 191—198. doi:10.1007/BF00287128. 
  72. ^ a b Zanette, L. R.; Miller, S. D.; Faria, C. M.; Almond, E. J.; Huggins, T. J.; Jordan, W. C.; Bourke, A. F. (decembar 2012). „Reproductive conflict in bumblebees and the evolution of worker policing”. Evolution. 66 (12): 3765—3777. PMID 23206135. S2CID 36787898. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01709.x. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  73. ^ Fletcher, D. J. C.; Fletcher, Ross K. (1985). „Regulation of reproduction in eusocial Hymenoptera”. Annual Review of Entomology. 30: 319—343. doi:10.1146/annurev.en.30.010185.001535. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  74. ^ Cameron, S.D (1998). „Mediators of dominance and reproductive success among queens in the cyclically polygynous neotropical bumble bee Bombus atratus Franklin” (PDF). Insectes Sociaux. 45 (2): 135—149. S2CID 11849676. doi:10.1007/s000400050075. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  75. ^ Walther-Hellwig, K.; Frankl, R. (2000). „Foraging distances of Bombus muscorum, Bombus lapidarius, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)”. Journal of Insect Behavior. 13 (2): 239—246. S2CID 29303814. doi:10.1023/A:1007740315207. 
  76. ^ Dramstad, W. E.; Fry, G. L. A.; Schaffer, M. J. (2003). „Bumblebee foraging—is closer really better?”. Agriculture, Ecosystems and Environment. 95 (1): 349—357. doi:10.1016/S0167-8809(02)00043-9. 
  77. ^ Osborne, J. L.; Clark, S. J.; Morris, R. J.; Williams, I. H.; Riley, J. R.; Smith, A. D.; Reynolds, D. R.; Edwards, A. S. (1999). „A landscape-scale study of bumble bee foraging range and constancy, using harmonic radar”. Journal of Applied Ecology. 36 (4): 519—533. doi:10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x  . Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  78. ^ Blackawton, P. S.; Airzee, S.; Allen, A.; Baker, S.; Berrow, A.; Blair, C.; Churchill, M.; Coles, R. F.-J.; Cumming, L.; et al. (2010). Fraquelli, C. Hackford, A. Hinton Mellor, M. Hutchcroft, B. Ireland, J.; Jewsbury, D.; Littlejohns, A.; Littlejohns, G. M.; Lotto, M.; McKeown, J.; O'Toole, A.; Richards, H.; Robbins-Davey, L.; Roblyn, S.; Rodwell-Lynn, H.; Schenck, D.; Springer, J.; Wishy, A.; Rodwell-Lynn, T.; Strudwick, D.; Lotto, R. B.. „Blackawton bees”. Biology Letters. 7 (2): 168—72. PMC 3061190  . PMID 21177694. doi:10.1098/rsbl.2010.1056. 
  79. ^ Clarke, D.; Whitney, H.; Sutton, G.; Robert, D. (2013). „Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees”. Science. 340 (6128): 66—9. Bibcode:2013Sci...340...66C. PMID 23429701. S2CID 23742599. doi:10.1126/science.1230883. Generalni sažetak – Nature News & Comment (21. 2. 2013). 
  80. ^ Whitney, H.; Dyer, A.; Rands, S.A.; Glover, B.J. (2008). „The interaction of temperature and sucrose concentration on foraging preferences in bumblebees”. Naturwissenschaften. 95 (9): 845—850. Bibcode:2008NW.....95..845W. PMID 18523748. S2CID 939116. doi:10.1007/s00114-008-0393-9. 
  81. ^ Harrap, M.J.M.; Rands, S.A.; Hempel de Ibarra, N.; Whitney, H.M. (2017). „The diversity of floral temperature patterns, and their use by pollinators”. eLife. 6. PMC 5736352  . PMID 29254518. doi:10.7554/eLife.31262. 
  82. ^ Maloof, J. E. (2001). „The effects of a bumble bee nectar robber on plant reproductive success and pollinator behavior”. American Journal of Botany. 88 (11): 1960—1965. JSTOR 3558423. PMID 21669629. S2CID 33897983. doi:10.2307/3558423. 
  83. ^ „Bumblebee legs”. Bumblebee.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  84. ^ Leonard, Anne. „Buzz Pollination”. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  85. ^ Goulson, Dave; Hawson, Sadie A.; Stout, Jane C. (1998). „Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species”. Animal Behaviour. 55 (1): 199—206. PMID 9480686. S2CID 2969977. doi:10.1006/anbe.1997.0570. 
  86. ^ Saleh, Nehal; Scott, Alan G.; Bryning, Gareth P.; Chittka, Lars (2007). „Bumblebees use incidental footprints to generate adaptive behaviour at flowers and nest”. Arthropod-Plant Interactions. 1 (2): 119—127. S2CID 40995470. doi:10.1007/s11829-0079011-6. 
  87. ^ Saleh, Nehal; Chittka, Lars (2006). „The importance of experience in the interpretation of conspecific chemical signals”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (2): 215—220. S2CID 2052108. doi:10.1007/s00265-006-0252-7. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  88. ^ Pearce, Richard F.; Giuggioli, Luca; Rands, Sean A. (2017). „Bumblebees can discriminate between scent-marks deposited by conspecifics”. Scientific Reports. 7: 43872. Bibcode:2017NatSR...743872P. PMC 5339730  . PMID 28266572. doi:10.1038/srep43872. 
  89. ^ Saleh, Nehal; Ohashi, Kazuharu; Thomson, James D.; Chittka, Lars (2006). „Facultative use of repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers”. Animal Behaviour. 71 (4): 847—854. S2CID 53167932. doi:10.1016/j.anbehav.2005.06.014. 
  90. ^ Comba, Livio; Sarah, Corbet. „Living larders for bumblebees”. Natural History Museum. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  91. ^ Macdonald 2003, str. 7
  92. ^ a b Scherer, C.W. „Fastest Wing Beat”. Book of Insect Records. University of Florida. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  93. ^ „Definition of Asynchronous muscle in the Entomologists' glossary”. Department of Entomology, North Carolina State University. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  94. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (10. 4. 1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press. str. 290—291. ISBN 978-0-521-57098-5. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  95. ^ a b v g Erler, S.; Lattorff, H. M. G. (2010). „The degree of parasitism of the bumblebee (Bombus terrestris) by cuckoo bumblebees (Bombus (Psithyrus) vestalis)”. Insectes Sociaux. 57 (4): 371—377. S2CID 853556. doi:10.1007/s00040-010-0093-2. 
  96. ^ Slater, Peter J.B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30. 1. 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. str. 365. ISBN 978-0-08-049015-1. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  97. ^ Pierre, Rasmont. Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepelatier 1832). Université de Mons. 
  98. ^ Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengo, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (2003). „Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)”. Journal of Comparative Physiology A. 189 (10): 769—775. PMID 12955437. S2CID 24441556. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. 
  99. ^ Fisher, R.M. (decembar 1988). „Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species (Psithyrus)”. Insectes Sociaux. 35 (4): 341—354. S2CID 24071728. doi:10.1007/BF02225810. 
  100. ^ Fisher, R. M.; Sampson, B. J. (1992). „Morphological specializations of the bumble bee social parasite Psithyrus ashtoni (Cresson) (Hymenoptera, Apidae)”. Canadian Entomologist. 124 (1): 69—77. doi:10.4039/Ent12469-1. 
  101. ^ Macdonald 2003, str. 12
  102. ^ „Do bumblebees sting? Once or many times?”. Straight Dope. Arhivirano iz originala 30. 12. 2007. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  103. ^ „Bee Stings, BeeSpotter, University of Illinois”. Beespotter.mste.illinois.edu. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  104. ^ Goulson 2013, str. 118–121
  105. ^ a b „Stings”. biobestgroup.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  106. ^ Velthuis, Hayo H. W.; van Doorn, Adriaan (2006). „A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for polination”. hal.fr: 421—451. Pristupljeno 23. 3. 2022. [mrtva veza]
  107. ^ „Boost your pollination”. koppert.ca. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  108. ^ Ryzhkov, Ilya (13. 10. 2017). „13 Reasons Why – You Want Bumblebees In Your Greenhouse”. pllight.com. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  109. ^ Goulson 2013, str. 132
  110. ^ Goulson 2013, str. 126
  111. ^ Goulson 2013, str. 126–129
  112. ^ Cramp, Stanley; et al. (1993). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Volume VII: Flycatchers to Shrikes. Oxford: RSPB / Oxford University Press. str. 505. ISBN 978-0-198-57510-8. 
  113. ^ „Honey Buzzard: Feeding”. Royal Society for the Protection of Birds. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  114. ^ „Parasites fail to halt European bumblebee invasion of the UK”. Bumblebee Conservation Trust. Arhivirano iz originala 10. 3. 2016. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  115. ^ „New study shows how bumblebees can be infected by honeybee diseases”. Bumblebee Conservation Trust. Arhivirano iz originala 4. 3. 2016. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  116. ^ Gambino, Parker (1995). „Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), Hosts of Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)”. Journal of the New York Entomological Society. 103 (2): 165—169. JSTOR 25010152. 
  117. ^ „Modelling bee pollination: enter the 'flight arena'”. Global Food Security. Biotechnology and Biological Sciences Research Council. Arhivirano iz originala 28. 05. 2017. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  118. ^ „NRDC: OnEarth Magazine, Summer 2006 – The Vanishing”. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  119. ^ Goulson 2013, str. 169–170
  120. ^ Goulson 2013, str. 69–70
  121. ^ Inoue, Maki N.; Yokoyama, Jun; Washitani, Izumi (2007). „Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)”. Journal of Insect Conservation. 12 (2): 135—146. S2CID 33992235. doi:10.1007/s10841-007-9071-z. 
  122. ^ Esterio, Gabriel; Cares-Suárez, Roxana; González-Browne, Catalina; Salinas, Patricia; Carvallo, Gastón; Medel, Rodrigo (2013). „Assessing the impact of the invasive buff-tailed bumblebee (Bombus terrestris) on the pollination of the native Chilean herb Mimulus luteus”. Arthropod-Plant Interactions. 7 (4): 467—474. S2CID 2212551. doi:10.1007/s11829-013-9264-1. hdl:10533/128436  . 
  123. ^ Shao, Z.-Y.; Mao, H.-X.; Fu, W.-J.; Ono, M.; Wang, D.-S.; Bonizzoni, M.; Zhang, Y.-P. (januar 2004). „Genetic Structure of Asian Populations of Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)”. Journal of Heredity. 95 (1): 46—52. PMID 14757729. doi:10.1093/jhered/esh008  . 
  124. ^ Colla, Sheila R.; Otterstatter, Michael C.; Gegear, Robert J.; Thomson, James D. (2006). „Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations”. Biological Conservation. 129 (4): 461—467. doi:10.1016/j.biocon.2005.11.013. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  125. ^ a b Graystock, Peter; Yates, Kathryn; Evison, Sophie E. F.; Darvill, Ben; Goulson, Dave; Hughes, William O. H. (2013). Osborne, Juliet, ur. „The Trojan hives: Pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies”. Journal of Applied Ecology. 50 (5): 1207—1215. doi:10.1111/1365-2664.12134. Generalni sažetak – BBC News (18. 7. 2013). 
  126. ^ a b Goulson 2013, str. 169–172
  127. ^ Williams, Paul H.; Osborne, Juliet L. (2009). „Bumblebee vulnerability and conservation world-wide” (PDF). Apidologie. 40 (3): 367—387. S2CID 37080850. doi:10.1051/apido/2009025. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  128. ^ Goulson 2013, str. 4–6
  129. ^ Lipa, JJ; Triggiani, O. (1992). „A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees (Apis mellifera) and bumble bees (Bombus spp.)” (PDF). Adipologie. 23 (6): 533—536. doi:10.1051/apido:19920605. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  130. ^ Foucart, Stéphane (16. 1. 2013). „Pesticides : un risque enfin admis pour les abeilles”. Le Monde. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  131. ^ Whitehorn, Penelope R.; O'Connor, Stephanie; Wackers, Felix L.; Goulson, Dave (20. 4. 2012). „Neonicotinoid pesticide reduces bumble bee colony growth and queen production”. Science. 336 (6079): 351—352. Bibcode:2012Sci...336..351W. PMID 22461500. S2CID 2738787. doi:10.1126/science.1215025. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  132. ^ Stanley, Dara A.; Raine, Nigel E. (2017). „Bumblebee colony development following chronic exposure to field-realistic levels of the neonicotinoid pesticide thiamethoxam under laboratory conditions”. Scientific Reports. 7 (1): 8005. Bibcode:2017NatSR...7.8005S. PMC 5556064  . PMID 28808317. doi:10.1038/s41598-017-08752-x. 
  133. ^ „Bumblebee brains affected by neonicotinoids”. Bumblebee Conservation Trust. 3. 2. 2014. Arhivirano iz originala 19. 2. 2015. g. „New research has emerged from the Universities of Dundee and St. Andrews which shows that accepted environmental levels of neonicotinoids impair bumblebee brain functionality and consequently negatively impact the performance of whole colonies.”  Research was published in the Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology by Chris Connolly and others.
  134. ^ Stanley, Dara (14. 3. 2016). „Chronic exposure to a neonicotinoid pesticide alters the interactions between bumblebees and wild plants”. Functional Ecology. 30 (7): 1132—1139. PMC 4950133  . PMID 27512241. doi:10.1111/1365-2435.12644. 
  135. ^ Hazen, Shelley (15. 3. 2016). „Pesticides Damage Bumblebees' Pollinating Skills – And That Spells Trouble For Our Food”. Inquistr. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  136. ^ Kaae, Richard (nd). „Bees, Wasps and Ants”. Insect & Civilization Part 2. Arhivirano iz originala 24. 12. 2013. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  137. ^ „Scientists map the flight of the bumblebee”. Science Daily. University of Newcastle-upon-Tyne. 28. 7. 2006. 
  138. ^ Harman, Alan (jul 2003). „Bumblebee Shortage”. Bee Culture. 59. 
  139. ^ Williams,, Paul H. (1986). „Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.)”. Bee World. 67 (2): 50—61. doi:10.1080/0005772x.1986.11098871. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  140. ^ Fitzpatrick, U.; Murray, T. E.; Byrne, A.; Paxton, R. J.; Brown, M. J. F. (2006). „Regional red list of Irish Bees” (pdf). Report to National Parks and Wildlife Service (Ireland) and Environment and Heritage Service (N. Ireland). Pristupljeno 23. 3. 2022. [mrtva veza]
  141. ^ a b „World's first bumblebee sanctuary creates a buzz”. Geographical. 80 (10): 8. 2008. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  142. ^ Miller-Struttmann, Nicole E.; Geib, Jennifer C.; Franklin, James D.; Kevan, Peter G.; Holdo, Ricardo M.; Ebert-May, Diane; Lynn, Austin M.; Kettenbach, Jessica A.; Hedrick, Elizabeth (25. 9. 2015). „Functional mismatch in a bumble bee pollination mutualism under climate change”. Science. 349 (6255): 1541—1544. Bibcode:2015Sci...349.1541M. PMID 26404836. S2CID 46616411. doi:10.1126/science.aab0868  . 
  143. ^ Wong, Lisa; Cameron, Sydney; Favret, Colin; Jennifer, Grixti (2009). „Decline of bumble bees (Bombus) in the North American Midwest”. Biological Conservation. 142: 75—84. doi:10.1016/j.biocon.2008.09.027. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  144. ^ Flesher, Lohn (10. 1. 2017). „Rusty Patched Bumblebee Declared Endangered”. ABC News. APNews. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  145. ^ „Fact Sheet Rusty Patched Bumble Bee (Bombus affinis)”. Endangered Species. U.S. Fish & Wildlife Service. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  146. ^ „Bumble Bee Conservation”. The Xerces Society for Invertebrate Conservation. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  147. ^ Martins, Aline C.; Melo, Gabriel A. R. (2009). „Has the bumblebee Bombus bellicosus gone extinct in the northern portion of its distribution range in Brazil?”. Journal of Insect Conservation. 14 (2): 207—210. S2CID 31976881. doi:10.1007/s10841-009-9237-y. 
  148. ^ „About us”. Bumblebee Conservation Trust. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  149. ^ Barkham, Patrick. „A Sting in the Tale by Dave Goulson – review”. The Guardian (18. 5. 2013). Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  150. ^ Goulson 2013, str. 1–14, 227–241
  151. ^ „The Short-haired bumblebee reintroduction”. Bumblebee Conservation Trust. Arhivirano iz originala 16. 2. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  152. ^ „Bumblebee Specialist Group”. London, UK: Natural History Museum. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  153. ^ „2011 Update” (PDF). IUCN. Arhivirano iz originala (PDF) 3. 12. 2012. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  154. ^ a b „The secrets of bee flight”. Arhivirano iz originala 7. 1. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  155. ^ McMasters, John H. (3. 4. 1989). „The flight of the bumblebee and related myths of entomological engineering”. American Scientist. 77 (2): 146—169. Bibcode:1989AmSci..77..164M.  cited in Ingram, Jay (2001). The Barmaid's Brain. Aurum Press. str. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  156. ^ Magnan, Antoine (1934). Le Vol des Insectes. Hermann. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  157. ^ Ingram, Jay (2001). The Barmaid's Brain. Aurum Press. str. 91–92. ISBN 978-1-85410-633-9. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  158. ^ Dickinson, M (2001). „Solving the mystery of insect flight”. Scientific American. 284 (6): 48—57. Bibcode:2001SciAm.284f..48D. PMID 11396342. doi:10.1038/scientificamerican0601-48. 
  159. ^ „Bumblebees Can't Fly”. Snopes. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  160. ^ „Bumblebees finally cleared for takeoff”. Cornell Chronicle. 20. 3. 2000. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  161. ^ Maynard Smith, John. „Flight in Birds and Aeroplanes – Science Video”. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  162. ^ Ivars, Peterson (11. 9. 2004). „Flight of the Bumblebee”. Science News. 
  163. ^ Maes, Francis (2002). A history of Russian music: from Kamarinskaya to Babi Yar . University of California Press. str. 191. ISBN 978-0-520-21815-4. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  164. ^ Maconie, Robin (1997). The science of music. Oxford University Press. str. 184. ISBN 978-0-19-816648-1. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  165. ^ Holman, Tomlinson (2007). Surround sound: up and running. Focal Press. str. 3—4. ISBN 978-0-240-80829-1. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  166. ^ „Caltha poetarum: or The bumble bee. Composed by T. Cutwode Esquyre.”. University of Michigan Libraries. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  167. ^ „Caltha Poetarum”. Banned Books. Arhivirano iz originala 11. 2. 2015. g. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  168. ^ Watts, Isaac (1715). „How Doth the Little Busy Bee”. Poets.org. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  169. ^ Morgan, Victoria N. (2010). Emily Dickinson and Hymn Culture: Tradition and Experience. Ashgate. str. 183—184. ISBN 978-0-7546-6942-5. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  170. ^ Dickinson, Emily (1986). The Bumble-Bee's Religion, in a letter to Gilbert Dickinson, 1881. The Letters of Emily Dickinson. Harvard University Press. str. 712. ISBN 9780674526273. 
  171. ^ Steinberg, Peter K. „Biography”. SylviaPlath.info. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  172. ^ „Sylvia Plath and the Bees”. The County Dublin Beekeepers' Association. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  173. ^ Kirk, Connie Ann (1. 1. 2004). Sylvia Plath: A Biography. Greenwood Publishing Group. str. 14. ISBN 978-0-313-33214-2. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  174. ^ Exposition of English insects. WorldCat. 1782. OCLC 15094019. 
  175. ^ Sexton, Colleen A. (1. 10. 2007). J. K. Rowling. Twenty-First Century Books. str. 46. ISBN 978-0-8225-7949-6. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  176. ^ Taylor, Judy (1996) [1986]. Beatrix Potter: Artist, Storyteller and Countrywoman. Frederick Warne. ISBN 0-7232-4175-9. Pristupljeno 23. 3. 2022. 
  177. ^ „Šouc Mirko”. composers.rs. Arhivirano iz originala 02. 05. 2023. g. Pristupljeno 13. 6. 2022. 
  178. ^ Ćirić, Dejan (28. 3. 2021). „Dragan i Predrag Laković: Enigma smrti čuvenih blizanaca”. 24sedam.rs. Pristupljeno 13. 6. 2022. 
  179. ^ „Uz njega su mnoge generacije odrasle: Branko Kockica danas puni 72 godine!”. espreso.co.rs. Pristupljeno 13. 6. 2022. 
  180. ^ „Zakleo se bumbar - Dečija pesmica”. youtube.com. Pristupljeno 13. 6. 2022. 
  181. ^ „Kad norveški pank hor zapeva: Zakleo se bumbar...”. 6. 5. 2016. Pristupljeno 13. 6. 2022. 

Literatrua uredi

Spoljašnje veze uredi

 
Bumbar na Vikimedijinoj ostavi.
 
Vikivrste imaju više informacija o članku Bumbar.

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Бумбар&oldid=27715384”