Vilinski konjici[3] ili vilini konjici[3] (lat. Odonata) su red filogenetski starih krilatih insekata. Zajedno sa redom vodenih cvetova (Ephemeroptera) i nekoliko izumrlih redova ubrajaju se u parafiletsku grupu Paleoptera.

Vilinski konjici
Orthetrum cancellatum
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
(nerangirano): Holodonata
Red: Odonata
Fabricius, 1793
Podredovi[1]
Ogromni gornjekarbonski predak odonatza Meganeura monyi, imao je raspon krila oko 680 mm,[2] Muzej u Tuluzu.

Poput većine letećih insekata (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera i Hymenoptera), evoluirali su u ranom delu mezozojske ere.[4] Njihovi prototipovi, džinovske karbonske zmajice, koje su se pojavile pre oko 325 miliona godina, više se ne uključuju u Odonata. Sada se zovu Protodonata ili Meganisoptera.

Lako je razlikovati dva podreda:

  • Pravi vilini konjici: Anisoptera (obično veće, oči zajedno i, u mirovanju, krila su gore ili u polje)
  • Vodene device: Zygoptera (obično manje, u mirovanju razmaknutih očiju i krila uz tijelo)

Sve Odonata imaju vodene larve zvane „nimfe”, a sve one, i larve i odrasli, su mesožderi. Odrasli mogu leteti, ali retko hodaju. Noge su im specijalizovane za hvatanje plena. Gotovo su u celosti insektivori.

Etimologija i terminologija uredi

Johan Hristijan Fabrici skovao je termin Odonata od starogrčkih reči ὀδών - odṓn, ὀδούς - odoús = zub, očigledno zato što imaju zube u vilicama, iako većina insekata takođe ima takve čeljusti.[5] Reč „zmajice” koji se takođe ponekad koristi engleskim jezičkom području, za označavanje svih Odonata, ali odonate je ispravniji naziv za grupu kao celinu. Ljubitelji Odonata izbegavaju nejasnoće pomoću izraza „prave zmajice” ili jednostavno Anisoptera[6] kad se misli samo na Anisoptera. Predložen je i termin „ratnici”.[7] U ovom redu opisano je nešto oko 5.900 vrsta.[8]

Morfologija uredi

 
Predstavnik familije Coenagrionidae
 
Crveni predstavnik familije Coenagrionidae

Vilinski konjici imaju velike, okrugle glave skoro potpuno prekrivene dobro razvijenim facetovanim očima, noge koje su prilagođene hvatanju plena u letu, dva para providnih dugačkih krila i izduženi abdomen.

Veličina uredi

Najveći deo današnjih odonata je centralnoamerička divovska Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) s rasponom krila od 191 mm. Najteži živi odonati su Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) sa rasponom krila od 165 mm i Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) s dužinom tela 117 mm (po nekima, 125 mm) i raspon krila 160 mm. Najduža postojeća odonata je neotropska helikopterska Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) s dužinom tela 135 mm. Ponekad se za džinovsku havajsku Anax strenuus (Anisoptera: Aeshnidae) tvrdi da je najveći živući ofonat s navodnim rasponom krila, od 190 mm, mada se smatra da je to mit, jer su samo rasponi krila od 152 mm naučno dokumentovani. Odonata i njihovi preci potiču iz jedne od najstarijih grupa krilatih insekata.

Fosili odonata i njihovih srodnika, uključujući paleozojske „džinovske zmajeve” poput Meganeuropsis permiana iz perma Severne Amerike, dosegli su raspon krila do 71 cm[9][10] i dužinu tela od 43 cm, što ih čini najvećim istektom svih vremena. Ovaj insekat pripada redu Meganisoptera, Protodonata, povezanih za odonatama, ali ne i delom modernog reda Odonata u ograničenom smislu. Oni imaju jedan od najkompletnijih fosilnih zapisa koji seže 319 miliona godina unazad.[11] Najmanji živi vilin konjic je Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) iz istočne Azije, dužine 15 mm i raspona krila od 20 mm. Najmanje damske (a ujedno i najmanje odonate) su vrste roda Agriocnemis '(Zygoptera: Coenagrionidae) sa rasponom krila od samo 17–18 mm.

Opis uredi

 
Mužjak Austrolestes annulosus, Zygoptera: Lestidae)
 
Zmajski (gornji) i damski (donji) oblik krila i venecija
 
Facetno složene oči vilinskog konjica

Ovi insekti imaju karakteristično velike zaobljene glave, sa većinom dobro razvijenim, složenim očima, noge koje olakšavaju hvatanje plena (drugih insekata) u letu, dva para dugih, prozirnih krila koja se pokreću samostalno i izduženih trbuha. Imaju tri ocele i kratke antene. Usne šupljine nalaze se na donjoj strani glave i uključuju jednostavno žvakanje, pomoću mandibule, kod odraslih.[12]

Let kod Odonata je tzv direktni let, s letnim mišićima koji su pričvršćeni direktno za krila; a ne indirektno, s mišićima koji se pričvršćuju na grudni koš, kao kod Neoptera. To omogućava aktivnu kontrolu amplitude, frekvencije, ugla napada, pregiba i uvijanja svakog od četiri krila u potpunosti.[13]

U većini porodica postoji struktura na prednjem rubu blizu vrha krila koja se zove pterostigma. Ona je zadebljala, ispunjena hemolimfom i često živopisno područje omeđeno venama. Funkcije pterostigme nisu u potpunosti poznate, ali najverovatnije ima aerodinamične efekte[14] a može imati i vizuelnu funkciju. Veća masa na kraju krila može takođe smanjiti energiju potrebnu za pomicanje krila gore i dole. Prava kombinacija krutosti krila i mase krila mogla bi smanjiti potrošnju energije pri letenju. Pterostigma se nalazi i među drugim insektima, poput pčela. Nimfe imaju zbijenija I kraća tela od odraslih. Pored nedostatka krila, I oči su im manje, antene su duže, a glava manje pokretna nego u odraslih. Njihovi delovi usta su modifikovani, tako da je labijum prilagođen jedinstvenom hvatajućem organu za pribavljanje plena. Damske nimfe dišu na spoljne škrge na abdomenu, dok nimfe zmajevki respirišu kroz organ u rektumu.

Ekologija i životni ciklus uredi

 
Ovipozicijski let dva azurna para (Coenagrion puella)
 
Položajem „koluta” ili točka, vilinoih konjica tokom parenja

Odonati su vodeni ili poluvodni kao larve. Stoga se imaga najčešće vide u blizini vodenih površina i često se opisuju kao vodeni insekti. Međutim, mnoge vrste sežu daleko od vode. Oni su mesožderi (ili tačnije Insektivori) čitav život, uglavnom se hrane sitnim insektima.

Mužjaci Odonata imaju složene genitalije, drugačije od onih nađenih kod drugih insekata. Uključuju hvatačke cerke za držanje ženke i sekundarni skup kopulacijskih organa na trbuhu, u kojem se zadržava sperma nakon što ih proizvede primarna genitalija. Kako bi se pario, mužjak hvata ženku za grudni koš ili glavu i savija trbuh tako da joj se genitalije mogu hvatati za kopulacijske organe koji drže spermu. Muški Odonati imaju kopulacijski organ na ventralnoj strani trbušnog segmenta 2 u kojem čuvaju spermu. Pare se držeći ženkinu glavu (Anisoptera) ili grudni koš (Zygoptera) kopčama smeštenim na vrhu muškog trbuha; ženka savija trbuh prema napred kako bi dodirnula muški organ i primila spermu. To se naziva položajem „koluta” ili točka.

Jaja se polažu u vodu ili na vegetaciju u blizini vode ili vlažnih mesta. Izlegu se u pronimfe koji žive od hranljivih sastojaka u jajetu. Zatim se razvijaju u instar, s otprilike 9–14 presvlačenja. Većina vrsta su grabljivice drugih vodenih organizama, uključujući I male ribe. nimfe rastu i izrastaju o odrasle, obično u sumrak ili zoru, u leteće meke, nezrele odrasle jedinke, čija boja još nije razvijena. Ovi insekti se kasnije transformišu u reproduktivno sposobne odrasle.

Odonati mogu biti dobri bioindikatori kvaliteta vode u Rekama, jer za pravilan razvoj trebaju kvalitetnu vodu u ranom životu. Budući da se njihova prehrana u potpunosti sastoji od insekata, gustina odonata je direktno proporcionalna populaciji plena, a njihova brojnost ukazuje na obilje plena u ispitivanom ekosistemu.[15] Bogatstvo vrstama vaskularnih biljaka je takođe pozitivno povezano sa bogatstvom vrsta odonata u određenom staništu. To znači da na mestu kao što je jezero, ako se nađe široka raznolikost odonanata, tada bi trebala biti prisutna i slična raznolikost biljaka. Ova korelacija nije uobičajena za sve bioindikatore, jer neki mogu delovati kao pokazatelji za različite faktore okruženja, poput babarske žabe koja je bioindikator kvalitete vode zbog velike dužine vremena provedenog u vodi i oko nje.[16]

Stanište uredi

Vilinski konjici su tokom larvenog stadijuma vodeni ili poluvodeni organizmi, najčešće vode predatorski način života na dnu (u bentosu). I kao odrasle jedinke uglavnom se nalaze blizu vodenih površina, mada neke vrste šire svoju oblast aktivnosti i na sušne predele. Odrasle jedinke vilinskih konjica su veoma uspešni predatori.

Klasifikacija i filogenija reda uredi

Tradicionalno, red se deli na tri podreda:

Na osnovu analiza molekularne sistematike došlo se do novijih mišljenja o filogeniji i klasifikaciji ovog reda. Red se deli na dva podreda - Epiprocta (uključuje i Anisoptera i Anisozygoptera) i Zygoptera. U okviru prvog podreda, danas ne postoji infrared Anisozygoptera jer je pokazano da je to parafiletska klada[17][18].

Reference uredi

  1. ^ „ITIS 101593”. Arhivirano iz originala 31. 08. 2006. g. Pristupljeno 25. 09. 2007. 
  2. ^ The Biology of Dragonflies. CUP Archive. 13. 10. 2018. str. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. „No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches. 
  3. ^ a b „Odonata”. BioRas. Arhivirano iz originala 07. 08. 2020. g. Pristupljeno 25. 08. 2019. 
  4. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. str. 175–187. 
  5. ^ Mickel, Clarence E. (1934). „The significance of the dragonfly name "Odonata"”. Annals of the Entomological Society of America. 27 (3): 411—414. doi:10.1093/aesa/27.3.411. 
  6. ^ Orr, A. G. (2005). Dragonflies of Peninsular Malaysia and Singapore. Natural History Publications (Borneo). ISBN 978-983-812-103-3. 
  7. ^ Corbet, Philip S.; Brook, Stephen J. (2008). Dragonflies. London: Collins. ISBN 978-0-00-715169-1.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  8. ^ Zhang, Z. Q. (2011). „Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness” (PDF). Zootaxa. 3148: 99—103. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.14. 
  9. ^ „Dragonfly – The largest complete insect wing ever found” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 24. 04. 2015. g. Pristupljeno 07. 02. 2021. 
  10. ^ Mitchell, F.L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47
  11. ^ Bybee, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; Futahashi, Ryo; Hansson, Bengt; Lorenzo-Carballa, M. Olalla; Schilder, Ruud; Stoks, Robby; Suvorov, Anton (decembar 2016). „Odonata (dragonflies and damselflies) as a bridge between ecology and evolutionary genomics”. Frontiers in Zoology. 13 (1): 46. ISSN 1742-9994. PMC 5057408 . PMID 27766110. doi:10.1186/s12983-016-0176-7 . 
  12. ^ Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 355–358. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  13. ^ Bomphrey, Richard J.; Nakata, Toshiyuki; Henningsson, Per; Lin, Huai-Ti (2016). „Flight of the dragonflies and damselflies”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1704). PMC 4992713 . PMID 27528779. doi:10.1098/rstb.2015.0389. .
  14. ^ Norberg, R. Åke (1972). „The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch”. Journal of Comparative Physiology A. 81 (1): 9—22. S2CID 198144535. doi:10.1007/BF00693547. 
  15. ^ Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B., & Surian, N. (2016). Odonates as indicators of the ecological integrity of the river corridor: Development and application of the Odonate River Index (ORI) in northern Italy. Ecological Indicators, 61, 234-247.
  16. ^ Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16. 5. 2000). „Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes”. Biodiversity and Conservation. 10 (5): 673—690. S2CID 40735036. doi:10.1023/A:1016681524097. 
  17. ^ Lohmann, H. 1996. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift 106(9): 209-266.
  18. ^ Rehn, Andrew C. (2003). „Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata”. Systematic Entomology. 28 (2): 181—240. S2CID 82531533. doi:10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x. 

Spoljašnje veze uredi