Mahovine
Mahovine (lat. Bryophyta) predstavljaju grupu kopnenih biljaka, primitivnu u evolucionom smislu, ali uspešnu i široko rasprostranjenu (skoro kosmopolitski) po površini Zemlje. Nauka koja se bavi njihovim izučavanjem, naziva se briologija. Najčešće su u pitanju jako male biljke koje se u većoj brojnosti mogu naći u vlažnim sredinama, poput severnih strana stena i kore drveća, ili u vidu zelenog pokrivača šumskog tla („tepih mahovina"). Mišljenje da mahovine rastu isključivo u vlažnoj sredini pogrešno je - iako većina preferira povišenu vlažnost, postoje ne retki primeri pustinjskih mahovina i mahovina tundre, koji preživljavaju u vodom oskudnim sredinama. Mahovine se, međutim, ne mogu naći u hloridnim i sulfatnim slatinama i pustinjama, na pokretnim ili erodiranim zemljištima, i u morima.
| Mahovine Vremenski raspon:
| |
|---|---|
| |
| |
| Grude mahovine na zemlji i osnovi drveća | |
Naučna klasifikacija 
| |
| Carstvo: | Plantae |
| Divizija: | Bryophyta |
| Klase | |
Mahovine se klasifikuju u njihov zaseban razdeo Bryophyta. Postoji oko 12.000 vrsta.[2]
Karakteristike mahovina uredi
Pod imenom mahovine u botanici su se dugo podrazumevale tri grupe „nižih“ biljaka - Anthocerotophyta ("rogate“ mahovine), Marchantiophyta (jetrenjače) i Briophyta (prave ili lisnate mahovine). Zajednička karakteristika ovih grupa je dominacija nezavisne gametofit generacije u odnosu na sporofit. Danas je široko prihvaćeno mišljenje da su to tri evoluciono nezavisne grupe primitivnih kopnenih biljaka i da ih treba nezavisno izučavati i predstavljati. Ovde će stoga biti prikazane karakteristike samo pravih mahovina, a karakteristike jetrenjača i Anthocerotophyta na odgovarajućim stranama.[3]
Ciklus razvića pravih mahovina uredi
| Za razliku od ostalih kopnenih biljaka, zelena biljka mahovine predstavlja takozvanu gametofit generaciju. Gametofit generacija je u potpunosti izgrađena od haploidnih ćelija, i na njoj se nalaze posebni organi, anteridije i arhegonije u kojima mitozom nastaju gameti (spermatozoidi i jajne ćelije). Takozvanu smenu jedarnih faza - iz haploidnog u diploidno stanje ćelija, prati i smena generacija - gametofit/sporofit. Spajanjem haploidnog spermatozoida sa haploidnom jajnom ćelijom (oplođenje) nastaje diploidni zigot. Za proces oplođenja neophodna je voda kojom spermatozoidi plivaju od anteridija do arhegonija. Zigot na majci-gametofitu izrasta u sporofit generaciju. Sporofit generacija je u potpunosti izgrađena iz diploidnih ćelija, koje ne u većini vrsta ne sadrže hlorofil - otuda i odsustvo zelene boje kod sporofita. Razvitak sporofita posle oplođenja traje 5-8 meseci kod jednogodišnjih, a do 2 godine kod višegodišnjih mahovina. Unutar sporofita mejozom nastaju haploidne spore (mejospore). Spore se rasejavaju i u povoljnim uslovima klijaju u mladu, razgranatu i končastu gametofit biljku - protonemu. Sa protoneme se uzdižu nova zelena stabla. |
 |
Građa gametofita pravih mahovina uredi
Prave mahovine predstavljaju veoma heterogenu grupu, što se može uočiti i u građi gametofita različitih predstavnika. Kao tipičan predstavnik često se opisuje Polytrichum commune (vlasak).
Gametofit kod pravih mahovina je izgrađen od manje-više razvijenog stabla (kauloida), koje je radijalno, ili ređe dvostrano, olistalo. Kod mahovina nemamo razvijene anatomski „prave“ listove, kakve srećemo kod ostalih viših biljaka, već su u pitanju listići - filoidi (jedno- do višeslojni nizovi ćelija od kojih neke ili sve imaju funkciju fotosinteze). Od podnožja stabla, a često i duž stabla ili sa donje strane listova, polaze končasti, granati, mnogoćelijski rizoidi, čija je uloga učvršćivanje za podlogu i delimično apsorpcija hranljivih materija.
Rast stabla može biti ortotropan (uspravan), plagiotropan (kos) i horizontalan. Raspored gametangija na stablu je usaglašen sa karakterom rasta stabla. Naime, kod mahovina sa uspravnim rastom gametangije se nalaze na samom vrhu stabla (akrokarpne mahovine), dok se kod mahovina sa kosim i horizontalnim rastom gametangije nalaze bočno postavljene (pleurokarpne mahovine).
Anatomska građa kauloida je raznovrsna - može biti izgrađen od jednolikih parenhmskih ćelija sa debelim ili tankim ćelijskim zidovima, ili može biti diferenciran na tkiva (mehaničko, provodno). Mehaničko tkivo kod gametofita pravih mahovina predstavljeno je pojedinačnim stereidnim ćelijama. Provodno tkivo je kod najrazvijenijih predstavnika predstavljeno nizovima hidroida i leptoida, kroz koje se provode voda i hranljive materije, respektivno.
Specifičnu anatomiju stabla imaju bele mahovine, sfagnumi (Sphagnopsida, Sphagnidae). Kod ovih mahovina, površinu stabla čini „kora“ izgrađena od posebne vrste ćelija - hijalinskih, koje slično sunđeru upijaju vodu. Unutrašnji deo stabla je izgrađen od „osnovnog“ tkiva (nediferenciranih parenhimskih ćelija).
Listići kod mahovina su najvećim delom sedeći i poprečno pričvršćeni za stablo, prosti, jednaki, i retko nazubljeni ili urezani. Na jednom stablu se razlikuju prizemni, središnji i gornji listići. Prizemni listići su ljuspasti i redukovani, bez uloge u fotosintezi. Gornji listići okružuju gametangije (ako okružuju arhegonije nazivaju se perihecijalni, a ako okružuju anteridije - perigonijalni), a obično se razlikuju od središnjih po obliku, veličini i boji. Središnji listići stabla se nalaze prvenstveo u srednjem i gornjem delu stabla, njihov raspored (filotaksija) je većinom spiralan, dvoredni ili višeredni.
Anatomska građa listića kreće se od postojanja samo jednog tipa ćelija (veoma retko), preko prisustva parenhimatičnih i prozenhimatičnih ćelija, ili jasno odvojenih provodnih i asimilacionih ćelija, do histološki složenog listića sa postojanjem provodnog nerva, asimilacionih ploča i stereida.
Građa gametangija uredi
Muški i ženski polni organi, anteridije i arhegonije, kod pravih mahovina su najčešće grupisani i obavijeni specijalizovanim, ponekad obojenim gornjim listićima, čineći perigone i perihecijume. Između anteridija i arhegonija često se nalaze končasti izraštaji - parafize. Gametangije niču ili na vrhovima glavnih grana, ili na veoma kratkim bočnim granama.
Kod pravih mahovina česta je pojava dvodomosti i izražen je polni dimorfizam. Po pravilu, ženske biljke su krupnije i razvijenije od muških, usled svoje dodatne uloge - ishrane mladog sporofita. Muške biljke kod dvodomih vrsta često su redukovane, sve do tzv. patuljastih muških biljaka koje odumiru posle obrazovanja anteridije. Verovatno najprostije građena je muška biljka roda vrste Buxbaumia aphylla.
Zrele anteridije su obično elipsoidna ili loptasta tela, često na mnogoćelijskoj dršci. U unutrašnjosti perigonije se obično nalazi veliki broj anteridija, koje ne sazrevaju istovremeno. Anteridije se otvaraju posle rose ili padanja kiše. Arhegonija obično ima flašolik oblik. Kod zrele arhegonije trbušna i vratne ćelije osluznjavaju. Bez obzira na to, što se u perihecijumu razvija nekoliko arhegonija, kod većine vrsta oplođuje se samo jedna od njih i istovremeno izrasta samo jedan sporogon.
Građa sporofita pravih mahovina uredi
Po nastanku oplođenjem, zigot ostaje unutar trbuha arhegonije i deli se poprečno na gornju i donju ćeliju. Donja ćelija u nizu deoba formira donji deo drške sporofita i stopalo, koja prorasta kroz zid trbuha arhegonije i usađuje se među tkiva gametofita. Gornja ćelija se deli i daje dršku (seta) i čahuru sporofita. Sa izduživanjem sporofita arhegonija puca i njen gornji deo ostaje na čahuri u vidu poklopca (kaliptre), koji su različito građeni.
Kod većine mahovina nožica je dobro razvijena, iako njena dužina jako varira čak i unutar familije. Među pravim mahovinama postoje rodovi kod kojih stopalo nedostaje, ili se nepotpuno razvija. Kod sfagnuma i andrea mahovina nožica je predstavljena kratkim vratolikim delom, a funkciju pravog stopala (pričvršćivanje za majku gametofit i apsorpcija hranljivih materija iz nje) preuzima produženi bezlisni deo arhegonijalne grane - lažno stopalo.
Čahura se morfološki sastoji iz poklopca (operkuluma), urne i vratića. Unutar urne se nalaze spore i stubić (kolumela). Sama urna čahure embriološki je izgrađena iz dva osnovna tkiva - amfitecijuma i endotecijuma. Od unutrašnjih ćelija endotecijuma nastaje stubić, a od spoljašnjih sporogeno tkivo.
Sistematika i filogenija pravih mahovina uredi
Sistematika pravih (lisnatih) mahovina je puna kontroverznih stavova, koji su posledica nedovoljne istraženosti različitih aspekata mahovina. Morfološki karakteri prethodno korišćeni, kao i molekularni karakteri od skora, ponekad nemaju dovoljnu vrednost za razlikovanje taksonomskih kategorija. Prvobitno su sve mahovine (Anthocerotae, jetrenjače, lisnate mahovine) smatrane monofiletskom grupom i svrstavane su u zajednički razdeo Bryophyta, kao zasebne potklase. Potklasa Anthocerotae je često uključivana u jetrenjače.
Sa razvojem molekularne sistematike, kao i sa boljim proučavanjem mikrofosila spora, postalo je jasno da su ove tri grupe mahovina zasebne grane evolucije, dovoljno rano nastale i nezavisno evoluirale da im se može pridodati status razdela. Tako bi postojali razdeli Anthocerotophyta, Marchantiophyta i Bryophyta. Ovakav stav još nije zaživeo među briolozima i istraživačima filogenije kopnenih biljaka, tako da se ove tri grupe mahovina i dalje smatraju klasama polifiletskog razdela Bryophyta.
Istorijski gledano, rani predlozi klasifikacije pravih mahovina su bili zasnovani na strukturi čahure sporofita, i prepoznavali su tri osnovne filogenetske grupe. Najprimitivnijom se smatrala grupa belih mahovina (klasa Sphagnopsida ako prihvatimo Bryophyta kao status lisnatih mahovina; odnosno ranije potklasa Sphagnidae u slučaju prihvatanja Bryopsida), kod koje se čahura otvara apikalnom porom. Druga, relativno mala grupa, Andreaeopsida (ranije Andreaeidae), čahure se otvaraju uzdužnim pukotinama. U najizvedenijoj i najraznovrsnijoj grupi, Bryopsida (ranije Bryidae), čahure poseduju operkulum i peristom.
Klasifikacija unutar grupe Bryopsida predstavlja takođe problem, usled brojnosti i raznovrsnosti predstavnika. Postoje neke veće definisane grupe, poput potklasa Bryidae i Polytrichidae, ili manje poput potklase Buxbaumiidae.
Shvatanje filogenetskih odnosa i klasifikacija unutar lisnatih razlikuju se od autora do autora, ovde su predstavljena dva najčešća u poslednje vreme:
- Pojedini autori klasu Bryopsida (u ovom slučaju shvaćenu veoma široko...) dele na sedam potklasa - Sphagnidae, Andreaeopsida, Tetraphidae, Polytrichidae, Bryidae, Buxbaumiidae i Archidiidae. Ovakvoj podeli se glasno protive kladističari, jer ona ne ukazuje na filogenetske odnose grupa.
- Druga grupa autora prihvata postojanje pet osnovnih grupa, najčešće nazvanih potklasama(Sphagnopsida, Andreaeopsida, Tetraphidopsida, Polytrichopsida i Bryopsida). Najprimitivnija grupa je i dalje Sphagnopsida, a zatim sledi Andreaeopsida, dok su odnosi između tri preostale grupe još nejasni (videti priložene kladograme).
Klasifikacija uredi
Bryophyta sensu lato (široko rečeno) je grupa nevaskularnih embriofitskih biljaka. Danas je poznato da je parafiletska grupa, mada se odnosi unutar nje i dalje ne slažu u svim filogenetskim analizAMA. One su sastavljene od monofiletnih grupa:
- Bryophyta sensu stricto (u užem smislu) ili mahovine;
- Marchaniophyta ili jetrenjače;
- Anthocerotomophyta ili antomoceros.
Podela Bryophyta ''sensu stricto odnosi se posebno na mahovine. Grupisane su u osam razreda i njihovi filogenetski odnosi su sledeći: [4]
razdeo Bryophyta
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Trenutna filogenija mahovina.[2][5] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klase Ambuchanania i Sphagnum se od ostalih razlikuju po tome što imaju dvoserijske [[rizoid] ]e (dva reda ćelija), višeserijsku protonemu (mnogo redova ćelija ) i sporangije, podeljene sa nekoliko uzdužnih linija. Većina ima kapsule koje se otvaraju na vrhu.
Ove mahovine formiraju guste mase na tresetu ili močvarama . Listovi vrsta u rodu Sphagnum imaju velike mrtve ćelije koje su naizmenične sa živim za fotosintezu. Mrtve ćelije skladište vodu, omogućavajući vezanje do 20 puta veće težine u vodi; razlikuju se od ostalih razreda, uz svojstva koja su navedeni gore, i prema razgranatoj talusnoj protonemi (pljosnata i proširena). Sporangije u rodu Sphagnum se eksplozivno otvaraju, prilikom akumulacije internih gasova . Razred Polytrichopsida ima listove sa 'lamelama', svojevrsnim perajama na lišću koje pomažu u zadržavanju vlage. Drugačije su od drugih razreda i u drugim detaljima njihovog razvoja i anatomije. One su uglavnom veće od većine drugih mahovinaa, poput Polytrichum comne, koji formira mase visine do 40 cm . U stvari, najviša mahovina na Zemlji pripada ovoj klasi ove klasi: to je Dawsonia superba, poreklom sa Novog Zelanda i Australije.[4]
Značaj mahovina uredi
Uloga mahovina u ekosistemima je velika - one svoju malu veličinu nadoknađuju brojnošću.
- Mahovine su jedne od pionirskih grupa biljaka na požarištima, sekundarno golim površinama, severnim ivicama tundri.
- Usled brojnosti po tlu u močvarama i planinskim šumama sprečavaju eroziju zemljišta, a takođe deluju poput sunđera, upijajući i polako odajući vodu ekosistemu.
- Buseni mahovina predstavljaju i mini 'ekosisteme, jer se u njima nastanjuju brojni sitni beskičmenjaci, i neke bakterije.
- Usled nepostojanja kutikule na površini stabla i listića, mahovine lako upijaju sredinske zagađivače i mogu poslužiti kao bioindikatori stepena zagađenosti sredine.
Galerija uredi
Mahovine Stare planine (1500 - 2000 m g. n. v.)
Reference uredi
- ^ Hubers, M.; Kerp, H. (2012). „Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany”. Geology. 40 (8): 755—758. doi:10.1130/G33122.1.
- ^ a b Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). „Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”. Monographs in Systematic Botany. Molecular Systematics of Bryophytes. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205—239. ISBN 978-1-930723-38-2.
- ^ Ligrone, R.; Duckett, J.G.; Renzaglia, K.S. (2000). „Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1398): 795—813. PMC 1692789
. doi:10.1098/rstb.2000.0616.
- ^ a b Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny. Arhivirano na sajtu Wayback Machine (23. novembar 2015)
- ^ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. . . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-66097-6.
Spoljašnje veze uredi
